Encephalartos gratus

Encephalartos gratus est une cycadale d’Afrique australe tropicale, connue du massif du Mulanje, dans le sud du Malawi, et de la province voisine de Zambézie, au Mozambique, où elle pousse surtout dans les ravins rocheux et le long des rivières. Cette espèce du genre Encephalartos a le plus souvent un tronc court, globuleux, parfois entièrement enterré, et de grandes feuilles d’un vert foncé mat, aux folioles en faucille. Décrite en 1916 par David Prain, directeur des jardins botaniques royaux de Kew, elle porte en anglais le nom de « Mulanje cycad ». Elle est classée vulnérable par l’UICN, en raison du déclin de son habitat et des prélèvements.

L’essentiel sur Encephalartos gratus

  • Nom accepté : Encephalartos gratus Prain (1916), nom accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par GBIF
  • Anciens noms et synonymes : aucun synonyme hétérotypique ; Encephalartos gratus var. gratus (1938), créé automatiquement quand Encephalartos manikensis a été décrit comme variété de cette espèce
  • Famille : Zamiaceae
  • Noms communs : aucun nom français ; « Mulanje cycad » en anglais (Species+, Flora of Malawi) ; aucun nom vernaculaire local connu selon Prain (1916)
  • Répartition naturelle : sud du Malawi (massif du Mulanje) et Mozambique (Zambézie)
  • Statut UICN : vulnérable (VU), critère A4cd, évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022
  • CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1977) ; annexe A dans l’Union européenne
  • Rusticité documentée : aucune valeur mesurée publiée ; minima de 7 à 10 °C dans l’aire d’origine selon Prain (1916) ; aucun essai en pleine terre connu en France (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, ravins rocheux et berges de rivières, souvent dans des fissures presque sans sol, en plein soleil ; plus rarement en savane boisée ou en forêt dense sur sol riche
  • Port et dimensions adultes : tronc de 30 à 40 cm de haut et 30 cm de diamètre, parfois jusqu’à 1,25 m, surtout chez les mâles ; feuilles de 1,2 à 1,8 m (Prain, 1916)
  • Toxicité : non étudiée pour l’espèce ; graines toxiques chez les autres Encephalartos (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Encephalartos gratus ?

On le reconnaît à ses grandes feuilles d’un vert foncé mat, à ses folioles larges et nettement arquées en faucille, dentées sur les deux bords, et à ses graines d’un rouge vermillon terne. La description originale de Prain (1916), fondée sur les notes et les échantillons des deux sexes envoyés du Malawi par J.B. Davy, et relue dans son texte intégral, en donne les caractères suivants :

  • Tronc : le plus souvent très court, globuleux ou ellipsoïde, parfois entièrement souterrain, de 30 à 40 cm de haut et 30 cm de diamètre ; plus rarement, surtout chez les plantes mâles et à l’ombre sur sol riche, il s’allonge jusqu’à 1,25 m ; il est couvert d’écailles coriaces et de bases de feuilles persistantes, garnies d’un duvet floconneux ;
  • Feuilles : 1,2 à 1,8 m de long et plus de 30 cm de large au-delà du milieu, d’un vert foncé ; pétiole et rachis garnis d’un duvet floconneux persistant ;
  • Folioles : 30 à 70 paires, raides et coriaces, ovales-lancéolées, nettement en faucille, de 17 à 25 cm sur environ 3 cm, à base très oblique et à pointe aiguë et piquante ; le bord inférieur porte 1 à 4 grosses dents, le bord supérieur 2 à 4 près de la base ; chez les jeunes plantes, les folioles peuvent se terminer par 4 ou 5 épines ;
  • Cônes mâles : pédonculés, étroitement ovoïdes ou cylindriques, vert jaunâtre tachés de rouge puis brun sale, de 30 à 40 cm sur 8 à 10 cm, sur un pédoncule de 15 à 17 cm ;
  • Cônes femelles : pédonculés, subcylindriques ou étroitement coniques, vert jaunâtre puis brunâtres, de 55 à 60 cm sur 15 à 20 cm, sur un pédoncule de 12 à 14 cm ; la face externe des écailles, en losange, mesure environ 5,5 cm sur 3 cm ;
  • Graines : ellipsoïdes ou ovoïdes, plus ou moins anguleuses, de 3,5 à 4 cm sur 1,4 à 2 cm, à enveloppe d’un vermillon terne.

