Zamia imperialis

Zamia imperialis est une cycadale endémique du centre du Panama (provinces de Coclé, Colón, Panamá et Veraguas), qui pousse dans le sous-bois de la forêt pluviale, au bord des ruisseaux. Cette espèce du genre Zamia se reconnaît à sa tige aérienne, à ses immenses folioles plissées, longues de 75 cm et larges de 21 cm au plus, et surtout à ses feuilles nouvelles, qui sortent d’un rouge sombre, du bordeaux au brun rougeâtre, avant de verdir. Décrite seulement en 2008 par Alberto S. Taylor, Jody L. Haynes et Greg Holzman, elle a longtemps été confondue avec Zamia skinneri et appelée de façon informelle « red-leafed skinneri ». L’UICN la classe en danger d’extinction ; ses descripteurs en connaissaient moins de 200 plantes dans la nature.

L’essentiel sur Zamia imperialis

  • Nom accepté : Zamia imperialis A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman (2008), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) ; POWO n’a pas pu être consulté directement
  • Anciens noms et synonymes : aucun synonyme ; avant 2008, ces plantes étaient incluses dans Zamia skinneri (forme « red-leafed » ou « red-emergent »)
  • Famille : Zamiaceae, ordre des Cycadales
  • Noms communs : aucun nom français ; « cebolla » (« oignon » en espagnol), nom donné collectivement à ces plantes dans certaines localités du Panama (description originale)
  • Répartition naturelle : Panama (Coclé, Colón, Panamá, Veraguas) ; deux populations étudiées, l’une du niveau de la mer à environ 200 m, l’autre vers 600 m ou plus
  • Statut UICN : en danger (EN), critères B1ab(iii,v) ; C2a(i), évaluation publiée en 2022
  • CITES et autres protections : annexe II de la CITES (inscription de tout le genre, graines exemptées par l’annotation #4) ; annexe B dans l’Union européenne
  • Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, sous-bois ombragé de forêt pluviale, près des ruisseaux, sur graviers de torrent couverts d’un humus riche ; climat chaud et humide toute l’année, sans saison sèche
  • Port et dimensions adultes : tige aérienne de 1 m ou plus, jusqu’à 22 cm de diamètre, parfois ramifiée ; feuilles de 52 à 257 cm, à 2 à 9 paires de folioles
  • Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique, comme toutes les cycadales (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Zamia imperialis

Trois caractères réunis la signalent : une tige aérienne bien visible, des folioles immenses et plissées, et des feuilles nouvelles rouge sombre. La provenance, le centre du Panama, complète l’identification. Les données qui suivent viennent de la description originale (Taylor et collaborateurs, 2008).

Tige

La tige aérienne atteint couramment 1 m de haut ou plus et jusqu’à 22 cm de diamètre chez les vieux sujets. Elle peut se ramifier à la base, au sommet, ou aux deux. Comme toutes les cycadales, la plante forme des racines coralloïdes qui hébergent des cyanobactéries fixatrices d’azote.

Feuilles et folioles

Chaque couronne porte en moyenne trois feuilles, exceptionnellement jusqu’à douze. Les feuilles mesurent 52 à 257 cm et portent 2 à 9 paires de folioles, le plus souvent 4 ou 5. Le pétiole, vert très sombre presque noir, mesure 37 à 164 cm et il est en moyenne 1,87 fois plus long que le rachis, une proportion bien plus forte que chez Zamia skinneri. Pétiole et rachis sont armés d’aiguillons.

Les folioles, elliptiques à acuminées, ont une marge finement dentée et sont plissées entre les nervures, ce qui donne au limbe un aspect ondulé. Les folioles médianes mesurent 27 à 75 cm sur 6,5 à 21 cm ; les apicales 19 à 67 cm sur 6,3 à 17 cm, les basales 25 à 66 cm sur 5,5 à 18,5 cm. Les jeunes feuilles sortent rouge sombre, bordeaux ou brun rougeâtre, légèrement couvertes d’un duvet fauve, alors que celles de Zamia skinneri au sens strict sortent vert vif et glabres. Les premières feuilles des plantules portent en général quatre folioles longuement acuminées. Cette couleur des feuilles nouvelles explique l’ancien nom informel « red-leafed skinneri ».

