Encephalartos hildebrandtii

Encephalartos hildebrandtii est une grande cycadale de la côte d’Afrique de l’Est, présente dans le bush côtier sempervirent et les forêts du littoral du Kenya et de la Tanzanie, île de Zanzibar comprise. Découverte en 1873 par l’explorateur allemand Johann Maria Hildebrandt près de Mombasa et décrite l’année suivante à Berlin, cette espèce du genre Encephalartos peut former un tronc de 6 m portant des feuilles vert foncé brillant de 2 à 3 m, aux folioles armées de dents épineuses. Ses jeunes feuilles sortent souvent orangées. L’UICN la classe en préoccupation mineure (évaluation publiée en 2024), mais le développement touristique a détruit des populations sur la côte de Zanzibar. Plante tropicale, elle se cultive en France en pot, hivernée en serre ou dans la maison.

L’essentiel sur Encephalartos hildebrandtii

  • Nom accepté : Encephalartos hildebrandtii A.Braun & C.D.Bouché (1874), nom accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et Species+
  • Anciens noms et synonymes : Encephalartos hildebrandtii var. dentatus Melville (1957), synonyme selon The World List of Cycads ; Encephalartos villosus f. hildebrandtii (A.Braun & C.D.Bouché) Henn. (1890) ; Zamia hildebrandtii, nom d’horticulture (Prain, 1917 ; Species+)
  • Famille : Zamiaceae
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; en anglais « Mombasa cycad » ; en swahili « msapo » et « mtsapu » (Species+)
  • Répartition naturelle : côte du Kenya et Tanzanie (districts de Tanga et de Lushoto, île de Zanzibar) selon The World List of Cycads ; Species+ cite aussi le Mozambique, mention jugée douteuse par la Flora of Mozambique
  • Statut UICN : préoccupation mineure (LC), évaluation datée du 13 mars 2020 et publiée dans la Liste rouge 2024-1, comme dans l’évaluation précédente (octobre 2009, publiée en 2010) ; « quasi menacée » (NT) dans le plan d’action de l’UICN de 2003
  • CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1977) ; annexe A dans l’Union européenne, avec un avis favorable de l’UE pour les plantes reproduites artificiellement d’Afrique du Sud dont le caudex ne dépasse pas 7 cm, et défavorable au-delà
  • Rusticité documentée : aucune valeur mesurée de façon rigoureuse ; dans le Salento, des plantes ont passé sans dégât une nuit à −1 °C en décembre 2009 (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, bush côtier sempervirent, du niveau de la mer à 450 m (Melville, 1957) ; en culture, lumière vive, substrat très drainant, hivernage hors gel
  • Port et dimensions adultes : tronc jusqu’à 6 m de haut et 30 cm de diamètre ; feuilles de 2 à 3 m ; cônes mâles de 20 à 50 cm, cônes femelles de 28 à 60 cm (Melville, 1957)
  • Toxicité : graines toxiques, comme chez toutes les cycadales (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Encephalartos hildebrandtii ?

On le reconnaît à ses très longues feuilles vert foncé et brillantes, à ses folioles lancéolées armées de quelques dents épineuses sur chaque bord et souvent de deux ou trois épines à la pointe, à ses folioles inférieures réduites à des épines jusqu’à la base du pétiole et à ses cônes verdâtres, rougeâtres ou jaunâtres. La description la plus complète est celle de Melville (1957), dans sa révision des Encephalartos d’Afrique centrale et orientale :