Ces mesures datent de 1916. L’étude démographique menée sur le mont Mulanje par Bayliss et ses collègues (2010), sur 532 plantes sauvages, a montré que la gamme des mensurations différait de celle de la littérature publiée ; le résumé de l’article ne précise pas en quoi. Prain insiste sur des feuilles mates, ce qui distingue l’espèce d’Encephalartos woodii.

Hybrides

Aucun hybride naturel d’Encephalartos gratus n’est documenté. En collection, la pollinisation croisée reste possible : pour obtenir des graines pures, il faut isoler les cônes femelles et contrôler l’origine du pollen.

Confusions possibles

Prain (1916) compare Encephalartos gratus à trois espèces :

  • Encephalartos woodii, dont les folioles ont la même taille, la même forme et la même denture : cultivés côte à côte, les deux se distinguent facilement, car le feuillage d’Encephalartos woodii est vert vif et brillant, celui d’Encephalartos gratus vert foncé et mat ;
  • Encephalartos laurentianus, d’Afrique centrale, dont les folioles ont une forme proche, mais dont les bords portent davantage de dents ; les écailles des cônes mâles sont aussi différentes, et se rapprochent plutôt de celles d’Encephalartos barteri et d’Encephalartos poggei ;
  • Encephalartos ferox, du Mozambique, dont la base des folioles est semblable, mais dont les folioles sont bien plus courtes, plus larges et non arquées ; Prain, qui ne connaissait cette espèce que par la description de Bertoloni, lui attribuait des graines noires.

Une autre confusion est historique : Encephalartos manikensis, du Mozambique et du Zimbabwe, a d’abord été décrit en 1938 comme une variété d’Encephalartos gratus, avant d’être élevé au rang d’espèce l’année suivante par le même auteur, H.B. Gilliland (Dyer et Verdoorn, 1969). Les plantes du complexe de manikensis ont des folioles nettement plus petites (12 à 15 cm sur 2 à 2,5 cm pour Encephalartos manikensis au sens de Dyer et Verdoorn).

Taxonomie

Encephalartos gratus est un nom accepté par The World List of Cycads et par GBIF. David Prain l’a publié en 1916 dans le Bulletin of Miscellaneous Information des jardins botaniques royaux de Kew (1916, p. 181-182), dans une série de « Diagnoses africanae » (n° 1600). The World List of Cycads indique comme type la récolte Davy 417, du mont Mulanje (« Mt Mlanji »), conservée à Kew : c’est un lectotype, désigné par R. Melville en 1957 dans le Kew Bulletin (12(2) : 255). Prain citait plusieurs récoltes : celles de J. Mahon dans le sud-est du Mulanje, entre les rivières Puchila et Ruo, à 850 m, celles de J.B. Davy sur les basses pentes du Mulanje, entre 650 et 900 m, et des plantes cultivées à Zomba.

Le nom n’a pas changé depuis. Le seul nom associé est l’autonyme Encephalartos gratus var. gratus, apparu en 1938 quand H.B. Gilliland a décrit Encephalartos gratus var. manikensis (Journal of South African Botany 4 : 153) ; cette variété est devenue l’espèce Encephalartos manikensis en 1939.

Étymologie et histoire

L’épithète gratus vient du latin et signifie « agréable », « plaisant », apparemment en référence à l’aspect de la plante (Haynes, 2022, via The World List of Cycads). Prain ne justifie pas le nom dans la description originale.

L’histoire de l’espèce est liée à Kew. Selon Prain, J. Mahon envoya du Nyassaland (l’actuel Malawi) des échantillons d’une plante mâle en 1899 ; des plantes vivantes arrivèrent à Kew en 1903, envoyées par McClounie, puis en 1914, envoyées par J.B. Davy. En 1916, Davy communiqua d’abondantes notes, des cônes des deux sexes et une série de photographies, qui permirent une description complète. Davy n’avait pu trouver ni usage ni nom vernaculaire propre à la plante.