Cônes et graines

L’espèce est dioïque. Les cônes mâles mesurent 8,5 à 19 cm sur 2 à 3 cm ; coniques-cylindriques à cylindriques allongés, jaunâtres à jaune brunâtre, ils sont portés par un pédoncule de 4,8 à 8 cm. Les cônes femelles, en général un par plante, mesurent 21 à 31 cm sur 7 à 11 cm ; cylindriques à cylindriques-globuleux, sur un pédoncule de 6 à 9 cm, ils sont couverts d’un duvet rougeâtre quand ils sont jeunes, puis brunissent. À maturité, leurs écailles sont brunes, et non vertes comme chez Zamia skinneri. Les graines, à enveloppe charnue rouge vif, mesurent 1,9 à 3 cm sur 1,1 à 1,9 cm, et un cône mûr peut en contenir 370 ou plus.

Hybrides

Aucun hybride n’est documenté. Taylor et ses collaborateurs (2008) ont proposé que les cycadales à folioles plissées du Panama forment un complexe d’espèces marqué par des épisodes répétés de convergence et d’hybridation, liés aux variations du niveau de la mer au Pléistocène et à la fragmentation des forêts ; c’est une hypothèse biogéographique, non l’observation d’hybrides. Sur une partie de son aire, l’espèce côtoie Zamia obliqua, sans qu’aucune hybridation entre les deux n’ait été documentée.

Confusions possibles

La confusion principale concerne les autres membres du complexe de Zamia skinneri, tous du Panama ou de l’isthme centraméricain :

  • Zamia skinneri au sens strict, de la côte continentale de Bocas del Toro (nord-ouest du Panama) : feuilles nouvelles vert vif et glabres, folioles plus petites, feuilles et folioles plus nombreuses, pétiole bien plus court par rapport au rachis, cônes femelles plus petits à écailles vertes, graines plus petites ;
  • Zamia neurophyllidia, du Nicaragua à l’ouest du Panama : jeunes feuilles vert vif selon sa recaractérisation de 2008, nervation et répartition différentes ;
  • Zamia hamannii (Bocas del Toro), décrit dans le même article de 2008 : feuilles plus courtes et folioles moins largement plissées ;
  • Zamia nesophila (îles de Bocas del Toro) : habitat insulaire et couleur différente des feuilles nouvelles ;
  • Zamia pseudoparasitica, la seule cycadale épiphyte, qui pousse adulte sur les branches des arbres : la confusion n’est possible qu’avec de jeunes plantes au sol.

Dans le commerce, Zamia imperialis circule encore parfois sous l’ancien nom informel « Zamia skinneri red form » ou « red-leafed skinneri ».

Avec Zamia wallisii, de Colombie, il est souvent cité parmi les Zamia aux plus grandes folioles : celles de Zamia imperialis sont les plus longues, celles de Zamia wallisii les plus larges ; les deux espèces, éloignées géographiquement, ne se confondent pas.

Taxonomie

Zamia imperialis A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman est un nom accepté par The World List of Cycads ; POWO n’a pas pu être consulté directement. L’espèce a été publiée en novembre 2008 par Alberto S. Taylor B., Jody L. Haynes et Greg Holzman dans le Botanical Journal of the Linnean Society (volume 158, fascicule 3, pages 399 à 429, figures 7c, 8c et 11), dans un article intitulé « Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America ». L’holotype (Taylor et Quirós ASTB01-LRica 1) a été récolté le 18 novembre 2004 au Panama, dans la province de Coclé, dans le sous-bois d’une forêt ouverte d’altitude, sur sol limoneux riche en humus, au milieu d’une végétation secondaire très boueuse, surtout arbustive ; il est conservé à l’herbier de l’université de Panama (PMA), avec des isotypes au Missouri Botanical Garden (MO), au jardin botanique de New York (NY), à la Smithsonian Institution (US) et à Xalapa (XAL).

Le démembrement du complexe de Zamia skinneri

Avant 2008, le nom Zamia skinneri, décrit en 1851 d’après du matériel récolté par Józef Warszewicz au Panama, réunissait toutes les cycadales à tige et à folioles plissées du Panama et du nord-ouest de l’Amérique centrale. Les amateurs y distinguaient depuis des décennies une forme à feuilles nouvelles vertes et une forme à feuilles nouvelles rouges, du centre du Panama. Taylor, Haynes et Holzman (2008) ont :

  • restreint Zamia skinneri au sens strict aux populations à feuilles nouvelles vertes de la côte continentale de Bocas del Toro ;
  • recaractérisé Zamia neurophyllidia, publié en 1993, d’après les populations proches de sa localité type, près de Changuinola (Bocas del Toro), en précisant que son aire réelle restait à établir ;
  • décrit trois espèces nouvelles : Zamia hamannii, Zamia imperialis (les populations à feuilles nouvelles rouges du centre du Panama) et Zamia nesophila.

