Le genre Ceratozamia réunit des cycadales de la famille des Zamiaceae qui vivent dans les forêts de montagne et les forêts tropicales humides du Mexique, du Guatemala, du Belize et du Honduras. On le reconnaît à un détail que porte chacun de ses cônes : les écailles, mâles comme femelles, se terminent par deux petites cornes. Le genre est en pleine révision : 36 espèces dans la monographie de 2022, 45 aujourd’hui pour The World List of Cycads, la plupart décrites depuis les années 2000 et presque toutes limitées à quelques montagnes. Tout le genre est inscrit depuis 1985 à l’annexe I de la CITES. Ces cycadales d’ombre légère restent rares en culture en France. L’espèce la plus connue, Ceratozamia mexicana, a aussi été décrite sous les noms de Ceratozamia longifolia et de Ceratozamia intermedia, et plusieurs plantes vendues sous son nom appartiennent en réalité à d’autres espèces.
L’essentiel sur Ceratozamia
- Nom accepté (POWO) : Ceratozamia Brongn. (1846), publié par Adolphe Brongniart dans les Annales des Sciences Naturelles (Botanique, série 3, vol. 5) ; espèce type : Ceratozamia mexicana Brongn.
- Nombre d’espèces : 45, sans taxon infraspécifique, selon The World List of Cycads (version 2026.08.15) ; 36 dans la monographie de Martínez-Domínguez et al. (2022), 38 connues pour l’étude phylogénétique de Habib et al. (2023) ; le décompte de POWO n’a pas pu être lu directement
- Anciens noms et synonymes : Ceratozamia longifolia Miq. et Ceratozamia intermedia Miq. pour Ceratozamia mexicana ; Ceratozamia microstrobila, rattaché à Ceratozamia latifolia ; Ceratozamia martinezii, rattaché à Ceratozamia aurantiaca
- Famille : Zamiaceae, ordre des Cycadales
- Noms communs : aucun nom français attesté ; « tepezmaite », « cícada », « pata de gallo » et « chamalillo » au Mexique selon les espèces ; « horncone » en anglais
- Répartition naturelle : du Mexique au Honduras (POWO), avec la grande majorité des espèces au Mexique ; du niveau de la mer jusqu’à 2 100 m d’altitude
- CITES : annexe I pour toutes les espèces du genre depuis le 1er août 1985 (annexe II de 1977 à 1985) ; annexe A dans l’Union européenne (règlement (CE) n° 338/97, annexes en vigueur fixées par le règlement (UE) 2026/1383)
- Statut UICN : 30 espèces évaluées, toutes en 2022 et toutes menacées : 7 en danger critique (CR), 20 en danger (EN) et 3 vulnérables (VU) ; 15 espèces, décrites pour la plupart récemment, ne sont pas évaluées (NE), d’après The World List of Cycads (voir Réglementation et conservation)
- Rusticité documentée : aucune donnée publiée par un jardin ou une institution en France. Sur le forum des Fous de palmiers, des Ceratozamia mexicana en pleine terre, sous voile ou sous cloche, ont passé la vague de froid de février 2012 à Nantes (−9,5 °C dans le jardin, intact) et en banlieue parisienne (−8,5 °C, défolié puis reparti) ; sans protection, un Ceratozamia brevifrons « Palma Sola » a supporté −6 °C dans le Var pendant l’hiver 2011-2012. Aux États-Unis, un Ceratozamia hildae a survécu à −16 °C au Texas en 2021, mais d’autres sujets ont perdu presque tout leur feuillage vers −11 °C en Caroline du Sud en 2022. Observations d’amateurs, indicatives (voir Culture)
- Exposition et substrat : ombre légère à mi-ombre, sol humifère mais bien drainé
- Toxicité : pas de donnée propre au genre ; toutes les cycadales sont considérées comme toxiques (voir Toxicité et précautions)
Caractères du genre Ceratozamia
Un Ceratozamia se reconnaît avec certitude à ses cônes : chaque écaille fertile (sporophylle), en forme de bouclier, porte deux saillies cornues. Aucun autre genre de cycadales n’a ce caractère, qui a donné son nom au genre.
- Tronc : assez grêle, ovoïde à cylindrique, rarement ramifié ; selon les espèces, il reste en partie enterré ou s’élève hors du sol. Les plus petites espèces dépassent à peine quelques dizaines de centimètres, les plus grandes atteignent environ un mètre de tronc.
- Feuilles : pennées, disposées en couronnes. Les folioles sont articulées à leur base sur le rachis, et le pétiole comme le rachis portent souvent de petits aiguillons. Les jeunes feuilles ont des couleurs variées selon les espèces : bronze, cuivrées, rouge cerise ou blanc verdâtre, un caractère utilisé pour décrire les espèces récentes.
- Cônes : les plantes sont dioïques, mâles ou femelles. Le cône mâle est cylindrique ; le cône femelle, ellipsoïde, porte des écailles aux deux cornes bien écartées.
- Chromosomes : les espèces étudiées ont 2n = 16 chromosomes, avec un caryotype semblable d’une espèce à l’autre.
Le genre le plus proche par l’allure est Zamia, qui partage la même aire en Amérique centrale. Sans cônes, les deux genres sont difficiles à distinguer ; avec un cône, la présence ou l’absence des deux cornes suffit.
Taxonomie et classification
Ceratozamia est un genre accepté par POWO, rangé dans la famille des Zamiaceae. Le nombre de ses espèces a plus que doublé en vingt-cinq ans, et les spécialistes ne s’accordent pas toujours sur leurs limites.
Combien d’espèces ?
La monographie de Lilí Martínez-Domínguez et de ses collaborateurs, publiée en 2022 dans PhytoKeys, décrivait 36 espèces. Elle a été vivement critiquée l’année suivante par Jody Haynes dans Phytotaxa. Celui-ci y relevait de nombreuses incohérences, contestait le statut de Ceratozamia osbornei et la mise en synonymie de Ceratozamia dominguezii sous Ceratozamia subroseophylla, et rattachait formellement Ceratozamia martinezii à Ceratozamia aurantiaca. The World List of Cycads accepte aujourd’hui Ceratozamia osbornei sans réserve, accepte aussi Ceratozamia dominguezii, en rejetant explicitement sa synonymie avec Ceratozamia subroseophylla tant qu’aucune preuve convaincante n’est publiée, et reconnaît Ceratozamia reesii, séparé de Ceratozamia latifolia en 2022. Depuis, de nouvelles espèces ont été décrites presque chaque année : Ceratozamia rosea en 2023, Ceratozamia alba, Ceratozamia chinantlensis, Ceratozamia gigantea et Ceratozamia guatemalensis en 2024, puis Ceratozamia popolucana en 2026. The World List of Cycads en accepte aujourd’hui 45, sans sous-espèce ni variété (version du 15 août 2026). Les chiffres plus anciens, 27 ou « environ 35 », sont dépassés.
