Ceratozamia whitelockiana : cycadale du nord de l'Oaxaca

Ceratozamia whitelockiana est une cycadale du nord de l’Oaxaca, au Mexique, connue seulement du bassin du Río Valle Nacional, dans la Sierra Norte (région de La Chinantla), où elle pousse à l’ombre de forêts tropicales de montagne. Cette espèce du genre Ceratozamia, décrite en 1995 par deux cultivateurs californiens, se reconnaît à ses rares feuilles dressées, longues de 2 m et plus, à long pétiole, d’un vert pois glauque dans leur jeunesse. Elle est classée en danger par l’UICN.

L’essentiel sur Ceratozamia whitelockiana

Nom accepté : Ceratozamia whitelockiana Chemnick & T.J.Greg. (fascicule daté de 1995, paru en 1996), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement
Anciens noms et synonymes : aucun
Famille : Zamiaceae
Noms communs : aucun nom français ; « Whitelock’s horncone » en anglais (Gymnosperm Database)
Répartition naturelle : Mexique, nord de l’Oaxaca (bassin du Río Valle Nacional, Sierra Norte) ; 335 à 975 m selon la description originale, 500 à 1 800 m selon la monographie de 2022
Statut UICN : en danger (EN, critères A2c ; B1ab(i,ii,iii,v)), évaluation publiée en 2022
CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne
Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
Exposition et substrat : dans la nature, pentes très ombragées en forêt primaire, sur argile caillouteuse ou rochers karstiques ; jaunit et blanchit en plein soleil
Port et dimensions adultes : tronc solitaire en partie enterré, de 20 à 80 cm sur 12 à 30 cm ; 2 à 10 feuilles de 1,3 à 2,5 m
Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia whitelockiana ?

La description originale (Chemnick & Gregory, 1995) la distingue par le port dressé de ses quelques grandes feuilles glauques, vert pois, à pétiole très long, et par des cônes mâles et femelles relativement petits. Ses principales mesures sont les suivantes :

Tronc : solitaire, même en culture, en partie enterré, cylindrique, de 20 à 30 cm de haut et de 12 à 18 cm de diamètre, brun rougeâtre et rugueux (jusqu’à 80 cm sur 30 cm, couché, selon la monographie de 2022) ;
Feuilles : 2 à 5 selon la description originale (3 à 10 selon la monographie), de 2 à 2,5 m, en verticilles de 2 à 4, glauques et vert pois clair dans leur jeunesse, vert moyen ensuite ; pétiole de 1 à 1,25 m, peu armé (3 à 22 aiguillons de 1 à 3 mm) ;
Folioles : 30 à 40 paires, linéaires-lancéolées à falciformes, papyracées, de 30 à 50 cm sur 3 à 3,8 cm, à bords légèrement enroulés ;
Cônes mâles : allongés, de 26 à 28 cm sur 1,5 à 2,8 cm ;
Cônes femelles : cylindriques à ovoïdes, de 14 à 18 cm sur 7,5 à 10 cm, avec une grosse pointe terminale, sur un pédoncule court de 3 à 3,8 cm ;
Graines : de 3,1 à 3,3 cm sur 2,5 à 2,7 cm, à chair blanche puis brune.

La monographie de 2022 se contredit sur le pédoncule du cône femelle : sa description donne 1 à 4 cm, en accord avec la description originale, mais sa discussion parle de 12 à 23 cm et attribue un pédoncule court à Ceratozamia mixeorum, alors que c’est précisément cette dernière espèce qui a des pédoncules très longs selon d’autres auteurs (Pérez-Farrera et al., 2022). Nous suivons la description originale.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté dans les sources consultées.

Confusions possibles

La confusion la plus probable se fait avec son plus proche parent, Ceratozamia miqueliana, mais d’autres grandes espèces voisines lui ressemblent :

Ceratozamia miqueliana, l’espèce la plus proche selon les auteurs : même tronc, mêmes jeunes feuilles vert pois glauque, cônes de taille voisine ; mais 7 à 10 feuilles aux folioles bien plus larges (6 à 6,5 cm) et moins nombreuses (une quinzaine de paires), et un pétiole très armé de longs aiguillons courbes. La population la plus proche de Ceratozamia miqueliana se trouve à environ 150 km ;
Ceratozamia mixeorum, de la Sierra Mixe voisine : feuillage semblable, mais pétiole portant plus de 28 aiguillons (Martínez-Domínguez et al., 2022) ;
Ceratozamia mexicana et Ceratozamia robusta, auxquels des populations du nord de l’Oaxaca avaient été rattachées : feuilles nombreuses, très armées, vert foncé, et cônes bien plus grands (Chemnick & Gregory, 1995).