  • Tronc : jusqu’à 6 m de haut et 30 cm de diamètre ; cataphylles linéaires à étroitement triangulaires, longues de 10 à 15 cm, couvertes à l’extérieur d’un épais tomentum fauve ;
  • Feuilles : linéaires-oblancéolées, longues de 2 à 3 m et larges de 30 à 65 cm ; rachis arrondi dessus ; base du pétiole renflée, d’abord laineuse et fauve, puis glabre ;
  • Folioles : les médianes linéaires-lancéolées, longues de 15 à 35 cm et larges de 13 à 45 mm, à pointe acuminée, piquante ou portant 2 ou 3 dents épineuses, avec 1 à 4, jusqu’à 9 dents épineuses étalées par bord, souvent groupées vers la base ; coriaces, vert foncé brillant dessus, plus pâles dessous, avec 26 à 40 nervures parallèles ; les folioles inférieures deviennent palmées et épineuses, puis trifides, bifides et enfin de simples épines jusqu’à la base du pétiole ;
  • Cônes mâles : cylindriques à subconiques ou fusiformes, longs de 20 à 50 cm et larges de 5 à 9 cm, verdâtres à rouge terne, sur un pédoncule de 5 à 25 cm ; Prain (1917) en compte jusqu’à sept par couronne ;
  • Cônes femelles : cylindriques, longs de 28 à 60 cm et larges de 15 à 25 cm, jaune terne, sur un pédoncule de 4 à 6 cm ;
  • Graines : ovoïdes, tronquées, vermillon, longues de 20 à 38 mm et larges de 16 à 26 mm.

Prain (1917), dans la Flora of Tropical Africa, donne des mesures comparables : tronc jusqu’à 20 pieds (6 m), feuilles de 8 à 9 pieds (2,4 à 2,7 m), 50 à 70 paires de folioles d’environ 9 pouces (23 cm), portant en général 2 ou 3 dents par bord. La description originale de 1874, faite sur de jeunes plantes rapportées par Hildebrandt et cultivées à Berlin, est plus modeste : tronc des plantes sauvages parfois haut de 1,5 m, mais pas plus de 20 cm sur les plantes cultivées, souvent drageonnant à la base ; feuilles de 0,5 à 1 m ; 36 à 50 paires de folioles de 8 à 10 cm sur 14 à 16 mm, portant le plus souvent quatre dents par bord.

En culture, les jeunes feuilles sortent orangées, virent au vert olive en se dépliant puis deviennent vert foncé et luisantes, selon un cultivateur varois (Fous de palmiers, juin 2009) ; un autre membre du forum notait en 2012 que l’espèce fait systématiquement des pousses colorées.

Hybrides

Aucun hybride naturel d’Encephalartos hildebrandtii n’est documenté. La variété dentatus décrite par Melville, aujourd’hui synonyme, n’était connue que de plantes cultivées à Dar es Salaam (voir Taxonomie), sans qu’une origine hybride soit avancée.

Confusions possibles

La confusion la plus fréquente est avec Encephalartos kisambo, des collines Taita, dans le sud-est du Kenya (The World List of Cycads le signale aussi dans la région du Kilimandjaro, en Tanzanie), que Faden et Beentje (1989) jugent peut-être l’espèce la plus proche. Selon eux, Encephalartos kisambo s’en distingue par des folioles falciformes portant moins de dents, des cônes mâles en général plus grands, aux écailles moins fortement rabattues, et des graines jaune orangé, et non rouges. Les jeunes semis des deux espèces se ressemblent beaucoup (Holzman, 2009) : les comparaisons sûres se font sur des plantes adultes. Encephalartos equatorialis, d’Ouganda, s’en distingue selon ses auteurs (Hurter et Glen, 1995) par des folioles droites, dures, pointées vers l’apex et fortement imbriquées vers le haut de la feuille, alors que celles d’Encephalartos hildebrandtii sont arquées, souples, pointées vers la base et souvent terminées par deux ou trois épines.

Prain (1917) le rapprochait surtout d’Encephalartos laurentianus, du Congo, et d’Encephalartos gratus, du Malawi, dont il se distingue par la forme des écailles des cônes et par des folioles plus étroites et moins falciformes. Il est moins proche d’Encephalartos villosus, d’Afrique du Sud, dont certains auteurs avaient fait une forme géographique : le feuillage des deux espèces peut se ressembler à certains stades, mais les écailles des cônes femelles, umbonées chez Encephalartos hildebrandtii et aplaties chez Encephalartos villosus, les séparent nettement. Braun et Bouché (1874) le distinguaient déjà d’Encephalartos septentrionalis, à tronc presque entièrement enterré et globuleux.