Le complexe de Ceratozamia mexicana
Pendant longtemps, le nom Ceratozamia mexicana a servi pour la plupart des populations du centre du Veracruz. En 2016, Vovides et ses collaborateurs ont montré, dans Botanical Sciences, que deux formes bien distinctes y poussaient : ils ont rétabli Ceratozamia tenuis, d’abord décrit comme une variété de Ceratozamia mexicana, et précisé les types des deux espèces. En 2025, une étude combinant phylogéographie, morphométrie et niches climatiques a reconnu sept lignées dans ce complexe : Ceratozamia brevifrons, Ceratozamia delucana, Ceratozamia decumbens, Ceratozamia mexicana, Ceratozamia morettii, Ceratozamia tenuis et une espèce cryptique encore à nommer. Pour le lecteur, la conséquence est concrète : beaucoup de plantes étiquetées Ceratozamia mexicana dans les jardins correspondent au sens large ancien du nom, et les cultivateurs signalent aussi des confusions fréquentes avec Ceratozamia latifolia.
Ce que dit la phylogénie
L’étude de Habib et al. (2023), fondée sur 3 954 gènes nucléaires de 30 espèces, divise le genre en trois grands clades, nommés Matudae, Miqueliana et Mexicana, qui comptent respectivement un, deux et trois sous-clades. Ces groupes ne sont pas des sections formelles, mais ils suivent le relief : leurs limites coïncident avec les grandes chaînes de montagnes. Les auteurs confirment l’unité de quelques complexes d’espèces, dont ceux de Ceratozamia norstogii et de Ceratozamia miqueliana. La répartition précise de chaque espèce dans les sous-clades n’a pas pu être vérifiée dans le texte intégral ; l’index ci-dessous est donc organisé par région.
Étymologie et histoire du genre
Le nom Ceratozamia associe le grec keras (génitif keratos), « corne », au nom du genre Zamia : c’est un « Zamia à cornes », par allusion aux deux cornes des écailles des cônes.
Le botaniste français Adolphe Brongniart a décrit le genre et son espèce type, Ceratozamia mexicana, en 1846, dans les Annales des Sciences Naturelles. Il ne l’a pas fait d’après une plante sauvage, mais d’après des sujets cultivés au Jardin des plantes de Paris, issus de matériel que le collecteur Ghiesbreght avait envoyé du Mexique en 1845. Le spécimen type est conservé à l’herbier du Muséum national d’histoire naturelle (P). Selon POWO, Ceratozamia mexicana au sens strict est aujourd’hui limité au centre-nord du Veracruz.
Le genre a aussi une histoire européenne. Des folioles fossiles attribuées à Ceratozamia ont été trouvées dans l’Oligocène de Flörsheim (Allemagne), de Budapest et de Trbovlje (Slovénie), ainsi que dans le Miocène inférieur d’Autriche et de Bohême (Ceratozamia hofmannii). Leur épiderme bien conservé a permis de confirmer leur rattachement au genre, qui a donc vécu en Europe avant de ne subsister qu’en Amérique centrale.
Noms communs
Aucun nom vernaculaire français n’a été trouvé dans une source fiable : en français, on dit simplement « Ceratozamia ». Le nom anglais « horncone », « cône à cornes », est employé par la Gymnosperm Database, qui donne aussi des noms dérivés pour chaque espèce. Au Mexique, la flore en ligne de l’UNAM cite pour Ceratozamia hildae les noms « chamalillo », « cícada » et « pata de gallo » ; le nom « tepezmaite » est employé dans le centre du Veracruz pour Ceratozamia brevifrons, Ceratozamia morettii et Ceratozamia tenuis, et « teosintle » pour Ceratozamia fuscoviridis dans l’Hidalgo. En anglais horticole, Ceratozamia hildae est souvent appelé « bamboo cycad », à cause de ses folioles étroites groupées par paires qui rappellent un bambou.
Biogéographie et écologie
Les Ceratozamia vivent du nord-est du Mexique jusqu’au Honduras. Selon la monographie de 2022, ils poussent du niveau de la mer jusqu’à 2 100 m, et la plupart des espèces sont concentrées en altitude dans les montagnes mexicaines.

- Grands foyers de diversité : la Sierra Madre orientale, la Sierra Madre del Sur, la ceinture volcanique transmexicaine et les hautes terres du Chiapas, cette dernière région abritant à elle seule huit espèces selon la monographie de 2022.
- Milieux : surtout des forêts de nuages et des forêts de chênes ou de pins et de chênes en montagne, mais aussi, à basse altitude, des forêts tropicales sempervirentes sur karst. Les espèces du complexe de Ceratozamia miqueliana poussent ainsi souvent sur des rochers calcaires entre 100 et 600 m, dans le sud du Veracruz, le Tabasco et le nord du Chiapas.
- Aires réduites : beaucoup d’espèces ne sont connues que d’un massif, d’une vallée ou de deux localités. Ceratozamia zaragozae, dans le San Luis Potosí, n’était connu que d’une population d’une cinquantaine d’individus.
- Hors du Mexique : quelques espèces atteignent le Guatemala et le Belize, et une espèce est propre au Honduras.
Chez les cycadales américaines dont la pollinisation a été étudiée, en particulier des Zamia, ce sont des coléoptères qui transportent le pollen : par exemple Pharaxonotha portophylla, de la famille des Erotylidae, décrit comme pollinisateur d’un Zamia de Porto Rico (Franz & Skelley, 2008). Chez les Ceratozamia, des coléoptères de la même famille vivent dans les cônes mâles, mais leur rôle de pollinisateur n’est pas démontré dans les sources lues. En 2022, William Tang et Héctor Gómez Domínguez ont décrit deux espèces nouvelles, Pharaxonotha perezi et Ceratophila chipjonesi, à partir d’adultes récoltés dans un cône mâle de Ceratozamia santillanii au Chiapas. Leurs descriptions ne parlent ni d’alimentation ni de transport de pollen ; elles signalent des Pharaxonotha semblables dans les cônes mâles de Ceratozamia chamberlainii, Ceratozamia hildae et Ceratozamia latifolia. Une analyse génétique de ces coléoptères (Tang et al., 2018) place à la base de leur arbre un genre alors non décrit, propre aux Ceratozamia ; la même année, le genre Ceratophila a été décrit pour des coléoptères des cônes mâles de Ceratozamia.