Pour le lecteur, la conséquence est simple : les plantes du centre du Panama à feuilles nouvelles rouges, vendues autrefois comme Zamia skinneri, s’appellent aujourd’hui Zamia imperialis. Les analyses moléculaires du genre (Calonje et collaborateurs, 2019 ; Lindstrom et collaborateurs, 2024) confirment la proximité de ces espèces centraméricaines sans les réunir.

Étymologie et histoire

L’épithète imperialis, « impérial », fait allusion au port majestueux de la plante et à l’allure royale de ses immenses folioles plissées, rouges à leur sortie (Haynes, 2022, repris par The World List of Cycads). L’histoire de l’espèce se confond avec celle du démembrement du complexe de Zamia skinneri (voir Taxonomie) ; aucune histoire d’introduction en culture n’est documentée.

Noms communs

Aucun nom français n’existe. En espagnol, au Panama, ces plantes sont appelées « cebolla » (« oignon ») dans certaines localités, selon la description originale, qui n’explique pas l’origine du nom ; ce nom n’est pas propre à cette espèce. Dans le commerce horticole anglophone, on rencontre encore « red-leafed skinneri ».

Dans la nature

The World List of Cycads place Zamia imperialis dans les provinces panaméennes de Coclé, Colón, Panamá et Veraguas. L’aire réelle est cependant bien plus restreinte que ne le suggèrent ces provinces : les descripteurs ont étudié deux populations, l’une d’un peu moins de 100 plantes, l’autre d’un peu plus de 100, très dispersées et difficiles à repérer. L’une pousse vers 600 m d’altitude ou plus, l’autre du niveau de la mer à environ 200 m.

Les plantes poussent près des ruisseaux, souvent dans le bassin de leurs affluents et parfois à leur source, dans des forêts sombres riches en fougères et en palmiers, sur un sol de graviers de torrent meubles recouverts d’un humus riche ; le climat est chaud et humide toute l’année, avec des pluies régulières et sans saison sèche. Les graines, souvent emportées par le courant, donnent des plantules loin des adultes. Beaucoup de plantes poussent à l’ombre profonde, où elles produisent rarement des cônes : en neuf ans d’étude, les descripteurs n’ont vu que six cônes femelles, deux dans une population et quatre dans l’autre, et ils notent la même rareté chez les plantes cultivées à l’ombre. Les cônes mâles se développent de fin juillet à début novembre, le pollen étant libéré de fin octobre à novembre, et les graines mûrissent environ un an après la pollinisation. En 2008, aucune pollinisation n’avait encore été observée directement (Taylor et collaborateurs, 2008).

Statut de conservation et réglementation

Zamia imperialis est classée en danger d’extinction (EN) sur la Liste rouge de l’UICN, au titre des critères B1ab(iii,v) ; C2a(i), selon l’évaluation de G. Holzman, A. Taylor-Blake et J. Haynes publiée en 2022 et reprise par The World List of Cycads (la Liste rouge n’a pas pu être consultée directement). Ces critères traduisent une aire réduite, avec un déclin de la qualité de l’habitat et du nombre d’individus adultes, et une population petite et fragmentée. En 2008, les descripteurs rappelaient que la Liste rouge de 2006 classait ces plantes, alors sous le nom de Zamia skinneri, en danger (EN A2acd ; C1), et proposaient de les placer « en danger critique » (CR B2abc) au vu des destructions observées.

Les menaces décrites sont de plusieurs ordres :

  • Destruction de l’habitat : déforestation dans le centre du Panama. La plus petite des deux populations étudiées, bien que située dans un parc national, reste exposée au braconnage et à la destruction.
  • Coupes à la machette : selon la description originale, les habitants, autochtones et colons, qui remontent les ruisseaux de tête de bassin où ils puisent l’eau des villages coupent les plantes épineuses qui les gênent. Beaucoup d’adultes portent des cicatrices et ont rejeté, et beaucoup de petites plantes sont en réalité des têtes de grandes plantes coupées des années plus tôt. Dans plusieurs villages, les habitants ont indiqué qu’il y avait autrefois bien plus de plantes.
  • Faible reproduction : cônes rares à l’ombre profonde et populations dispersées.