L’étude la plus récente sur l’espèce dans la nature est celle de Bayliss, Burrow, Martell et Staude (2010), consacrée à ses relations avec le papillon de nuit Callioratis grandis, dont la chenille ne se nourrit que d’Encephalartos gratus (voir Maladies et ravageurs).

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté pour Encephalartos gratus. Le nom anglais « Mulanje cycad » est donné par Species+, par la Flora of Malawi et par la Flora of Mozambique, et repris dans le titre de l’étude de Bayliss et ses collègues (2010). Selon Prain (1916), Davy n’avait trouvé aucun nom vernaculaire précis dans la région, et aucune source récente n’en donne.

Dans la nature

Encephalartos gratus vit dans le sud du Malawi, sur le massif du Mulanje, et dans la province voisine de Zambézie, au Mozambique (The World List of Cycads ; la Flora of Malawi et la Flora of Mozambique le disent « connu seulement du sud du Malawi et du Mozambique »). Prain, d’après les notes de Davy, le décrivait comme surtout abondant dans les ravins rocheux et le long des berges rocheuses des rivières, souvent dans des fissures sans sol apparent ; la plante y subit un fort ensoleillement et se trouve parfois sous l’eau pendant quelques heures lors des grandes crues. On la rencontre aussi, plus rarement, en savane boisée et même en forêt dense sur sol riche ; en savane, elle est généralement défoliée chaque année par les feux de brousse.

Les notes de Davy donnent aussi un aperçu du climat des pentes du Mulanje : 1 250 à 1 750 mm de pluie par an et une température minimale de 45 à 50 °F, soit 7 à 10 °C. Le texte indique aussi une « température moyenne annuelle » de 95 à 100 °F (35 à 38 °C), valeur impossible pour une moyenne, qui correspond plus probablement aux maxima.

Aucune donnée sur la pollinisation de l’espèce n’a été publiée.

Statut de conservation et réglementation

Encephalartos gratus est classé vulnérable (VU). The World List of Cycads cite l’évaluation de la Liste rouge de l’UICN publiée en 2022 (J.D. Bösenberg), selon le critère A4cd : un déclin de la population passé et futur, d’au moins 30 % sur trois générations, lié à la réduction de l’habitat et à l’exploitation. GBIF reprend la même catégorie ; une évaluation précédente, de J.S. Donaldson, avait été publiée en 2010. La Liste rouge elle-même n’a pas pu être consultée directement.

Le plan d’action de l’UICN pour les cycadales (Donaldson, 2003) classait déjà l’espèce vulnérable, selon le même critère, avec une population estimée à 100 000 plantes, un déclin jugé modéré et trois menaces : la surexploitation, la destruction de l’habitat et l’échec de la reproduction. Il cite Encephalartos gratus parmi les espèces dont des populations ont été réduites par le défrichement agricole au Mozambique. Bayliss et ses collègues (2010) jugent l’espèce « gravement menacée » dans sa localité type, sur le Mulanje, par la destruction de l’habitat et la croissance de la population humaine.

Comme toutes les espèces du genre, elle est inscrite à l’annexe I de la CITES depuis le 4 février 1977 et à l’annexe A du règlement européen sur le commerce des espèces sauvages (liste en vigueur : règlement (UE) 2026/1383), selon Species+. Pour les plantes reproduites artificiellement provenant d’Afrique du Sud, Species+ indique un avis favorable de l’Union européenne pour les plantes dont le caudex ne dépasse pas 7 cm de diamètre (depuis le 20 juin 2011) et un avis négatif au-delà (depuis le 7 février 2013) ; Species+ enregistre aussi des suspensions passées du commerce des Zamiaceae avec le Mozambique, qui ne sont plus en vigueur : la CITES a suspendu toutes les exportations de 2012 à 2019 (suspension levée par la notification 2019/027), et l’Union européenne, par des décisions prises de 2008 à 2017, les importations de spécimens sauvages. En France, une plante proposée à la vente doit être issue de culture et accompagnée des documents CITES et européens exigés. Bases consultées le 17 octobre 2026 ; vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat.

Culture

Aucune règle de culture propre à Encephalartos gratus n’a été publiée dans les sources primaires lues. Son habitat, des rochers en plein soleil où l’eau s’écoule vite mais qui sont parfois inondés quelques heures, suggère une plante qui supporte l’eau à condition qu’elle ne stagne pas, dans un climat chaud et humide sans gel.