Réglementation et conservation
Toutes les espèces de Ceratozamia sont inscrites à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 ; le genre figurait auparavant, depuis 1977, à l’annexe II avec les autres cycadales. Elles partagent ce statut avec celles d’Encephalartos. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit ; seules circulent, avec les documents requis, des plantes issues de reproduction artificielle. Dans l’Union européenne, le règlement (CE) n° 338/97 place les espèces de l’annexe I de la CITES à son annexe A, dont la liste en vigueur est fixée par le règlement (UE) 2026/1383 de la Commission, applicable depuis le 29 juin 2026. Species+ ne nomme que 27 espèces de Ceratozamia, d’après la liste de référence de 2013, mais l’inscription vise le genre entier et couvre donc aussi les espèces décrites depuis. Les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Avant d’acheter, d’importer ou de vendre un Ceratozamia, demandez au vendeur les documents de provenance et vérifiez la réglementation en vigueur sur EUR-Lex et auprès du ministère chargé de l’écologie : ces informations générales ne remplacent pas les textes officiels.
Sur la Liste rouge de l’UICN, toutes les espèces évaluées sont menacées. Selon The World List of Cycads, 30 des 45 espèces ont été évaluées, toutes en 2022 : 7 sont en danger critique (Ceratozamia hildae, Ceratozamia hondurensis, Ceratozamia huastecorum, Ceratozamia kuesteriana, Ceratozamia mexicana, Ceratozamia santillanii et Ceratozamia zoquorum), 20 en danger, dont Ceratozamia fuscoviridis, Ceratozamia miqueliana, Ceratozamia matudae et Ceratozamia morettii, et 3 vulnérables (Ceratozamia latifolia, Ceratozamia totonacorum et Ceratozamia vovidesii). Les 15 autres, décrites pour la plupart depuis 2020, ne sont pas encore évaluées ; certaines ont reçu une évaluation préliminaire dans leur description, comme Ceratozamia popolucana, proposé en danger critique. Les menaces principales sont la disparition des forêts de nuages et des forêts de basse altitude, défrichées pour l’agriculture et l’élevage, et la collecte de plantes sauvages. La cueillette n’est pas toujours néfaste : chez les Totonaques de Santiago Ecatlán (Puebla), les feuilles de Ceratozamia totonacorum décorent les autels du jour des Morts, et une étude de 2023 a montré que la récolte traditionnelle, faite sans abîmer les plantes, maintient une population stable. Les statuts UICN cités viennent de The World List of Cycads, la Liste rouge n’ayant pas pu être consultée directement ; le statut CITES a été relu sur Species+ le 1er octobre 2026. Vérifiez-les sur ces bases avant tout usage réglementaire.
Culture des Ceratozamia
Les Ceratozamia sont des cycadales de sous-bois : à l’inverse de bien des Dioon ou des Encephalartos de milieux secs, ils demandent un peu d’ombre, un sol plus humifère et une humidité plus régulière, sans jamais supporter l’eau stagnante.
- Exposition : ombre légère à mi-ombre, à l’image de leurs forêts d’origine. Certaines espèces tolèrent pourtant le soleil : UF/IFAS (université de Floride) indique que Ceratozamia hildae pousse du plein soleil à l’ombre presque totale. En plein soleil, le feuillage pâlit souvent, et les retours d’amateurs français divergent selon le climat (voir Contexte français). En climat méditerranéen, offrez de l’ombre l’après-midi en été.
- Substrat : riche en matière organique mais très drainant ; un sol détrempé en hiver fait pourrir les racines et le tronc.
- Arrosage : régulier et modéré pendant la croissance, nettement réduit en hiver. UF/IFAS précise que le sol ne doit jamais rester saturé. À l’ombre, les besoins restent faibles : au jardin Huntington, en Californie, des Ceratozamia plantés en sous-bois prospèrent avec peu d’eau.
- Croissance : lente, comme chez toutes les cycadales. Les jeunes plants supportent mal le manque d’eau : un cultivateur de Belley (Ain) et de Montpellier (Hérault) indique sur le forum des Fous de palmiers avoir perdu plusieurs jeunes Ceratozamia par sécheresse, et conseille de bien enterrer le caudex (message de janvier 2013, sans date d’épisode). À l’inverse, l’excès d’eau tue aussi : un cultivateur de Ravenne (Émilie-Romagne, Italie) indique sur le forum Tropicamente avoir perdu un Ceratozamia « Palma Sola » par pourriture après des pluies diluviennes, à la fin de l’été 2012.
- Multiplication : surtout par semis, les rejets étant rares. Les graines, assez grosses, germent lentement ; la jeune racine pivotante est fragile et demande un pot profond.
Contexte français
Aucun résultat de culture en pleine terre n’a été publié en France par un jardin ou une institution. Les seules données viennent de cultivateurs amateurs, sur le forum des Fous de palmiers. Leurs messages, relus dans les fils, décrivent des Ceratozamia mexicana en pleine terre qui ont traversé la vague de froid de février 2012 à Nantes, en banlieue parisienne et dans le Finistère, presque toujours sous une protection légère (voile, cloche) ou sous un couvert d’arbres. Dans le Var, un sujet planté sous des eucalyptus a supporté −6 °C sans protection. Les Ceratozamia restent pourtant en France des plantes de collection, cultivées surtout en pot, en serre ou en véranda. Un essai en pleine terre reste une expérience, à réserver à un site abrité, sous couvert, en sol drainant, avec une protection contre la pluie froide de l’hiver.
Retours de culture publiés sur les forums. Ce sont des observations d’amateurs : elles ont une valeur indicative et ne valent pas règle générale. Les messages ci-dessous ont été relus dans les fils en octobre 2026. Pour la France, face au froid :
- Un cultivateur de la banlieue sud-est de Paris (bords de Marne, Île-de-France, France ; zone USDA 8b selon lui) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Ceratozamia mexicana en pleine terre, planté en 2009 dans un massif drainant, a passé sans souci l’hiver 2010-2011, son deuxième dehors, à −7 / −8 °C au minimum, sous un voile d’hivernage P17 et un film à bulles.