Sans cône, un Ceratozamia se distingue mal d’un Zamia.

Taxonomie

Ceratozamia whitelockiana est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022, sans synonyme. Il a été publié par Jeffrey Chemnick et Timothy Gregory, de Santa Barbara (Californie), dans le fascicule de juillet 1995 de la revue Phytologia, paru en 1996 selon The World List of Cycads. Les auteurs critiquaient alors une taxonomie du genre « confuse, ambiguë et incomplète », qui rangeait sous trois noms vagues (Ceratozamia mexicana, Ceratozamia robusta, Ceratozamia latifolia) de nombreuses populations isolées.

Ils rapprochaient leur espèce de Ceratozamia miqueliana et de Ceratozamia euryphyllidia, dans un « groupe miqueliana ». La phylogénie de Habib et al. (2023), fondée sur près de 4 000 gènes nucléaires, a confirmé ce rattachement au complexe de Ceratozamia miqueliana, dans le grand clade Miqueliana ; selon les analyses de coalescence, Ceratozamia whitelockiana est l’espèce sœur de toutes les autres de ce sous-groupe. Les auteurs de 1995 notaient aussi que l’espèce garde son aspect propre même cultivée longtemps dans des conditions variées, à côté de Ceratozamia mexicana et de Ceratozamia robusta.

Le type a posé un problème. L’holotype annoncé à l’herbier du jardin botanique de Huntington (HNT) est probablement perdu, et le double prévu pour l’herbier XALU est introuvable. Jody Haynes a donc désigné en 2023 comme lectotype le double de l’herbier du Fairchild Tropical Botanic Garden (FTG) et comme isolectotype celui de l’herbier du jardin botanique de Santa Barbara (SBBG).

Étymologie et histoire

L’épithète honore Loran M. Whitelock (1930-2014), de Los Angeles, grand connaisseur et collectionneur de cycadales, pour son dévouement à leur étude et à leur connaissance dans le monde (Haynes, 2022). Il avait fourni aux auteurs les mesures des cônes.

Le type (Chemnick & Gregory 5) a été récolté en mai 1995 près de Metates, au sud de Valle Nacional. Les auteurs connaissaient cependant la population depuis longtemps : ils l’avaient visitée à plusieurs reprises en 1979, 1980 et 1981, et la cultivaient depuis plus de quatorze ans en 1995. Des plantes vivantes étaient alors conservées à Ganna Walska Lotusland (Santa Barbara), au jardin botanique Mildred Mathias de l’université de Californie à Los Angeles et dans les serres de l’université de Californie à Santa Barbara. L’espèce figure aussi dans la collection du jardin botanique Nong Nooch, en Thaïlande, d’où vient le matériel de l’étude phylogénétique de 2023.

Noms communs

Aucun nom français ni espagnol n’est attesté ; la monographie de 2022 ne relève aucun nom local. La Gymnosperm Database emploie en anglais « Whitelock’s horncone », nom construit sur le modèle qu’elle applique à chaque espèce du genre.

Dans la nature

Selon la description originale, Ceratozamia whitelockiana n’est connu que du bassin du Río Valle Nacional, en forêt tropicale de montagne, entre 335 et 975 m, et surtout à basse altitude (335 à 600 m). Il pousse sur des pentes très raides, sur des versants est et ouest fortement ombragés, en forêt primaire, avec des palmiers Chamaedorea et Geonoma, des figuiers, des bégonias et des sélaginelles, sur une argile claire, friable et caillouteuse, ponctuée d’affleurements de roches sédimentaires. La monographie de 2022 élargit cette fourchette à 500-1 800 m, dans la région de La Chinantla, du gradient entre forêt tropicale sempervirente à chênes et forêt de nuages à Oreomunnea mexicana, sur rochers karstiques ; des récoltes proviennent d’Ixtlán de Juárez, de San Felipe Usila et de San Juan Bautista Valle Nacional.