L’espèce est cultivée depuis longtemps en Europe. Kew en reçut des plantes vivantes dès 1903. En 1984, la liste des plantes rares des jardins botaniques publiée par l’unité des plantes menacées de l’UICN, à Kew, la signale dans treize jardins, dont le jardin botanique « Les Cèdres », à Saint-Jean-Cap-Ferrat (Alpes-Maritimes), et l’institut de botanique de Naples. À Naples, l’étude de Gaudio et ses collègues (1997) recense deux exemplaires en 1993-1994, l’un d’origine malawite, l’autre mozambicaine. L’espèce figure aussi dans la liste des cycadales de l’Orto Botanico de Messine (2009), et l’Index Seminum 2024 de l’Orto Botanico de Palerme propose des graines d’Encephalartos gratus récoltées dans le jardin (n° 880). La présence actuelle des plantes de Naples, de Messine et des Cèdres n’a pas été vérifiée.

Sur le forum Fous de palmiers, un cultivateur d’Agen (Lot-et-Garonne) montre en juin 2010 une nouvelle couronne de feuilles sur un Encephalartos gratus d’une collection cultivée en pots, sortie au soleil à la belle saison. C’est le seul retour de culture publié en France.

Multiplication

Encephalartos gratus se multiplie par graines, qui demandent des plantes des deux sexes et, en collection, une pollinisation manuelle. Aucun protocole propre à l’espèce n’a été publié. Sur le forum italien Tropicamente, un amateur signalait en 2012 un semis resté à une seule feuille pendant deux ans en serre froide. Les graines, comme les plantes, relèvent de l’annexe I de la CITES.

Maladies et ravageurs

Dans la nature, Encephalartos gratus est l’unique plante nourricière connue du papillon de nuit Callioratis grandis, la « Mulanje tiger moth ». Bayliss et ses collègues (2010) ont trouvé des dégâts de chenilles sur environ la moitié des 532 plantes étudiées sur le Mulanje, plus fréquents sur les plantes âgées, sans préférence entre plantes mâles et femelles ; les feuilles étaient parfois gravement endommagées, mais sans effet apparent sur la production de cônes ni sur la survie des plantes. En culture, aucune maladie propre à l’espèce n’est décrite ; comme chez les autres Encephalartos, le risque principal est la pourriture des racines dans un substrat qui reste humide par temps frais.

Rusticité

La rusticité d’Encephalartos gratus n’est documentée par aucune mesure fiable. Dans son aire d’origine, les minima rapportés par Prain sont de 7 à 10 °C ; l’espèce ne connaît donc pas le gel dans les stations décrites en 1916.

En France

Aucun essai en pleine terre n’est documenté en France. Le seul retour français est celui d’une plante cultivée en pot à Agen (voir Culture), sans indication de température. La présence de l’espèce au jardin « Les Cèdres » de Saint-Jean-Cap-Ferrat en 1984 ne dit rien de ses conditions de culture. Faute de données, la culture en pot, à l’abri du gel l’hiver, est la solution prudente.

Repères internationaux

Sur le forum italien Tropicamente, un cultivateur de Ravenne jugeait en 2012 l’espèce « l’une des plus résistantes au froid parmi les espèces non sud-africaines », tout en renonçant à l’acheter par crainte des coups de froid soudains ; aucune température n’y est donnée. Comme chez les autres Encephalartos, les survies au froid concernent souvent de jeunes plants à caudex souterrain, protégés par le sol : le tronc souvent enterré de cette espèce pourrait jouer ce rôle, mais aucune observation ne le confirme.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’a été publiée pour Encephalartos gratus, et Prain ne lui connaissait aucun usage. Le risque est toutefois documenté dans le genre : la toxicité d’Encephalartos horridus a été démontrée dès 1944, et les graines des Encephalartos contiennent des glycosides propres aux cycadales, la cycasine et la macrozamine, qui atteignent le foie, l’appareil digestif et le système nerveux. Il faut considérer cette espèce comme toxique : portez des gants pour manipuler les graines et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Aucun usage traditionnel n’est connu. En 1916, Prain précisait qu’aucune propriété utile n’était attribuée à Encephalartos gratus.