- Le même cultivateur indique que son Ceratozamia mexicana en pleine terre a survécu en février 2012 à −8,5 °C, après environ une semaine sans dégel, sous une protection sommaire : la plante a été défoliée, mais son bulbe est resté sain, et elle a refait une feuille en juillet 2012. Il estime que −10 °C en pointe est la limite de l’espèce en climat méditerranéen sec.
- Un cultivateur de Nantes (Loire-Atlantique, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que ses deux jeunes Ceratozamia mexicana en pleine terre, plantés au printemps 2010, ont gardé un feuillage intact après de nombreuses gelées à −6 °C en novembre et décembre 2010. Ils poussent sous le couvert dense de Brahea armata, contre un mur exposé au sud-est, avec un simple voile d’hivernage.
- Le même cultivateur nantais indique que son Ceratozamia mexicana en pleine terre est resté intact en février 2012, à part de très légères brûlures sur une vieille feuille, alors que le jardin est descendu à −9,5 °C, avec 3 ou 4 jours sans dégel. Le thermomètre placé sous la cloche de protection a marqué au moins −6 °C.
- Un cultivateur de Concarneau (Finistère, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Ceratozamia mexicana en pleine terre n’a subi aucun dégât en février 2012 à −5 °C, atteints pendant quelques heures : « feuillage bien vert ». La protection n’est pas précisée.
- Un cultivateur du Gard (France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Ceratozamia mexicana en pleine terre, au caudex de 4 à 5 cm, n’a pas bougé pendant l’hiver 2012-2013, après des gelées brèves allant jusqu’à −4 °C.
- Un cultivateur de Saint-Médard-de-Guizières (Gironde, France ; zone USDA 8a) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Ceratozamia en pot, sans aucune protection, sous le couvert d’un massif de bambous, a survécu à l’hiver 2014-2015 et a refait une pousse. L’espèce n’est pas redite dans le message, publié dans un fil sur Ceratozamia latifolia. La station de Cubzac-les-Ponts a relevé −6 à −8 °C, et le cultivateur pense qu’il a fait 2 ou 3 °C de moins au pied de la plante ; il juge lui-même la valeur approximative.
- Au Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures (Var), un Ceratozamia « Palma Sola », population d’Alto Lucero rattachée à Ceratozamia brevifrons, cultivé en pleine terre depuis plus de dix ans sous un couvert d’eucalyptus, a supporté −6 °C sans protection pendant l’hiver 2011-2012, sans aucun dégât de gel. Arrosé par aspersion en été, il pousse lentement.
- Un cultivateur du Roussillon indique sur le forum des Fous de palmiers avoir vu, dans une collection privée de Corse (France), un Ceratozamia hildae intact après −0,5 °C pendant l’hiver 2011-2012, le plus rude depuis dix ans selon lui. La culture n’est pas précisée, et le témoin souligne lui-même que cela ne prouve pas la rusticité de l’espèce.
Face au soleil et au vent, les retours français divergent :
- Un cultivateur du Tarn (France, zone USDA 8b) indique sur le forum des Fous de palmiers qu’au printemps 2014 son Ceratozamia mexicana fraîchement planté en pleine terre, à mi-ombre, a eu des feuilles cassées à la base par un vent de 100 km/h, puis des brûlures et deux feuilles perdues à cause du soleil. Un gros Ceratozamia latifolia en pot, à l’ombre jusqu’en début d’après-midi, a vu ses feuilles pâlir puis griller.
- À l’inverse, un cultivateur d’Ensuès-la-Redonne (Côte Bleue, Bouches-du-Rhône, France), installé face à la mer, indique sur le forum des Fous de palmiers qu’au printemps 2014 son Ceratozamia mexicana supportait le plein soleil, et qu’un Ceratozamia latifolia en pot y a fait une pousse complète sans souci.
Repères internationaux
Les données les plus nombreuses viennent de cultivateurs nord-américains, mais leurs forums n’ont pu être lus que par extraits de recherche. Des pépinières américaines annoncent environ −7 à −10 °C pour Ceratozamia hildae adulte, sans relevé publié à l’appui. Les cultivateurs recommandent d’enterrer le tronc, ce qui lui permet de repartir après un gel sévère. La plupart des autres espèces, venues de forêts tropicales, sont à traiter comme des plantes hors gel.
Retours de culture publiés sur les forums. Observations d’amateurs, à valeur indicative. À l’étranger :
- Un cultivateur du Texas (États-Unis ; ville non précisée) indique sur le forum PalmTalk que son Ceratozamia hildae sans protection, vraisemblablement en pleine terre, a survécu en février 2021 à −16 °C (3 °F) et a refait de nouvelles feuilles (relevé par extrait de recherche).
- Un cultivateur de Caroline du Sud (États-Unis, zone USDA 8a) indique sur le forum PalmTalk que ses Ceratozamia latifolia, Ceratozamia kuesteriana et Ceratozamia hildae en pleine terre ont perdu 90 à 100 % de leur feuillage en décembre 2022, vers −11 °C ; leur reprise n’est pas documentée (relevé par extrait de recherche).
- Un cultivateur d’Altamonte Springs (Floride centrale, États-Unis) indique sur le forum PalmTalk que son Ceratozamia hildae n’a subi aucun dégât en février 2026 à −5 °C (23 °F). La culture et la protection ne sont pas précisées (relevé par extrait de recherche).
- Un cultivateur des Castelli Romani (Latium, Italie) indique sur le forum Tropicamente que son Ceratozamia latifolia en pot, dehors, a bien supporté −2 °C en décembre 2009, alors que ses bananiers ont gelé.
- Un cultivateur de Ravenne (Émilie-Romagne, Italie ; zone USDA 8a/8b) indique sur le forum Tropicamente que son Ceratozamia latifolia, reçu sous le nom de Ceratozamia microstrobila, n’a subi aucun dégât en février 2012 à −2 °C, dans une serre tunnel froide à double paroi chauffée quelques heures, alors qu’il faisait −8 °C dehors. Il avait déjà vu un Ceratozamia latifolia en pot, dehors mais abrité de la pluie et du vent, supporter −3 °C lors d’un hiver antérieur à 2009.
Toxicité et précautions
Aucune étude de toxicité propre aux Ceratozamia n’a été trouvée, mais le risque est documenté chez les autres cycadales, en particulier chez Zamia et Cycas. Leurs tissus, et surtout leurs graines, contiennent de la cycasine et de la macrozamine, que la digestion transforme en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Chiens, bétail et êtres humains peuvent être gravement intoxiqués. Faute de preuve contraire, traitez les Ceratozamia comme toxiques : tenez graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, et portez des gants pour nettoyer les graines. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.
