Ceratozamia mixeorum

Ceratozamia mixeorum est une cycadale du nord-est de l’Oaxaca, au Mexique, qui pousse dans les forêts de nuages et de chênes de la Sierra Mixe, sur des rochers calcaires, entre 1 170 et 2 150 m d’altitude : c’est l’une des espèces du genre Ceratozamia qui montent le plus haut. Décrite en 1997, elle doit son nom au peuple mixe et se distingue par ses cônes portés au bout de très longs pédoncules. Les enfants mixes jouent avec ses cônes mâles, qu’ils appellent « carrete ». Elle est classée en danger par l’UICN.

L’essentiel sur Ceratozamia mixeorum

  • Nom accepté : Ceratozamia mixeorum Chemnick, T.J.Greg. & Salas-Mor. (1997, publié en 1998), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie du genre (2022) ; POWO n’a pas pu être consulté directement
  • Anciens noms et synonymes : aucun
  • Famille : Zamiaceae, ordre des Cycadales
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; « carrete » en Oaxaca
  • Répartition naturelle : Mexique, nord-est de l’Oaxaca (Sierra Norte, région mixe), de 1 170 à 2 150 m
  • Statut UICN : en danger (EN), évaluation publiée en 2022 (critères A2acd+4acd ; B1ab(i,ii,iii,iv,v))
  • CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne, graines comprises
  • Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, pentes très raides et ombragées de forêt de nuages, sol argileux caillouteux de pH 5 ; aucune recommandation de culture publiée
  • Port et dimensions adultes : tronc de 30 cm à 1,25 m, souvent ramifié ; 3 à 17 feuilles (jusqu’à 30) de 0,85 à 2,5 m
  • Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia mixeorum ?

Son caractère le plus net est la longueur des pédoncules : le cône femelle, pendant, est porté par un pédoncule de 12 à 23,5 cm, et le cône mâle par un pédoncule de 10 à 15 cm. Ses grandes feuilles retombantes portent un pétiole hérissé de nombreux aiguillons (30 à 50). Description d’après la monographie de 2022, complétée par le protologue :

  • Tronc : couché, de 30 à 100 cm de long et de 18 à 25 cm de diamètre ; le protologue mesure des troncs de 34 à 125 cm, à demi enterrés, et note qu’un cinquième à un quart des adultes sont fourchus, certains avec jusqu’à quatre branches.
  • Feuilles : 3 à 17 (jusqu’à 30), retombantes, de 85 à 246 cm ; vert clair et glauques à leur sortie (« vert petit pois vif » selon le protologue), puis vert foncé. Le pétiole, de 46 à 132 cm, porte 30 à 50 aiguillons fins de 2 à 4 mm ; le rachis porte peu d’aiguillons.
  • Folioles : 19 à 35 paires, lancéolées, souvent arquées, papyracées selon la monographie (« moyennement coriaces » selon le protologue), vertes et glabres ; celles du milieu mesurent 24 à 39 cm sur 1,9 à 2,9 cm.
  • Cônes mâles : en général solitaires, cylindriques, dressés, de 22 à 30 cm sur 4,5 à 7 cm, verdâtres à poils rougeâtres puis jaune verdâtre ; pédoncule de 10 à 15 cm.
  • Cônes femelles : solitaires, cylindriques, de 23 à 32 cm sur 12 à 16 cm, verts à poils bruns à noirâtres à maturité ; pédoncule pendant de 12 à 23,5 cm. Le protologue précise que le cône, dressé à la réceptivité, pend à maturité. Les 60 à 112 écailles portent deux cornes droites d’environ 1 cm.
  • Graines : ovales, de 2,2 à 3 cm, à chair blanc jaunâtre à jaune avant maturité, brun clair à maturité.

Le protologue ajoute un détail frappant : de loin, les jeunes cônes des deux sexes paraissent orange, à cause du duvet rouge foncé qui couvre leurs écailles jaune clair.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté.

Confusions possibles

  • Ceratozamia whitelockiana, de la Sierra Norte de l’Oaxaca : le feuillage est presque identique. Selon la monographie de 2022, il porte peu d’aiguillons sur le pétiole (3 à 22, contre plus de 28) et aucun sur le rachis, et ses cônes femelles ont moins de rangées d’écailles (4 ou 5 rangées verticales de 5 à 8 écailles, contre 6 à 9 rangées de 10 à 14).
  • Ceratozamia matudae, du Chiapas : cônes femelles pendants eux aussi, au bout d’un long pédoncule, mais feuilles bien plus courtes, folioles plus étroites et cônes beaucoup plus petits (protologue).
  • Ceratozamia zaragozae, du San Luis Potosí : petit cône femelle pendant sur un long pédoncule, mais feuilles petites, spiralées et sans aiguillons, dans un milieu bien plus sec (protologue).

