Zamia neurophyllidia est une cycadale d’Amérique centrale du genre Zamia, répartie sur le versant caraïbe du sud du Nicaragua au Panama, en passant par le Costa Rica. C’est une espèce arborescente de forêt pluvieuse de plaine, au tronc dressé pouvant atteindre environ 1,5 m, portant de grandes feuilles dont les folioles larges, minces et profondément sillonnées entre les nervures prennent un aspect plissé caractéristique, à l’origine même de son nom. Décrite en 1993 par Dennis W. Stevenson, longtemps confondue avec Zamia skinneri dont elle a été séparée, elle appartient au complexe d’espèces gravitant autour de cette dernière, sur l’isthme centraméricain. Localement commune dans son aire, elle figure parmi les rares Zamia classées en préoccupation mineure.
Comment reconnaître Zamia neurophyllidia ?
Zamia neurophyllidia développe un tronc aérien dressé pouvant atteindre environ 1,5 m de hauteur, ce qui en fait une espèce nettement arborescente. Les feuilles, longues d’environ un mètre, portent un pétiole densément couvert d’aiguillons et comptent généralement cinq à dix paires de folioles.
Le caractère distinctif tient aux folioles : grandes (les plus développées mesurant de 12 à 30 cm de long pour 6 à 10 cm de large), largement elliptiques à obovales, minces, elles sont profondément sillonnées entre des nervures saillantes qui leur donnent un aspect plissé, presque gaufré. Leur base est cunéiforme à tronquée, leur apex acuminé, et leur marge finement dentée dans le tiers supérieur. Les jeunes feuilles émergent vertes.
L’espèce est dioïque, comme toutes les cycadales. Les cônes mâles, crème à fauve, sont cylindriques à allongés et mesurent de 5 à 8 cm de long pour 1 à 2 cm de diamètre. Les cônes femelles, bruns et brièvement pédonculés, sont ovoïdes-cylindriques et atteignent 10 à 15 cm de long pour 3 à 4 cm de diamètre. Les graines, ovoïdes, sont enveloppées d’une sarcotesta rouge et mesurent de 1 à 1,5 cm.
Ces mesures de cônes et de graines sont celles de la description originale, qui donne aussi un tronc de 60 cm au plus pour 6 à 12 cm de diamètre, 3 à 10 feuilles de 0,5 à 1 m, un pétiole de 30 cm au plus, 5 à 8 (rarement 10) paires de folioles elliptiques et des folioles médianes de 12 à 20 cm sur 6 à 10 cm (5 à 8 cm dans la diagnose latine) (Stevenson, 1993). En 2008, Taylor, Haynes et Holzman ont montré que ces chiffres avaient été pris en partie sur des plantes d’autres régions, rattachées depuis à d’autres espèces, et que l’holotype lui-même dépasse ces valeurs (folioles médianes de 26,5 à 27,5 cm, cône femelle immature de 19 cm sur 5 cm, porté par un pédoncule de 6 cm, qui n’a rien de court). Leur recaractérisation, fondée sur trois populations proches de la localité type, près de Changuinola (Bocas del Toro), donne : tronc jusqu’à 2 m (1,5 m couramment), de 5 à 12 cm de diamètre, en général solitaire et plus mince que chez les autres espèces du complexe ; feuilles de 61 à 180 cm, jusqu’à 22 par couronne (11,5 en moyenne), à 6 à 11 paires de folioles (8 en moyenne), vert vif et glabres à la sortie, puis vert moyen brillant ; pétiole de 25,5 à 92 cm ; folioles elliptiques à oblongues-elliptiques, plissées entre les nervures, à marge dentée, les médianes de 20 à 31,3 cm sur 6,1 à 10,5 cm ; cônes femelles solitaires, cylindriques-globuleux, dressés, de 13,2 à 20 cm sur 5,7 à 7,2 cm, d’abord couverts d’un duvet fauve puis brun moyen, sur un pédoncule de 7,5 à 15,5 cm ; graines ovoïdes à globuleuses de 1,8 à 2,5 cm sur 0,9 à 1,5 cm, à sarcotesta rouge vif, de 120 à plus de 220 par cône. Les cônes mâles n’avaient pas encore été observés dans ces populations (Taylor et al., 2008).