Espèces du genre Ceratozamia
Les 45 espèces ci-dessous sont acceptées par The World List of Cycads (version 2026.08.15), qui donne les auteurs et les aires citées ; le statut de quelques-unes reste discuté par d’autres auteurs (voir Taxonomie). Elles sont classées par région, du nord au sud.
Sierra Madre orientale : Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo
- Ceratozamia kuesteriana Regel : décrit en 1857 sans localité précise, retrouvé dans le sud du Tamaulipas (municipalités de Gómez Farías, d’Ocampo et de Tula), sur rochers karstiques en forêt de pins et de chênes et en forêt de nuages, entre 1 100 et 1 500 m.
- Ceratozamia zaragozae Medellín : San Luis Potosí, près de Río Verde ; considéré comme l’un des plus menacés du genre.
- Ceratozamia hildae G.P.Landry & M.C.Wilson : Sierra Gorda (Querétaro et San Luis Potosí), en forêt tropicale sempervirente sur rochers karstiques, entre 300 et 1 200 m ; folioles étroites groupées, la « bamboo cycad » des Anglo-Saxons ; en danger critique.
- Ceratozamia latifolia Miq. : San Luis Potosí selon The World List of Cycads ; inclut l’ancien Ceratozamia microstrobila.
- Ceratozamia reesii Vovides, Pérez-Farr. & Gut.Ortega : séparé de Ceratozamia latifolia en 2022 ; municipalité de Xilitla (San Luis Potosí).
- Ceratozamia chamberlainii Mart.-Domínguez, Nic.-Mor. & D.W.Stev. : Querétaro, San Luis Potosí et Hidalgo, forêt de nuages sur rochers entre 900 et 1 200 m.
- Ceratozamia sabatoi Vovides, Vázq.Torres, Schutzman & Iglesias : Hidalgo et Querétaro, deux localités connues.
- Ceratozamia fuscoviridis W.Bull : Hidalgo et Veracruz ; en danger.
Veracruz central et septentrional, Puebla
- Ceratozamia mexicana Brongn. : espèce type, centre-nord du Veracruz au sens strict.
- Ceratozamia tenuis (Dyer) D.W.Stev. & Vovides : centre du Veracruz, forêt de nuages sur sols volcaniques entre 1 200 et 1 850 m ; rétabli en 2016.
- Ceratozamia brevifrons Miq. : micro-endémique du centre du Veracruz.
- Ceratozamia morettii Vázq.Torres & Vovides : forêt de nuages du Veracruz.
- Ceratozamia decumbens Vovides, Avendaño, Pérez-Farr. & Gonz.-Astorga : petit massif du centre du Veracruz, sur karst, entre 450 et 1 000 m.
- Ceratozamia delucana Vázq.Torres, A.Moretti & Carvajal-Hern. : Sierra Norte de Puebla et Veracruz.
- Ceratozamia totonacorum Mart.-Domínguez & Nic.-Mor. : Sierra Norte de Puebla, Hidalgo et Veracruz, sur parois rocheuses entre 600 et 1 050 m ; feuilles utilisées pour le jour des Morts.
- Ceratozamia huastecorum Avendaño, Vovides & Cast.-Campos : endémique de la Sierra de Otontepec, dans la Huasteca, au nord du Veracruz, en forêt de nuages entre 800 et 1 300 m.
Sud du Veracruz, Tabasco et nord de l’Oaxaca : forêts tropicales de basse altitude
- Ceratozamia miqueliana H.Wendl. : Veracruz, Tabasco et Chiapas, sur karst à basse altitude ; en danger.
- Ceratozamia euryphyllidia Vázq.Torres, Sabato & D.W.Stev. : sud du Veracruz et confins de l’Oaxaca (Uxpanapa, Chimalapas) ; folioles très larges.
- Ceratozamia dominguezii Pérez-Farr. & Gut.Ortega : forêts sur karst d’Uxpanapa (sud-est du Veracruz) ; accepté par The World List of Cycads, qui rejette sa mise en synonymie avec Ceratozamia subroseophylla proposée en 2022.
- Ceratozamia subroseophylla Mart.-Domínguez & Nic.-Mor. : Sierra de Los Tuxtlas (Veracruz), entre 420 et 1 050 m.
- Ceratozamia popolucana Pérez-Farr., Gut.-Ortega & Vovides : Los Tuxtlas, décrit en 2026 ; jeunes feuilles rouge cerise.
- Ceratozamia aurantiaca Pérez-Farr., Gut.Ortega, J.L.Haynes & Vovides : forêts sur karst du nord de l’Oaxaca ; inclut Ceratozamia martinezii.
- Ceratozamia gigantea Mart.-Domínguez, Nic.-Mor., D.W.Stev. & Gonz.-Aguilar : forêts sur karst des montagnes du Tabasco, décrit en 2024.
- Ceratozamia becerrae Pérez-Farr., Vovides & Schutzman : Sierra Madrigal, sud du Tabasco et Chiapas.
Montagnes de l’Oaxaca et du Guerrero
- Ceratozamia mixeorum Chemnick, T.J.Greg. & Salas-Mor. : Sierra Mixe (Oaxaca).
- Ceratozamia whitelockiana Chemnick & T.J.Greg. : Oaxaca, très peu de localités connues.
- Ceratozamia schiblii Pérez-Farr. & Gut.Ortega : montagnes de l’est de l’Oaxaca, décrit en 2022.
- Ceratozamia chimalapensis Pérez-Farr. & Vovides : forêts de nuages des Chimalapas (Oaxaca).
- Ceratozamia chinantlensis Pérez-Farr., Ram.-Oviedo & Gut.-Ortega : falaises de la Sierra de La Chinantla (Oaxaca), décrit en 2024 ; jeunes feuilles bronze.
- Ceratozamia oliversacksii D.W.Stev., Mart.-Domínguez & Nic.-Mor. : forêts de nuages de l’ouest de l’Oaxaca, décrit en 2022.
- Ceratozamia leptoceras Mart.-Domínguez, Nic.-Mor., D.W.Stev. & Lorea-Hern. : Sierra Madre del Sur, Guerrero, sur karst entre 1 170 et 1 400 m ; décrit en 2020, c’est l’espèce la plus occidentale du genre.
Chiapas
- Ceratozamia matudae Lundell : Sierra Madre de Chiapas, sur rochers karstiques en forêt tropicale sempervirente, entre 1 000 et 1 500 m ; décrit en 1939.