Comme tous les Zamia à l’exception de Zamia restrepoi, Zamia imperialis relève de l’annexe II de la CITES, où le genre figure depuis le 4 février 1977. L’inscription porte l’annotation #4 (version issue de la CoP20, en vigueur au 5 mars 2026) : les graines, le pollen, les plantules et cultures de tissus obtenues in vitro et transportées en conteneurs stériles, ainsi que les fleurs coupées de plantes reproduites artificiellement, ne sont pas soumis à la CITES. Le commerce international des plantes elles-mêmes exige en revanche un permis d’exportation. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97, dont les annexes en vigueur sont fixées par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026.

Ces informations générales ne remplacent pas les textes officiels : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat ou échange, demandez au vendeur les justificatifs de provenance et préférez des plantes issues de semis en culture.

Culture

Zamia imperialis reste rare en dehors des collections spécialisées. Aucun guide de culture fondé sur des essais n’a été publié : les indications qui suivent découlent du milieu naturel décrit dans le protologue et doivent être prises comme telles.

  • Lumière : dans la nature, la plante pousse souvent à l’ombre profonde, mais y produit rarement des cônes, en culture comme dans la nature (Taylor et collaborateurs, 2008). En serre, une lumière filtrée mais vive, sans soleil direct aux heures chaudes, semble donc préférable.
  • Substrat et arrosage : le milieu naturel, des graviers de torrent couverts d’humus au bord de l’eau, suggère un substrat riche en matière organique mais très drainant, maintenu humide, et une eau peu calcaire ; l’espèce vient d’un climat sans saison sèche, il faut donc éviter les longues périodes sèches.
  • Température et humidité : c’est une espèce tropicale de plaine et de basse montagne, au chaud et à l’humidité toute l’année. En France, elle ne se cultive qu’en serre chaude ou dans un intérieur chauffé à hygrométrie élevée. Aucune température minimale n’a été mesurée.
  • En pot : il faut des contenants profonds et larges pour la tige et les racines ; le rempotage se fait au printemps.

Sur le forum des Fous de palmiers, un membre est cité en octobre 2015 pour avoir réussi à cultiver Zamia imperialis en intérieur. Un amateur qui élève des semis de ces Zamia panaméens conseille de les protéger du soleil, faute de quoi les feuilles jaunissent (mai 2013), et signale que ses jeunes Zamia imperialis ont fait des feuilles jaunâtres pendant l’hiver 2013-2014, ce qu’il attribue à des conditions de culture médiocres (février 2014). Aucun de ces messages n’indique de température.

Multiplication

L’espèce se multiplie par semis. Hors de son aire, il faut des plantes mâles et femelles en cônes au même moment et une pollinisation manuelle. Les graines se sèment fraîches, après avoir retiré la pulpe avec des gants, dans un substrat drainant tenu chaud et humide. Sur le forum des Fous de palmiers, un amateur qui avait semé plusieurs Zamia panaméens à folioles plissées indique en janvier 2013 que toutes ces espèces, dont Zamia imperialis, germent très rapidement dans sa serre. Les premières feuilles des plantules portent en général quatre folioles longuement acuminées. La division des plantes ramifiées est possible en théorie, mais risquée.

Maladies et ravageurs

Dans la nature, les descripteurs n’ont observé ni ravageur ni maladie (Taylor et collaborateurs, 2008). Aucun ravageur propre à l’espèce n’est documenté en culture ; les risques sont ceux des cycadales tropicales de serre : cochenilles, dont Aulacaspis yasumatsui, redoutée dans les collections de cycadales, cochenilles farineuses à la base des feuilles, et pourritures dans un substrat asphyxiant ou un air confiné. Une bonne circulation de l’air dans la serre limite les problèmes de champignons.

Rusticité

Zamia imperialis n’est pas rustique : c’est une espèce tropicale humide, et aucune donnée de résistance au froid n’existe, ni dans la nature ni en culture.

En France

Aucune culture en extérieur n’a été signalée en France, ni en pleine terre ni en pot, quelle que soit la zone (littoral méditerranéen, façade atlantique, Bretagne, intérieur continental, montagne), et aucun épisode de gel daté ne la concerne. Sur le forum des Fous de palmiers, un amateur de Provence indique en mai 2016 cultiver un jeune Zamia imperialis à l’ombre d’un figuier, sans préciser s’il est en pot ni s’il passe l’hiver dehors, et sans résultat d’hivernage. La seule culture raisonnable en France reste la serre chaude ou l’intérieur chauffé.