Hybrides connus
Aucun hybride formellement nommé n’est rattaché à Zamia neurophyllidia. L’espèce s’inscrit toutefois dans le complexe de Zamia skinneri, au sein duquel des phénomènes d’hybridation et d’introgression ont été évoqués : un travail paru en 2004 a même proposé d’interpréter Zamia neurophyllidia et Zamia skinneri comme un « complexe d’espèces hybrides ». Aucun cultivar ni hybride horticole n’est par ailleurs documenté.
Confusion
La confusion la plus fréquente, et la plus ancienne, concerne Zamia skinneri : Zamia neurophyllidia en a longtemps été tenue pour une simple forme naine, et les deux noms ont vu leurs aires respectives inversées au fil des éditions de la liste mondiale des cycadales avant d’être clarifiées. Les deux espèces partagent un feuillage émergeant vert et des folioles largement elliptiques profondément nervurées. Zamia neurophyllidia s’en distingue par une taille adulte constamment plus modeste, un nombre chromosomique de 2n = 18 (contre 2n = 22 chez Zamia skinneri) et une aire bien plus vaste : largement répartie du Nicaragua au Panama, elle est localement commune, alors que Zamia skinneri, au sens strict, est cantonnée au littoral continental de la province de Bocas del Toro, au Panama, et y est menacée. Taylor et al. (2008) jugent toutefois l’argument chromosomique fragile, car les comptages publiés portaient sur des plantes du Costa Rica, et non sur les populations panaméennes des deux espèces.
La distinction est d’autant plus délicate que plusieurs populations autrefois rangées sous Zamia skinneri ont depuis été décrites comme des espèces propres. Les plantes à feuillage juvénile rouge et à très grandes folioles, en particulier, relèvent d’autres espèces du complexe, comme Zamia imperialis. Au sein du genre, Zamia neurophyllidia se reconnaît donc à la combinaison de sa taille moyenne, de son feuillage vert à l’émergence et de ses folioles plissées de taille importante.
Taxonomie
Zamia neurophyllidia a été décrite en 1993 par le botaniste Dennis W. Stevenson, dans la revue Brittonia (volume 45, fascicule 1, page 10), au sein d’un travail consacré aux Zamiaceae du Panama. L’holotype, récolté le 18 janvier 1980 dans la province de Bocas del Toro par M.D. Correa et ses collègues (n° 3078), est conservé à l’herbier de l’Université du Panama (PMA), avec un isotype à New York (NY) (Stevenson, 1993 ; Taylor et al., 2008). L’épithète neurophyllidia est formée des racines grecques neuron (« nerf, nervure ») et phyllon (« feuille »), en référence aux folioles fortement plissées et nervurées.
Stevenson sépara Zamia neurophyllidia de Zamia skinneri, dont elle avait été considérée comme une variété naine. Il y voyait une version réduite de Zamia skinneri : à la localité type et alentour, les plantes avaient gardé cette petite taille à l’âge adulte pendant près de trente ans, et il la traitait comme une espèce endémique locale, sœur de Zamia skinneri, issue d’une spécialisation à un milieu humide de plaine (Stevenson, 1993). En 2008, Taylor, Haynes et Holzman ont avancé une hypothèse de « nanisme artificiel » : près de la localité type, les habitants coupent depuis longtemps les tiges des cycadales pour en utiliser le mucilage comme colle, et la plupart des plantes portaient des traces de coups de machette ; en janvier 2008, dans la forêt la mieux préservée, des plantes à tronc de plus de 1,5 m étaient courantes. Ils concluent néanmoins que les plantes de la région de Changuinola, sans être naines, diffèrent assez de Zamia skinneri, tel qu’ils le redéfinissent, pour former une espèce distincte, dont l’aire réelle reste à préciser. La distinction entre les deux taxons resta longtemps confuse : leurs aires de répartition furent même rapportées de façon inversée selon les époques. En 2008, A.S. Taylor B., J.L. Haynes et G. Holzman réexaminèrent l’ensemble du complexe de Zamia skinneri en s’appuyant sur les populations de la localité-type (Bocas del Toro) ; à cette occasion, ils décrivirent trois espèces nouvelles tirées de plantes jusque-là rapportées à Zamia skinneri : Zamia hamannii, Zamia nesophila et Zamia imperialis.