- Ceratozamia norstogii D.W.Stev. : nord de la Sierra Madre de Chiapas, débordant sur l’Oaxaca, en forêts de chênes et de pins.
- Ceratozamia vovidesii Pérez-Farr. & Iglesias : Sierra Madre de Chiapas.
- Ceratozamia mirandae Vovides, Pérez-Farr. & Iglesias : endémique du Chiapas.
- Ceratozamia alvarezii Pérez-Farr., Vovides & Iglesias : micro-endémique des municipalités de Cintalapa et de Jiquipilas.
- Ceratozamia zoquorum Pérez-Farr., Vovides & Iglesias : Chiapas et Tabasco ; en danger critique.
- Ceratozamia santillanii Pérez-Farr. & Vovides : hautes terres du nord du Chiapas ; deux coléoptères décrits en 2022, Pharaxonotha perezi et Ceratophila chipjonesi, vivent dans ses cônes mâles, sans rôle de pollinisateur démontré.
- Ceratozamia sancheziae Pérez-Farr., Gut.Ortega & Vovides : hautes terres du Chiapas (Tenejapa, Altamirano), en forêt de chênes et en forêt de pins et de chênes entre 1 000 et 1 536 m selon la monographie de 2022 (1 500 à 1 800 m selon la description originale de 2021) ; les plantes de Yajalón citées dans la description restent d’identité incertaine selon la monographie de 2022 ; publié en 2021 sous l’orthographe sanchezae, corrigée en sancheziae, forme retenue par The World List of Cycads pour une épithète dédiée à une femme, María Ydelia Sánchez-Tinoco.
- Ceratozamia rosea Pérez-Farr., Gut.Ortega & Vovides : montagnes du nord du Chiapas, décrit en 2023.
- Ceratozamia alba Pérez-Farr., Gut.Ortega & Vovides : réserve de biosphère Selva El Ocote, décrit en 2024 ; jeunes feuilles vert blanchâtre.
Amérique centrale : Guatemala, Belize, Honduras
- Ceratozamia robusta Miq. : Guatemala (Alta Verapaz, Petén, Quiché, Huehuetenango, Izabal) et Chiapas selon The World List of Cycads, qui ne le signale pas au Belize ; c’est l’espèce la plus répandue et la plus grande du genre, mais ses limites sont aujourd’hui discutées.
- Ceratozamia osbornei D.W.Stev., Mart.-Domínguez & Nic.-Mor. : forêts sempervirentes du Belize (Cayo, Toledo), décrit en 2022 ; accepté par The World List of Cycads, discuté par Haynes (2023).
- Ceratozamia guatemalensis Pérez-Farr., Gut.Ortega & M.L.Quezada : Sierra de los Cuchumatanes (Huehuetenango), décrit en 2024 ; première espèce propre au Guatemala.
- Ceratozamia hondurensis J.L.Haynes, Whitelock, Schutzman & R.S.Adams : endémique du Honduras (Atlántida), décrit en 2008 ; en danger critique.
FAQ sur les Ceratozamia
Comment distinguer un Ceratozamia d’un Zamia ?
Par les cônes. Chez Ceratozamia, chaque écaille porte deux petites cornes ; chez Zamia, elle n’en a pas. Sans cône, les deux genres se ressemblent beaucoup, et seule l’étiquette d’origine permet de trancher.
Combien y a-t-il d’espèces de Ceratozamia ?
Cela dépend de la source et de la date. The World List of Cycads en accepte 45 (version du 15 août 2026), contre 36 dans la monographie de 2022. De nouvelles espèces sont décrites presque chaque année, surtout au Chiapas, en Oaxaca et au Veracruz.
Peut-on cultiver un Ceratozamia en pleine terre en France ?
Cela reste un essai. Aucun résultat publié par un jardin ou une institution n’a été trouvé pour la France. Sur le forum des Fous de palmiers, des amateurs rapportent des Ceratozamia mexicana en pleine terre qui ont passé la vague de froid de février 2012 : intact sous cloche à Nantes (−9,5 °C dans le jardin), défolié puis reparti en banlieue parisienne (−8,5 °C), indemne à Concarneau (−5 °C). Dans le Var, un Ceratozamia brevifrons « Palma Sola » sous eucalyptus a supporté −6 °C sans protection pendant l’hiver 2011-2012. Ce sont des observations indicatives, faites le plus souvent sous protection. Un essai n’a de sens qu’en site abrité, en sol drainant et sous couvert ; ailleurs, la culture en pot avec hivernage hors gel reste la règle.
Un Ceratozamia supporte-t-il le plein soleil ?
Certains le tolèrent, comme Ceratozamia hildae selon l’université de Floride. Mais ce sont des plantes de sous-bois. En plein soleil, le feuillage pâlit et peut brûler, surtout après une plantation : un cultivateur du Tarn a perdu des feuilles au printemps 2014, alors qu’un autre, face à la mer sur la Côte Bleue, cultive Ceratozamia mexicana au soleil sans souci. Une ombre légère ou une mi-ombre lumineuse leur convient mieux, avec de l’ombre l’après-midi sous le soleil d’été du Midi.
Peut-on acheter librement un Ceratozamia ?
Non, pas sans documents. Tout le genre est à l’annexe I de la CITES depuis 1985 et à l’annexe A du règlement européen. Seules les plantes issues de reproduction artificielle peuvent être vendues, avec les justificatifs de provenance. Demandez-les au vendeur et conservez-les.
Mon Ceratozamia mexicana est-il bien un Ceratozamia mexicana ?
Pas forcément. Le nom a longtemps couvert plusieurs espèces du Veracruz, aujourd’hui séparées, comme Ceratozamia tenuis ou Ceratozamia brevifrons, et les cultivateurs signalent des confusions avec Ceratozamia latifolia. Seule une plante d’origine sauvage connue, ou un examen par un spécialiste, permet de l’identifier avec certitude.
Les Ceratozamia sont-ils toxiques ?
Il faut le supposer. Aucune étude propre au genre n’a été trouvée, mais les cycadales étudiées contiennent des toxines graves pour le foie et le système nerveux, surtout dans les graines. Gardez-les hors de portée des enfants et des animaux.