L’histoire de l’espèce montre combien l’erreur est facile : une récolte faite en 1911 dans les monts Mathews, au nord du Kenya, avait été identifiée comme Encephalartos hildebrandtii ; elle appartient à Encephalartos tegulaneus, décrit seulement en 1957 (Faden et Beentje, 1989). Melville avait aussi rangé dans Encephalartos hildebrandtii les plantes de la rivière Mpanga, dans l’ouest de l’Ouganda, qu’il jugeait intermédiaires avec Encephalartos laurentianus ; c’est précisément aux chutes de la Mpanga que Hurter a décrit en 1995 Encephalartos whitelockii, si bien que, selon la taxonomie actuelle, ces plantes ougandaises relèveraient de cette autre espèce, même si aucune source publiée ne le dit expressément.

Taxonomie

Alexander Braun et Carl David Bouché ont publié le nom en 1874 dans l’Index Seminum du jardin botanique de Berlin (p. 18), parmi les « plantes nouvelles rapportées d’Afrique orientale par M. Hildebrandt, cultivées en 1874 au jardin de Berlin ». La diagnose latine indique que Hildebrandt l’a découverte en 1873 sur les collines broussailleuses de la « côte de Zanzibar », c’est-à-dire la côte continentale alors soumise au sultanat : The World List of Cycads et Melville (1957) donnent pour type une récolte de Hildebrandt sans numéro, de Mombasa, au Kenya, conservée à Berlin (holotype), avec un isotype à Kew.

En 1890, Hennings l’a réduite à une forme d’Encephalartos villosus, combinaison abandonnée. En 1957, Melville a distingué deux variétés : la var. hildebrandtii, aux crêtes des écailles des cônes sans dents, et la var. dentatus, aux crêtes dentées, décrite d’une plante cultivée dans un jardin de Dar es Salaam (Wigg 1044) et connue alors seulement en culture. The World List of Cycads traite aujourd’hui la var. dentatus comme synonyme de l’espèce.

Étymologie et histoire

L’épithète honore Johann Maria Hildebrandt (1847-1881), explorateur, botaniste et collecteur allemand d’Afrique de l’Est et de Madagascar, qui a récolté le type (Haynes, 2022, cité par The World List of Cycads).

L’espèce est entrée en culture presque aussitôt : dès 1874, les jeunes plantes rapportées par Hildebrandt poussaient à Berlin, où elles furent décrites. Prain (1917) cite une longue série de publications horticoles de la fin du XIXe siècle, en Allemagne, en France (Revue horticole, 1880) et en Angleterre (Gardeners’ Chronicle, 1878 et 1900), et deux planches du Botanical Magazine. Il l’a traitée en 1917 dans la Flora of Tropical Africa, et Melville en a donné en 1957 la description la plus complète.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. En anglais, Species+ et la Flora of Mozambique emploient « Mombasa cycad », la cycadale de Mombasa. Species+ cite deux noms swahilis, « msapo » et « mtsapu » ; Prain (1917) indiquait déjà que l’espèce s’appelle « mtsapu » dans les collines de Rabai, près de Mombasa, et qu’Engler la nommait « sagoutier d’Afrique orientale ».

Dans la nature

Encephalartos hildebrandtii vit sur la côte du Kenya et de la Tanzanie : The World List of Cycads cite la côte kényane et, en Tanzanie, les districts de Lushoto (monts Usambara orientaux) et de Tanga, ainsi que l’île de Zanzibar. Prain (1917) énumère des récoltes des collines proches de Mombasa et de Rabai, de la bande côtière de Tanga, de Bagamoyo et de Dar es Salaam, du pied des monts Usambara et de Zanzibar, où l’espèce poussait « parmi les buissons, sur des formations coralliennes récentes » ; il la dit présente « de Dar es Salaam jusqu’à Mombasa ». Selon Melville (1957), elle vit dans le bush côtier sempervirent, du niveau de la mer à 450 m ; Prain cite toutefois une récolte d’Engler à 2 700 pieds (environ 820 m), en forêt de savane, dans la haute vallée de Bombo, dans les Usambara. La Flora of Mozambique signale une mention pour le Mozambique dans la Flora Zambesiaca, fondée sur du matériel stérile et donc douteuse ; The World List of Cycads ne cite pas ce pays.