Sur le plan phylogénétique, Zamia neurophyllidia se rattache au clade « de l’Isthme » et au complexe de Zamia skinneri. Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales avec environ 80 espèces néotropicales, est aussi le plus largement réparti du Nouveau Monde, de la Floride à la Bolivie.
Dans la nature
Zamia neurophyllidia croît sur le versant caraïbe de l’Amérique centrale, du sud du Nicaragua (Río San Juan, Atlántico Sur) au Panama (Bocas del Toro), en passant par le Costa Rica. Elle occupe les forêts sempervirentes humides de basse altitude, de 0 à 1 000 m, où elle est localement commune. Comme toutes les Zamiaceae, elle développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote.
Selon sa description originale, l’espèce pousse entre 100 et 200 m d’altitude, en forêt pluviale parfois inondée (Stevenson, 1993). Les populations proches de la localité type étudiées en 2007 et 2008 occupent des collines escarpées couvertes de forêt tropicale primaire le long du río Changuinola et de ses affluents, sous un climat tropical à pluies assez régulières toute l’année ; jeunes plantes et plantules y sont courantes. Des cônes femelles presque mûrs y ont été vus en octobre et des cônes femelles en train de s’ouvrir en janvier ; la pollinisation serait assurée, comme chez les autres Zamia du Panama, par des coléoptères du genre Pharaxonotha (Taylor et al., 2008). Ces observations ne portent que sur la région de Changuinola.
Sur le plan de la conservation, Zamia neurophyllidia est l’une des rares Zamia évaluées en préoccupation mineure par l’UICN, en raison de sa large répartition et de ses populations localement abondantes, là où la plupart de ses congénères andines ou mexicaines sont menacées. Cela ne la dispense pas de l’attention réservée aux cycadales : comme l’ensemble de l’ordre, l’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES, et la pression foncière sur les forêts de plaine demeure un facteur de vigilance. En 2008, Taylor et ses collègues rappelaient que la Liste rouge de 2006 la classait quasi menacée (NT) et proposaient de la relever en « vulnérable » (VU A3c), un projet de barrage hydroélectrique dans la région de Changuinola pouvant affecter plusieurs populations.
Culture
Zamia neurophyllidia est une cycadale strictement tropicale, peu courante en culture hors des collections spécialisées et des jardins botaniques. Plante de sous-bois pluvieux de plaine, elle réclame chaleur, forte humidité et ombrage.
Culture en pleine terre. La culture extérieure permanente n’est envisageable que sous climat tropical ou subtropical chaud, sans la moindre gelée. Elle demande une chaleur constante, une humidité atmosphérique élevée, une exposition ombragée à lumineuse à l’abri du soleil direct, et un sol riche, profond et bien drainé, maintenu frais sans excès d’eau stagnante. Ses grandes folioles minces sont sensibles au vent desséchant.
Culture en pot. Hors des régions tropicales, la culture en grand contenant, sous serre chaude ou en véranda, est la règle. On privilégiera un substrat drainant et riche, des arrosages réguliers en saison de croissance, une hygrométrie soutenue, une chaleur de fond et une lumière tamisée. Le rempotage tient compte du tronc qui se développe avec l’âge.
Multiplication
La multiplication se fait par semis. Zamia neurophyllidia étant dioïque, l’obtention de graines suppose la présence de pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle. Les graines, à sarcotesta rouge, se nettoient de leur pulpe avant d’être semées sur un substrat drainant maintenu chaud et humide ; comme chez toutes les cycadales, la germination est lente et la croissance progressive.