À lire aussi sur Succulentes
- Semis de cycadales : germination, élevage des plantules et équipement
- Arrosage des cycadales : erreurs courantes et comment les éviter
- Le cycas est-il toxique ? Dangers réels pour les chiens, les chats et les enfants
Sites de référence
- Plants of the World Online (POWO), Ceratozamia : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:13517-1 — genre accepté, aire (Mexique au Honduras), espèce type, statut de plusieurs noms (Ceratozamia microstrobila en synonymie). Base de référence (Kew), autorité nomenclaturale du site, consultée par extraits de recherche.
- The World List of Cycads (version 2026.08.15), IUCN/SSC Cycad Specialist Group : https://cycadlist.org/genus/Ceratozamia — 45 espèces acceptées, auteurs, protologues, aires, statuts UICN et années d’évaluation (2022), synonymie (Ceratozamia martinezii, Ceratozamia microstrobila), statut de Ceratozamia osbornei, Ceratozamia dominguezii et Ceratozamia reesii. Liste de référence des spécialistes ; pages genre et espèces consultées directement le 1er octobre 2026.
- Species+ (UNEP-WCMC), Ceratozamia : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/13147/legal — annexe I depuis le 1er août 1985 (annexe II de 1977 à 1985), annexe A dans l’Union européenne. Base officielle de la CITES et de l’UE ; consultée le 1er octobre 2026.
- The Gymnosperm Database, Ceratozamia : https://www.conifers.org/za/Ceratozamia.php — description morphologique du genre, nom anglais horncone. Base spécialisée tenue par un botaniste, fiable pour la morphologie.
- Flora de México en ligne (UNAM), Ceratozamia hildae : https://efloramex.ib.unam.mx/cdm_dataportal/taxon/f3f59e2a-3af3-419b-8b8e-4c42cc6f1968 — noms communs mexicains. Base institutionnelle.
- UF/IFAS Gardening Solutions, Bamboo Cycad (Ceratozamia hildae) : https://gardeningsolutions.ifas.ufl.edu/plants/trees-and-shrubs/palms-and-cycads/bamboo-cycad/ — tolérance du plein soleil à l’ombre presque totale, sol drainé jamais saturé. Service de vulgarisation universitaire, fiable ; consulté par extraits.
- The Huntington, Cycad collection : https://www.huntington.org/cycad-collection — Ceratozamia en sous-bois ombragé, prospérant avec peu d’eau, en Californie du Sud. Jardin botanique, fiable ; consulté par extraits.
- CITES, annexes I, II et III : https://cites.org/fra/app/appendices.php — inscription du genre à l’annexe I. Texte officiel ; site non consulté directement, inscription relue sur Species+.
- Règlement (CE) n° 338/97, version consolidée : https://eur-lex.europa.eu/eli/reg/1997/338/oj?locale=fr — application de la CITES dans l’Union européenne. Texte officiel.
- Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026 : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
- PalmTalk, fil « 2022 December freeze, SC zone 8a » : https://www.palmtalk.org/forum/topic/76838-2022_12-2022-december-freeze-sc-zone-8a/ — perte de 90 à 100 % du feuillage vers −11 °C en décembre 2022 en Caroline du Sud. Forum de cultivateurs, observation d’amateur à valeur indicative ; relevé par extrait de recherche, fil non lu (site bloqué).
- PalmTalk, fil « Cycads through epic freeze events » : https://www.palmtalk.org/forum/topic/68609-cycads-through-epic-freeze-events/ — survie de Ceratozamia hildae à 3 °F (−16 °C) au Texas en février 2021. Forum de cultivateurs, observation d’amateur à valeur indicative ; relevé par extrait de recherche, fil non lu.
- PalmTalk, fil « 2026_02 preliminary cold damage to my palms after 23F, central Florida » : https://www.palmtalk.org/forum/topic/92884-2026_02-preliminary-cold-damage-to-my-palms-after-23f-central-florida/ — Ceratozamia hildae sans dégât à 23 °F (−5 °C) en février 2026 à Altamonte Springs. Forum de cultivateurs, observation d’amateur à valeur indicative ; relevé par extrait de recherche, fil non lu.
- Forum des Fous de palmiers, fil « ceratozamia mexicana », pages 1 et 2 : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?f=254&t=7090 et https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?f=254&t=7090&start=15 — banlieue sud-est de Paris : hiver 2010-2011 à −7 / −8 °C sous voile (#p124920), puis défoliation à −8,5 °C en février 2012 et nouvelle feuille en juillet (#p198662, #p203878). Forum de cultivateurs, observations d’amateurs à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Forum des Fous de palmiers, fil « Conférence sur les Cycadacées acclimatables », pages 1 et 2 : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=11385 et https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=11385&start=15 — bilans de février 2012 à Nantes (#p178194), en banlieue parisienne (#p178237) et à Concarneau (#p178827). Forum de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Forum des Fous de palmiers, fil « FEVRIER 2012 », pages 146 et 165 : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=10982&start=2460 et https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=10982&start=2175 — −8,5 °C en banlieue parisienne (#p169420), −5 °C à Concarneau (#p168017). Forum de cultivateurs, à valeur indicative ; pages lues en entier.
- Forum des Fous de palmiers, fils « Forum sur les Cycadales » et « Cycas panzhihuaensis » (Nantes) : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=8427&start=30 et https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=3323&start=75 — feuillage intact après −6 °C en novembre-décembre 2010 (#p116534) ; −9,5 °C dans le jardin et au moins −6 °C sous la cloche en février 2012 (#p171543). Forum de cultivateurs, à valeur indicative ; pages lues en entier.
- Forum des Fous de palmiers, fil « le substrat des Ceratozamia et les soins ? » : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=14569 et https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=14569&start=15 — gelées jusqu’à −4 °C dans le Gard en 2012-2013 (#p242345, #p242496) ; jeunes plants perdus par sécheresse (#p241820). Forum de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Forum des Fous de palmiers, fil « ceratozamia latifolia », page 2 : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=12495&start=15 — survie en pot en Gironde pendant l’hiver 2014-2015 (#p374850) ; dégâts de vent et de soleil dans le Tarn et plein soleil supporté sur la Côte Bleue au printemps 2014 (#p325146, #p325151). Forum de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Forum des Fous de palmiers, fil « Ceratozamia kuesteriana » : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=12496 — Ceratozamia hildae intact à −0,5 °C en Corse pendant l’hiver 2011-2012 (#p202547). Forum de cultivateurs, témoignage indirect ; fil lu en entier.