Questions fréquentes

Où pousse Encephalartos gratus dans la nature ?

Dans le sud du Malawi, sur le massif du Mulanje, et dans la province voisine de Zambézie, au Mozambique. Il vit surtout dans les ravins rocheux et le long des rivières, souvent dans des fissures presque sans terre.

Que signifie son nom ?

« Agréable » en latin, apparemment pour son bel aspect. En anglais, on l’appelle « Mulanje cycad », d’après la montagne où il a été découvert.

Comment le distinguer d’Encephalartos woodii ?

Par la couleur et l’éclat des feuilles. Les folioles ont presque la même forme, mais celles d’Encephalartos gratus sont vert foncé et mates, celles d’Encephalartos woodii vert vif et brillantes.

Est-il menacé ?

Oui, il est classé vulnérable. L’UICN estimait en 2003 sa population à environ 100 000 plantes, en déclin modéré à cause du défrichement, des prélèvements et d’une reproduction difficile.

Est-il rustique en France ?

On ne sait pas. Aucun essai en pleine terre n’est connu en France, et l’espèce ne subit pas de gel dans son aire d’origine. La culture en pot, rentrée à l’abri l’hiver, est la solution prudente.

Quelle taille atteint-il ?

Son tronc dépasse rarement 40 cm et reste souvent enterré, mais il peut atteindre 1,25 m. Les feuilles mesurent 1,2 à 1,8 m.

Peut-on en acheter légalement ?

Oui, s’il s’agit de plantes issues de culture accompagnées des documents CITES et européens. Pour les plantes reproduites en Afrique du Sud, l’Union européenne n’accepte que celles dont le caudex ne dépasse pas 7 cm de diamètre.

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Sites de référence

Bibliographie

  • Prain, D. (1916). Diagnoses africanae, n° 1600, Encephalartos gratus. Bulletin of Miscellaneous Information, Royal Botanic Gardens, Kew 1916 : 181-182. [Description originale ; texte intégral lu.]
  • Gilliland, H.B. (1938). Journal of South African Botany 4 : 153-156. [Description d’Encephalartos gratus var. manikensis ; citée par Dyer et Verdoorn (1969), non consultée.]
  • Melville, R. (1957). Encephalartos in Central Africa. Kew Bulletin 12(2) : 237-257. [Description et lectotypification, p. 255-256 ; texte intégral lu.]
  • Lewis, J. (1960). Zamiaceae. In : Flora Zambesiaca 1(1) : 81-82. [Traitement de l’espèce ; non consulté.]
  • Dyer, R.A. & Verdoorn, I.C. (1969). Encephalartos manikensis and its near allies. Kirkia 7(1) : 147-158. [Histoire de la variété manikensis ; texte intégral lu.]
  • Osborne, R. (1991). Focus on Encephalartos gratus. Encephalartos 25 : 4-9. [Référence relevée par The World List of Cycads ; non consulté.]
  • Gaudio, L., Aceto, S., Caputo, P., Cozzolino, S., Siniscalco Gigliano, G., Moretti, A. & De Luca, P. (1997). Enzyme polymorphism in Encephalartos Lehmann (Zamiaceae). Delpinoa n.s. 35-36 : 55-64. [Exemplaires de Naples en 1993-1994 ; tableau 1 lu.]
  • Donaldson, J.S. (éd.) (2003). Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group, Gland et Cambridge. [Tableau des statuts et paragraphe sur la destruction de l’habitat ; lu directement.]
  • Bayliss, J., Burrow, C., Martell, S. & Staude, H. (2010). An ecological study of the relationship between two living fossils in Malawi: the Mulanje Tiger Moth (Callioratis grandis) and the Mulanje Cycad (Encephalartos gratus). African Journal of Ecology 48 : 472-480. doi:10.1111/j.1365-2028.2009.01135.x [Résumé lu.]
  • Donaldson, J.S. (2010). Encephalartos gratus. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T41916A10594309. [Évaluation précédente ; non consultée.]
  • Bösenberg, J.D. (2022). Encephalartos gratus. The IUCN Red List of Threatened Species 2022. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T41916A243426722.en [Évaluation citée par The World List of Cycads ; non consultée directement.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie, via The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]