Repères internationaux

Aucun retour de froid n’a été trouvé, dans aucun pays. La pleine terre n’est envisageable que sous un climat tropical humide, sans aucun gel.

Toxicité et précautions

Aucune étude de toxicité propre à Zamia imperialis n’a été trouvée. Le risque est en revanche bien documenté chez les cycadales : leurs tissus, et surtout leurs graines, contiennent de la cycasine, que la digestion transforme en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Dans le genre Zamia, l’ASPCA classe Zamia furfuracea parmi les plantes toxiques pour les chiens, les chats et les chevaux (vomissements, diarrhée sanglante, atteinte du foie). Faute de preuve contraire, considérez la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines. En cas d’ingestion, appelez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

La description originale signale un usage artisanal : le mucilage qui s’écoule des tiges coupées sert à coller les pièces d’instruments à cordes traditionnels panaméens, comme la guitare et la mejoranera, une petite guitare (Taylor et collaborateurs, 2008). Aucun usage alimentaire ou médicinal propre à l’espèce n’est documenté.

FAQ

Pourquoi Zamia imperialis est-elle jugée si spectaculaire ?

Pour trois caractères réunis : des folioles parmi les plus grandes du genre (jusqu’à 75 × 21 cm) et plissées, des feuilles nouvelles rouge sombre et une tige aérienne d’un mètre ou plus. Le nom imperialis, « impérial », choisi en 2008, renvoie à cette allure majestueuse.

Quelle différence avec Zamia skinneri ?

La provenance et la couleur des feuilles nouvelles. Jusqu’en 2008, les deux étaient réunies sous Zamia skinneri ; ce nom désigne aujourd’hui les plantes à feuilles nouvelles vertes de Bocas del Toro, tandis que celles à feuilles nouvelles rouges du centre du Panama sont des Zamia imperialis, qui ont aussi des folioles plus grandes et un pétiole bien plus long.

Combien de plantes reste-t-il dans la nature ?

Peu. Les descripteurs en connaissaient deux populations, l’une d’un peu moins et l’autre d’un peu plus de 100 plantes, soit moins de 200 en tout ; une seule des deux se trouve dans un parc national.

Pourquoi les habitants coupent-ils les plantes à la machette ?

Parce qu’elles sont épineuses et gênent le passage le long des ruisseaux où l’on puise l’eau. Beaucoup de plantes coupées rejettent, mais les habitants de plusieurs villages disent qu’il y en avait autrefois bien plus.

Est-elle menacée ?

Oui. L’UICN la classe en danger d’extinction (2022) ; en 2008, ses descripteurs proposaient même la catégorie « en danger critique ».

Peut-on la cultiver en France ?

Oui, mais seulement en serre chaude et humide ou en intérieur chauffé. Elle ne supporte pas le froid, et la pleine terre n’est possible dans aucune région française ; les plantes du commerce doivent provenir de semis en culture.

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Sites de référence

Bibliographie

  • Taylor B., A.S., Haynes, J.L. & Holzman, G. (2008). Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America (Cycadales: Zamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 158(3) : 399-429. doi:10.1111/j.1095-8339.2008.00886.x [Protologue de Zamia imperialis, avec Zamia hamannii et Zamia nesophila ; texte intégral lu.]
  • Holzman, G., Taylor-Blake, A. & Haynes, J. (2022). Zamia imperialis. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T187837A1828912. [Évaluation EN B1ab(iii,v) ; C2a(i) ; référence relevée sur The World List of Cycads, page de la Liste rouge non consultée.]
  • Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A time-calibrated species tree phylogeny of the New World cycad genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences 180(4) : 286-314. [Phylogénie du genre ; non consultée directement.]
  • Lindstrom, A., Habib, S., Dong, S., Gong, Y., Liu, J., Calonje, M., Stevenson, D. & Zhang, S. (2024). Transcriptome sequencing data provide a solid base to understand the phylogenetic relationships, biogeography and reticulated evolution of the genus Zamia L. (Cycadales: Zamiaceae). Annals of Botany 134(5) : 747-768. [Phylogénie du genre ; non consultée directement.]
  • Stevenson, D.W. (1993). The Zamiaceae in Panama with comments on phytogeography and species relationships. Brittonia 45(1) : 1-16. [Description de Zamia neurophyllidia ; non consulté directement.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Étymologie reprise par The World List of Cycads ; non consulté directement.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]