Les auteurs de 1995 ont observé que l’espèce ne se maintient pas longtemps en milieu ouvert ou en forêt secondaire : les seules plantes trouvées dans les zones défrichées étaient entretenues par des paysans et avaient un feuillage décoloré, jaune et chlorotique. Aucune étude de pollinisation propre à l’espèce n’a été trouvée.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia whitelockiana est classé en danger (EN, critères A2c ; B1ab(i,ii,iii,v)) sur la Liste rouge de l’UICN, dans une évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022. La Liste rouge n’a pas pu être consultée directement ; le statut est relevé sur The World List of Cycads. Dès 1995, ses auteurs le jugeaient menacé : en trois jours de prospection, en mai 1995, ils ont compté environ 250 plantes, deux fois moins sans doute qu’en 1979-1981 ; les forêts du bassin étaient défrichées et brûlées au profit du café, des bananiers et des cultures, et la fumée des brûlis était intense. Ils jugeaient la destruction de l’habitat bien plus grave que la collecte, l’espèce étant rare en collection.

Comme tout le genre Ceratozamia, Ceratozamia whitelockiana figure à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 (les cycadales étaient à l’annexe II depuis 1977). L’inscription vise le genre entier et couvre donc aussi les espèces décrites récemment. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit, et les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97 (liste en vigueur fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). Statuts relus sur Species+ le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou cession, ces informations ne remplaçant pas les textes officiels.

Culture

Les seules informations de culture viennent de ses descripteurs, qui l’ont cultivée en Californie pendant plus de quatorze ans : le tronc reste solitaire en culture, et la plante garde son aspect propre quelles que soient les conditions. Son comportement en milieu ouvert dans la nature fournit un conseil clair : c’est une plante d’ombre.

Exposition : ombre ou mi-ombre ; en plein soleil, les plantes sauvages laissées dans les défrichements jaunissent et se décolorent.
Substrat : drainant, argileux et caillouteux ou humifère, sans eau stagnante.
Arrosage : régulier pendant la croissance, à l’image de sa forêt tropicale de basse montagne ; réduit en hiver.
Place : les feuilles dépassent 2 m chez l’adulte ; prévoyez de la hauteur.

Multiplication

La multiplication se fait par semis, le tronc ne produisant pas de rejets même en culture selon ses descripteurs. Les plantes sont mâles ou femelles, et il faut une pollinisation à la main pour obtenir des graines fertiles en culture. Aucune donnée de germination propre à l’espèce n’a été trouvée.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à Ceratozamia whitelockiana n’est documenté. Chez les Ceratozamia cultivés, les forums signalent surtout la pourriture en sol froid et détrempé et les brûlures du feuillage après une exposition brutale au soleil (voir la page du genre).

Rusticité

Aucune donnée n’existe pour Ceratozamia whitelockiana : ni retour de culture daté, ni relevé de température de ses stations. Ses descripteurs l’ont cultivée en Californie, mais sans publier de minimales.

En France

Aucune culture de cette espèce n’a été signalée en France, ni sur le littoral méditerranéen, ni sur la façade atlantique, en Bretagne, à l’intérieur ou en montagne. Le forum des Fous de palmiers ne contient aucun message sur l’espèce (recherche d’octobre 2026). Les retours français sur le genre concernent Ceratozamia mexicana et Ceratozamia latifolia (voir la page du genre).

Repères internationaux

Aucun retour n’a été trouvé sur le forum italien Tropicamente ni dans les recherches sur les forums anglophones et hispanophones. Plante de forêt tropicale de basse montagne, elle est à cultiver hors gel tant que des essais documentés manquent.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’existe pour Ceratozamia whitelockiana, ni pour le genre Ceratozamia. Le risque est documenté chez d’autres cycadales, notamment Cycas et Zamia, dont les graines surtout contiennent de la cycasine et de la macrozamine, transformées à la digestion en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Considérez donc la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines, et appel sans attendre à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire en cas d’ingestion.

Usages traditionnels

Aucun usage traditionnel n’est connu ; la monographie de 2022 n’en relève aucun. Les auteurs de 1995 signalent seulement quelques plantes entretenues par des paysans dans des parcelles défrichées.