Le plan d’action de l’UICN (Donaldson, 2003) signale que l’urbanisation et les complexes touristiques ont détruit des populations d’Encephalartos hildebrandtii le long de la côte est de Zanzibar, et publie la photographie d’une population défrichée pour construire un village de vacances.

Statut de conservation et réglementation

Encephalartos hildebrandtii est classé en préoccupation mineure (LC) sur la Liste rouge de l’UICN. L’évaluation en vigueur, de W.R.Q. Luke et J.D. Bösenberg, est datée du 13 mars 2020 et a été publiée dans la Liste rouge 2024-1 (GBIF, Crossref). Elle maintient la catégorie de l’évaluation précédente, réalisée dans le cadre du projet d’évaluation des plantes des Eastern Arc Mountains et des forêts côtières (CEPF) et par J.D. Bösenberg, datée du 31 octobre 2009 et publiée en 2010, que cite encore The World List of Cycads. En 2003, le plan d’action de l’UICN la classait « quasi menacée » (NT), avec 10 000 à 20 000 plantes, un déclin faible, des populations en aires protégées et la destruction de l’habitat comme menace principale.

Comme toutes les espèces du genre, Encephalartos hildebrandtii est inscrit à l’annexe I de la CITES depuis le 4 février 1977 et à l’annexe A du règlement européen sur le commerce des espèces sauvages (liste en vigueur : règlement (UE) 2026/1383), selon Species+. Pour les plantes reproduites artificiellement provenant d’Afrique du Sud, l’Union européenne a émis un avis défavorable visant tout le genre le 3 décembre 2010, levé le 11 mars 2011 ; pour cette espèce, un avis favorable limité aux plantes dont le caudex ne dépasse pas 7 cm de diamètre est en vigueur depuis le 20 juin 2011, et un avis défavorable au-delà de 7 cm depuis le 7 février 2013. Species+ mentionne aussi, pour le Mozambique, un avis défavorable de 2006, des suspensions européennes pour les plantes sauvages (2008-2017) et des suspensions CITES de toutes les exportations de Zamiaceae (2012-2018), qui ne sont plus en vigueur. Les graines sont concernées : sur le forum italien Tropicamente, en mars 2011, un voyageur racontait avoir ramassé des graines d’Encephalartos dans le jardin d’un hôtel de Zanzibar, où les jardiniers les offraient ; un autre participant les identifiait comme Encephalartos hildebrandtii, et la discussion rappelait qu’une importation sans documents CITES n’est pas permise, même si la plante mère pousse dans un jardin privé. En France, une plante proposée à la vente doit être issue de culture et accompagnée des documents CITES et européens exigés. Bases consultées le 20 octobre 2026 ; vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat.

Culture

Les sources fiables sur la culture sont rares, et les retours datés concernent tous des plantes en pot hivernées à l’abri. Le milieu naturel, un bush côtier chaud sans gel, appelle un substrat très drainant, une lumière vive, des arrosages réguliers pendant la saison chaude et un hiver plus sec. La description originale montre que de jeunes plantes rapportées d’Afrique poussaient déjà à Berlin en 1874 et qu’elles avaient tendance à drageonner à la base.

En France

Dans le Var, un collectionneur décrit sur Fous de palmiers un Encephalartos hildebrandtii en pot qui portait 18 feuilles à la fin de sa pousse de juin 2009 ; il hiverne ses cycadales tropicales en serre chauffée et le jugeait en 2012 le plus vigoureux de ses Encephalartos d’Afrique de l’Est, devant Encephalartos sclavoi et Encephalartos kisambo, tout en déconseillant de le planter dehors à l’année. À Néoules (Var), un autre cultivateur hivernait en 2019 deux plantes en pot dans la maison, où elles ont fait leurs nouvelles feuilles au printemps, avant de les sortir après les dernières gelées nocturnes ; il signalait des cochenilles à l’intérieur, sur ses seuls Encephalartos.

Repères internationaux

En Pologne, un cultivateur a enraciné en un an un bulbe arrivé sans racines ni feuilles (première racine en mars 2010, première feuille en mai 2010) ; par la suite, le soleil a brûlé une partie des feuilles et la plante a stagné, avant de refaire une feuille en septembre 2013, d’autres en 2014, et d’être rempotée en janvier 2015 dans un pot plus profond (Fous de palmiers). Le même forum montre en 2009 un vieux pied dans les serres de Poznań, et un collectionneur tchèque citait en 2010 l’Encephalartos hildebrandtii du jardin botanique de Dublin parmi les plus beaux d’Europe.