Maladies et ravageurs
Dans les populations naturelles étudiées près de la localité type, aucun ravageur ni aucune maladie notable n’a été observé (Taylor et al., 2008). En culture, Zamia neurophyllidia est exposée, comme les autres cycadales, aux cochenilles et tout particulièrement à la cochenille asiatique des cycas (Aulacaspis yasumatsui), ravageur redoutable en collection et sous serre chaude. Le second risque est la pourriture du tronc et des racines, favorisée par un substrat trop humide, mal drainé ou maintenu trop frais. Une atmosphère chaude et ventilée, associée à un arrosage mesuré, limite ces problèmes.
Rusticité
Zamia neurophyllidia n’est pas rustique. Espèce de forêt pluvieuse de plaine du domaine caraïbe, elle ne tolère pas le gel et redoute déjà les températures fraîches prolongées. Aucune donnée de culture documentant une quelconque résistance au froid n’a été trouvée, ce qui est cohérent avec son origine strictement tropicale de basse altitude. Sa culture relève donc, hors régions tropicales et subtropicales chaudes et humides, de la serre chaude ou de la véranda tropicale maintenue hors gel et à forte hygrométrie. Comme pour les autres cycadales, l’humidité froide stagnante est particulièrement dommageable.
Usages traditionnels
Aucun usage traditionnel propre à Zamia neurophyllidia n’est documenté de façon fiable et spécifique dans la littérature accessible, l’espèce ayant longtemps été confondue avec Zamia skinneri et ses proches au sein d’un même ensemble. Près de la localité type, toutefois, les habitants coupent depuis longtemps les tiges de ces cycadales pour utiliser comme colle le mucilage qui s’en écoule (Taylor et al., 2008).
Une mise en garde s’impose en tout état de cause : comme toutes les cycadales, Zamia neurophyllidia contient de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques pour l’humain comme pour les animaux. La plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
FAQ
Est-ce un palmier ? Non. Malgré son tronc et son feuillage, Zamia neurophyllidia est une cycadale (Zamiaceae), gymnosperme se reproduisant par cônes, sans lien de parenté étroit avec les palmiers.
D’où vient-elle ? Elle est répartie sur le versant caraïbe de l’Amérique centrale, du sud du Nicaragua au Panama (Bocas del Toro) en passant par le Costa Rica, en forêt humide de plaine de 0 à 1 000 m.
Qu’a-t-elle de particulier ? Ses grandes folioles minces, profondément sillonnées et plissées entre les nervures, qui lui valent son nom, et son tronc arborescent atteignant environ 1,5 m.
Comment la distinguer de Zamia skinneri ? Zamia neurophyllidia est de taille adulte plus modeste, possède 2n = 18 chromosomes (contre 2n = 22) et occupe une aire bien plus vaste, du Nicaragua au Panama, tandis que Zamia skinneri est cantonnée au littoral de Bocas del Toro.
Est-elle menacée ? C’est l’une des rares Zamia en préoccupation mineure, grâce à sa large répartition et à ses populations localement communes.
Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — base taxonomique des Jardins botaniques royaux de Kew : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:301988-2
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales : https://www.ipni.org/n/301988-2
World Flora Online (WFO) — fiche taxonomique et traitement floristique : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429921
World List of Cycads (WLoC) — liste mondiale de référence des cycadales : https://cycadlist.org/scientific_name/523
Global Biodiversity Information Facility (GBIF) — données d’occurrence : https://www.gbif.org/species/5284134
Bibliographie
Stevenson, D.W. (1993). The Zamiaceae in Panama with comments on phytogeography and species relationships. Brittonia 45(1) : 1-16. [Protologue de Zamia neurophyllidia (p. 10) ; texte intégral lu : description, type, habitat (100-200 m, forêt pluviale parfois inondée), relations avec Zamia skinneri.]
Taylor B., A.S., Haynes, J.L. & Holzman, G. (2008). Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America (Cycadales: Zamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 158(3) : 399-429. [Recaractérisation de Zamia skinneri et Zamia neurophyllidia ; description de trois espèces nouvelles du complexe ; texte intégral lu : mesures des populations de Changuinola, critique de la description de 1993, nanisme artificiel, statut proposé.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Origine de l’épithète neurophyllidia.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of Cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique, répartition par pays et statut de conservation.]