FAQ

Qui était Whitelock ?

Loran M. Whitelock (1930-2014), collectionneur de Los Angeles. Grand connaisseur des cycadales, il a fourni aux descripteurs les mesures des cônes de l’espèce, qui lui a été dédiée.

Où pousse Ceratozamia whitelockiana ?

Dans le nord de l’Oaxaca, au Mexique. On ne le connaît que du bassin du Río Valle Nacional, dans la Sierra Norte, en forêt tropicale de montagne très ombragée.

Comment le reconnaître ?

À ses rares feuilles dressées. Elles sont longues de 2 m et plus, portées par un très long pétiole peu épineux, et vert pois glauque dans leur jeunesse. Ses cônes sont petits pour une plante de cette taille.

Supporte-t-il le soleil ?

Non, d’après les observations de terrain. Ses descripteurs ont vu les plantes restées dans les défrichements jaunir et se décolorer. Cultivez-le à l’ombre ou à mi-ombre.

Est-il menacé ?

Oui. L’UICN le classe en danger. Dès 1995, ses descripteurs estimaient que la population avait peut-être diminué de moitié en une quinzaine d’années à cause des défrichements et des brûlis.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas. Aucun essai daté ni relevé de température n’a été publié. Cultivez-le hors gel.

Sites de référence

The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia whitelockiana : https://cycadlist.org/scientific_name/45 — auteurs, protologue, lectotype de 2023, répartition, statut UICN de 2022, étymologie. Liste de référence des spécialistes ; consultée directement le 2 octobre 2026.
Internet Archive (BioStor), description originale de Ceratozamia whitelockiana : https://archive.org/details/biostor-167654 — description, habitat, effectifs de 1995, menaces, parentés, culture. Fac-similé de l’article de Phytologia ; texte intégral lu.
PubMed Central, monographie des Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, aire, altitudes, noms communs et usages, statut préliminaire. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
PubMed Central, phylogénie de Habib et al. (2023) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9921377/ — place dans le complexe de Ceratozamia miqueliana. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
The Gymnosperm Database, Ceratozamia whitelockiana : https://www.conifers.org/za/Ceratozamia_whitelockiana.php — nom anglais, extraits de la description originale. Base spécialisée ; consultée directement.
Species+ (PNUE-WCMC) : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/23498/legal — annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985, annexe A dans l’Union européenne (règlement (UE) 2026/1383). Base officielle de la CITES et de l’UE ; consultée par son interface de programmation le 2 octobre 2026.
Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026 : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
Succulentes, page du genre Ceratozamia (texte et note de vérification) — retours de culture vérifiés, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

Chemnick, J. & Gregory, T.J. (1995, publié en 1996). A new species of Ceratozamia (Zamiaceae) from Oaxaca, Mexico with comments on distribution, habitat, and relationships. Phytologia 79(1) : 51-57. [Description originale ; texte intégral lu.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre : descriptions, types, aires, statuts préliminaires ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Haynes, J.L. (2023). Critical review of « Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus » published in PhytoKeys 208: 1-102 (2022). Phytotaxa 612(2) : 159-200. doi:10.11646/phytotaxa.612.2.4 [Critique de la monographie ; consulté par son résumé.]
Pérez-Farrera, M.A., Gutiérrez-Ortega, J.S., Gregory, T.J., Chemnick, J., Salas-Morales, S., Calonje, M. & Díaz-Jiménez, P. (2022). Ceratozamia schiblii (Zamiaceae): a new cycad species from the eastern mountains of Oaxaca, Mexico. Taxonomy 2(3) : 324-338. doi:10.3390/taxonomy2030025 [Pédoncules de Ceratozamia mixeorum ; texte intégral lu.]
Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. doi:10.3390/plants12030478 [Phylogénie de 30 espèces, matériel récolté au jardin botanique Nong Nooch (Thaïlande) ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Bösenberg, J.D. (2022). Ceratozamia whitelockiana. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42128A69865109. [Catégorie EN ; référence relevée sur The World List of Cycads, page non consultée.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie ; citée d’après The World List of Cycads.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence des spécialistes : nom accepté, auteurs, protologue, type, aire, statut UICN ; consultée directement.]