Multiplication

Le semis est la méthode habituelle, mais il est lent et irrégulier. Un cultivateur de l’Ain et de l’Hérault indiquait sur Fous de palmiers en 2010 que des graines reçues en avril avaient germé en octobre, l’embryon des graines fraîches n’étant pas encore mûr, et en 2011 que 30 graines achetées à bas prix ne lui avaient donné que deux germinations. Sur Tropicamente, un collectionneur du Salento rappelait en 2011 que des graines d’Encephalartos peuvent mettre de 12 à 18 mois à germer, ou ne jamais germer, selon leur fertilité et leur maturité. Les jeunes plantes drageonnent volontiers à la base (Braun et Bouché, 1874). Les graines relèvent elles aussi de l’annexe I de la CITES.

Maladies et ravageurs

Aucune maladie ni aucun ravageur propre à Encephalartos hildebrandtii n’est documenté. En culture, les cochenilles peuvent apparaître sur les plantes hivernées à l’intérieur (Fous de palmiers, Var, 2019), et le principal risque reste, comme pour tous les Encephalartos, la pourriture des racines et du caudex dans un substrat froid et détrempé.

Rusticité

Encephalartos hildebrandtii est une espèce de côte tropicale, qui ne connaît pas le gel dans la nature ; aucune valeur de résistance au froid mesurée de façon rigoureuse n’est documentée.

En France

Aucun relevé de température n’a été publié pour une plante cultivée en France : les plantes citées sur Fous de palmiers sont toutes en pot et hivernées en serre chauffée ou dans la maison. Comme pour les autres Encephalartos, les survies au froid concernent souvent de jeunes plants à caudex souterrain, protégés par l’inertie thermique du sol ; une plante adulte à tronc aérien, comme le devient cette espèce, n’en bénéficie pas. En pratique, un grand bac hiverné hors gel reste le choix prudent, même sur le littoral méditerranéen.

Repères internationaux

En Italie, un collectionneur du Salento (Pouilles) indiquait sur Tropicamente en décembre 2008, d’après des plantes « d’une certaine taille et en pleine forme », que le groupe formé par Encephalartos arenarius, Encephalartos bubalinus, Encephalartos sclavoi, Encephalartos hildebrandtii et Encephalartos kisambo perd toutes ses feuilles après une gelée, avec de bonnes chances de reprise. En décembre 2009, il écrivait qu’après une seule nuit à −1 °C entre deux journées proches de 20 °C, qui avait marqué plusieurs autres Encephalartos, ses Encephalartos sclavoi, Encephalartos kisambo et Encephalartos hildebrandtii étaient « passés indemnes », sans préciser s’ils étaient en pot ou en pleine terre. Il s’agit d’une gelée très brève et très légère, qui ne permet pas de conseiller la pleine terre.

Toxicité et précautions

Comme les autres cycadales, Encephalartos hildebrandtii contient des glycosides toxiques (cycasine, macrozamine), dont dérive le méthylazoxyméthanol, une toxine du foie et du système nerveux ; les graines sont la partie la plus dangereuse. Aucune étude ne porte sur la toxicité propre à l’espèce, mais la plante ne doit pas être considérée comme inoffensive, malgré les usages alimentaires anciens (voir Usages traditionnels). Portez des gants pour nettoyer les graines, et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Prain (1917) rapporte, d’après Hildebrandt, que près de Mombasa les graines farineuses servaient de nourriture en temps de famine, et, d’après Engler, que le tronc fournit comme chez d’autres espèces une sorte de farine. Le plan d’action de l’UICN (Donaldson, 2003) indique aussi qu’à Zanzibar les troncs ont été utilisés pour en tirer une farine riche en amidon, probablement seulement en période de disette. Ces préparations traditionnelles, qui demandent un traitement long pour éliminer les toxines, ne doivent pas être imitées.