- Tropicamente, fil « Nursery – ceratozamia » : https://www.tropicamente.it/forums/topic/nursery-ceratozamia/ — Ceratozamia latifolia en pot à −2 °C aux Castelli Romani en décembre 2009 (#post-42216). Forum italien de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Tropicamente, fil « Ceratozamia Microstrobila » : https://www.tropicamente.it/forums/topic/ceratozamia-microstrobila/ — aucun dégât à −2 °C sous serre tunnel à Ravenne en février 2012 (#post-43684). Forum italien de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Tropicamente, fil « Le foglie nuove delle Cycadacee » : https://www.tropicamente.it/forums/topic/le-foglie-nuove-delle-cycadacee/ — Ceratozamia latifolia en pot, abrité, à −3 °C à Ravenne (#post-40891). Forum italien de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Tropicamente, fil « Encephalartos princeps » : https://www.tropicamente.it/forums/topic/encephalartos-princeps/ — perte d’un Ceratozamia « Palma Sola » par pourriture à Ravenne à la fin de l’été 2012 (#post-50498). Forum italien de cultivateurs, à valeur indicative ; fil lu en entier.
- Zenodo (Plazi), description de Pharaxonotha perezi (Tang et Gómez Domínguez, 2022) : https://doi.org/10.5281/zenodo.6623173 — plante hôte, adultes récoltés dans un cône mâle de Ceratozamia santillanii, coléoptères semblables sur trois autres Ceratozamia ; aucune mention de pollinisation. Traitement taxonomique en libre accès, lu en entier ; celui de Ceratophila chipjonesi (https://doi.org/10.5281/zenodo.6623167) aussi. Introduction et discussion de l’article, payantes, non consultées.
Bibliographie
- Brongniart, A. (1846). [Description du genre Ceratozamia et de Ceratozamia mexicana.] Annales des Sciences Naturelles, Botanique, sér. 3, 5 : 7-8. [Protologue ; titre de l’article et pagination exacte non vérifiés.]
- Vovides, A.P., Stevenson, D.W., Pérez-Farrera, M.A., López, S. & Avendaño, S. (2016). What is Ceratozamia mexicana (Zamiaceae)? Botanical Sciences 94(2) : 419-429. [Rétablissement de Ceratozamia tenuis ; article à comité de lecture.]
- Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2018). Taxonomic review of Ceratozamia (Zamiaceae) in the Sierra Madre Oriental, Mexico. PhytoKeys 100. DOI : 10.3897/phytokeys.100.23152. [Quatorze espèces reconnues dans la région ; consulté par extraits.]
- Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Lorea-Hernández, F.G., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2020). A novelty in Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales) from the Sierra Madre del Sur, Mexico. PhytoKeys 156. DOI : 10.3897/phytokeys.156.53502. [Description de Ceratozamia leptoceras.]
- Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. [36 espèces, clé d’identification, altitudes ; référence suivie par POWO, consultée par extraits.]
- Haynes, J.L. (2023). Critical review of “Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus” published in PhytoKeys 208: 1–102 (2022). Phytotaxa 612(2) : 159-200. DOI : 10.11646/phytotaxa.612.2.4. [Divergences taxonomiques ; consulté par résumé.]
- Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. DOI : 10.3390/plants12030478. [Trois clades, six sous-clades ; article à comité de lecture, consulté par résumé.]
- Medina-Villarreal, A. et al. (2025). Integrative taxonomy of the Ceratozamia mexicana Brongn. (Zamiaceae) species complex from a phylogeographic perspective. Plant Species Biology. DOI : 10.1111/1442-1984.70008. [Sept lignées dans le complexe ; coauteurs non relevés.]
- Escobar Fuentes, T., López Binnqüist, C., Basurto Peña, F., Velázquez-Rosas, N., Nicolalde-Morejón, F., Martínez-Domínguez, L. & Blancas, J. (2023). Ritual use of Ceratozamia totonacorum (Zamiaceae) leaves in Santiago Ecatlán, Puebla, Mexico: perspectives on conservation. Journal of Ethnobiology 43(4) : 317-327. [Usage rituel et gestion durable.]
- Tang, W. & Gómez Domínguez, H. (2022). Two new species of Pharaxonothinae beetles (Coleoptera: Erotylidae) inhabiting cones of the cycad Ceratozamia santillanii Pérez-Farr. & Vovides (Cycadales: Zamiaceae) in Mexico. Zootaxa 5150(3) : 428-442. DOI : 10.11646/zootaxa.5150.3.7. [Description de Pharaxonotha perezi et Ceratophila chipjonesi ; descriptions des deux espèces lues sur Plazi et Zenodo, introduction et discussion non consultées. Pollinisation non abordée dans les parties lues.]
- Tang, W., Skelley, P. & Pérez-Farrera, M.A. (2018). Ceratophila, a new genus of erotylid beetles (Erotylidae: Pharaxonothinae) inhabiting male cones of the cycad Ceratozamia (Cycadales: Zamiaceae). Zootaxa 4508(2). DOI : 10.11646/zootaxa.4508.2.1. [Genre des cônes mâles de Ceratozamia ; consulté par résumé.]
- Tang, W., Xu, G., O’Brien, C., Calonje, M., Franz, N., Johnston, M., Taylor, A., Vovides, A., Pérez-Farrera, M., Salas-Morales, S., Lazcano-Lara, J., Skelley, P., Lopez-Gallego, C., Lindström, A. & Rich, S. (2018). Molecular and morphological phylogenetic analyses of New World cycad beetles: what they reveal about cycad evolution in the New World. Diversity 10(2) : 38. DOI : 10.3390/d10020038. [ADN mitochondrial (ARNr 16S) : un genre non décrit propre aux Ceratozamia forme la lignée qui diverge la première ; consulté par résumé.]
- Franz, N.M. & Skelley, P.E. (2008). Pharaxonotha portophylla (Coleoptera: Erotylidae), new species and pollinator of Zamia (Zamiaceae) in Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 44(3) : 321-333. DOI : 10.18475/cjos.v44i3.a7. [Exemple de Pharaxonotha pollinisateur hors Ceratozamia ; titre et données bibliographiques relevés, texte non lu.]
- Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. doi:10.5281/zenodo.21958524. [Liste de référence : 45 espèces acceptées, auteurs, aires et statuts UICN ; consultée directement.]
- Pérez-Farrera, M.A., Vovides, A.P., Díaz Jiménez, P., Martínez-Martínez, M.G., Sánchez-Tinoco, M.Y., Moreno-Méndez, G. & Gutiérrez-Ortega, J.S. (2026). Ceratozamia popolucana (Zamiaceae): a new species from Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico. Phytotaxa 760(1) : 77-92. [Espèce la plus récente du genre.]