Questions fréquentes

Qui était Hildebrandt ?

Johann Maria Hildebrandt (1847-1881), explorateur et botaniste allemand qui a récolté des plantes en Afrique de l’Est et à Madagascar. Il a découvert l’espèce en 1873 près de Mombasa, et les plantes qu’il a rapportées à Berlin ont servi à la décrire en 1874.

Quelle taille atteint-il ?

Une grande taille dans la nature : Melville (1957) et Prain (1917) indiquent un tronc jusqu’à 6 m et des feuilles de 2 à 3 m. En pot, les jeunes plantes restent longtemps bien plus petites.

Pourquoi ses jeunes feuilles sont-elles orange ?

C’est un trait souvent observé en culture : les nouvelles feuilles sortent orangées, puis virent au vert olive et au vert foncé brillant en durcissant.

Comment le distinguer d’Encephalartos kisambo ?

Ce n’est pas facile sur de jeunes plantes. Selon Faden et Beentje (1989), Encephalartos kisambo a des folioles falciformes portant moins de dents, des cônes mâles en général plus grands et des graines jaune orangé, alors que celles d’Encephalartos hildebrandtii sont rouges. Les semis des deux espèces se ressemblent beaucoup.

Résiste-t-il au froid ?

Seulement à des gelées très brèves et légères, d’après le peu de retours disponibles : des plantes ont passé une nuit à −1 °C dans le Salento en 2009. En France, il se cultive en pot, hiverné hors gel.

Peut-on rapporter des graines de Zanzibar ou du Kenya ?

Non, pas sans documents. Tous les Encephalartos, graines comprises, relèvent de l’annexe I de la CITES et de l’annexe A de l’Union européenne ; l’importation exige des permis délivrés par les autorités compétentes.

Est-il toxique ?

Il faut le considérer comme tel, comme toutes les cycadales, en particulier ses graines.

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Sites de référence

Bibliographie

  • Braun, A. & Bouché, C.D. (1874). Encephalartos hildebrandtii. Index Seminum in Horto Botanico Berolinensi 1874 : 18. [Protologue ; scan lu.]
  • Prain, D. (1917). Cycadaceae. In : Flora of Tropical Africa 6(2) : 351-352. [Description, récoltes, noms, usages ; lu sur Internet Archive.]
  • Melville, R. (1957). Encephalartos in Central Africa. Kew Bulletin 12(2) : 237-257. [Description, variété dentatus, habitat, répartition ; texte intégral lu.]
  • Faden, R.B. & Beentje, H.J. (1989). Encephalartos kisambo, a new cycad from Kenya, with a note on Encephalartos tegulaneus. Utafiti 2(1) : 7-10. [Comparaison avec Encephalartos kisambo ; récolte de 1911 attribuée à tort à l’espèce.]
  • Holzman, G. (2009). Growing kisambos in Hawaii. The Cycad Newsletter 32(1) : 19-20. [Ressemblance des semis des deux espèces ; texte lu.]
  • Hurter, P.J.H. & Glen, H. (1995). Encephalartos equatorialis (Zamiaceae): a newly described species from tropical Africa. South African Journal of Botany 61(4) : 226-229. [Comparaison.]
  • Osborne, R. (1990). Focus on Encephalartos hildebrandtii. Encephalartos 22 : 6-12. [Revue de la Cycad Society of South Africa ; citée par The World List of Cycads, non consultée.]
  • Donaldson, J.S. (éd.) (2003). Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group, Gland et Cambridge. [Statut NT en 2003, effectifs, destruction de populations à Zanzibar, usage du tronc ; lu directement.]
  • Eastern Arc Mountains & Coastal Forests CEPF Plant Assessment Project & Bösenberg, J.D. (2010). Encephalartos hildebrandtii. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T41931A10603165. [Évaluation précédente, citée par The World List of Cycads et Crossref.]
  • Luke, W.R.Q. & Bösenberg, J.D. (2024). Encephalartos hildebrandtii. The IUCN Red List of Threatened Species 2024 : e.T41931A51056232. [Évaluation en vigueur (LC), datée du 13 mars 2020 ; auteurs et date relevés sur Crossref, catégorie sur GBIF.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie, via The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]