La monographie note à l’inverse que Ceratozamia whitelockiana a un cône femelle à pédoncule court, de 1 à 4 cm : avec des cônes, la séparation est facile ; sans cônes, elle repose sur le nombre d’aiguillons.

Taxonomie

Ceratozamia mixeorum est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement. L’espèce a été décrite par Jeffrey Chemnick, Timothy J. Gregory et S. Salas-Morales dans Phytologia (83(1) : 47-52), dans un numéro daté de juillet 1997 mais paru en 1998, sous le titre « Ceratozamia mixeorum (Zamiaceae), a new species from Oaxaca, Mexico with comments on distribution, habitat, and species relationships ».

Type

Le type a été récolté en mai 1997 près de Juquila Mixes par Chemnick et Gregory (n° 49). Le protologue annonçait l’holotype à l’herbier de la Huntington (HNT), avec des doubles à distribuer à FTG et XAL. En 2011, F. Nicolalde-Morejón et S. Avendaño ont désigné un lectotype conservé à l’herbier XAL (Xalapa) ; la monographie de 2022 date la récolte du 21 mai 1997 et la situe vers 1 737 m. The World List of Cycads indique « mai 1999 », une date incompatible avec la publication de 1998 et avec le protologue.

Parentés

Les auteurs de 1997 jugeaient l’espèce probablement proche de Ceratozamia matudae, à cause du long pédoncule des cônes, et évoquaient un « complexe matudae » s’étendant du Chiapas au centre de l’Oaxaca. Ils la rapprochaient aussi, pour le feuillage, des formes de Ceratozamia mexicana à grandes feuilles. La monographie de 2022 la compare surtout à Ceratozamia whitelockiana. Aucune phylogénie consultée ne tranche sa position.

Étymologie et histoire

L’épithète latine mixeorum, « des Mixes », honore le peuple mixe, qui habite la région où l’espèce est endémique, la Sierra Mixe de l’Oaxaca (protologue ; The World List of Cycads, d’après le compendium étymologique de Haynes, 2022).

Le protologue raconte la découverte : l’espèce n’était connue que des forêts de nuages couvrant le sommet de deux montagnes voisines de l’extrémité est de la Sierra Norte, entre 1 440 et 1 895 m. Lors de leur visite de mai 1997, les auteurs ont estimé la population à 500 à 1 000 plantes, avec de nombreux semis et des plantes de tous âges. Ils ont volontairement tu la localité précise, pour la protéger des collecteurs. Aucune plante n’était alors connue en collection. Depuis, la monographie cite des récoltes dans sept municipalités, dont une à 2 147 m.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. Le protologue rapporte le nom local « carrete » (« charrette à bœufs »), parce que les enfants jouent avec les cônes mâles comme avec un petit chariot. La monographie de 2022 reprend ce nom.

Dans la nature

Selon la monographie de 2022, Ceratozamia mixeorum est endémique du sud de la Sierra Norte de l’Oaxaca, dans les hautes terres mixes, où il pousse sur des rochers karstiques en forêt de nuages et en forêt de chênes, entre 1 170 et 2 150 m. Les spécimens examinés viennent des municipalités de San Juan Juquila Mixes, Santa María Tepantlali, Totontepec Villa de Morelos, San Pedro Ocotepec, Guevea de Humboldt et Santa María Guienagati. La monographie le cite parmi les deux espèces du genre qui vivent le plus haut, avec Ceratozamia zaragozae.

Le protologue décrit précisément le milieu : des pentes très raides, ombragées, orientées à l’est et à l’ouest, avec des lambeaux de forêt primaire entourés de caféières et de recrûs. La canopée compte notamment Weinmannia pinnata, Liquidambar styraciflua, Cyathea mexicana, Clethra mexicana et Quercus excelsa. Le sol est une argile claire et friable, caillouteuse, de pH 5, sur des affleurements de roches sédimentaires, et il pleut toute l’année. L’espèce y est l’arbuste dominant du sous-bois.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia mixeorum est classé en danger (EN) sur la Liste rouge de l’UICN, dans une évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022, selon les critères A2acd+4acd ; B1ab(i,ii,iii,iv,v) (The World List of Cycads) : déclin passé et attendu de la population, et aire réduite où tous les indicateurs reculent. La monographie de 2022 cite la même catégorie, avec des critères légèrement différents (A2cd+4cd ; B1ab(ii,iii,v)).

Dès 1997, les auteurs signalaient que la localité était défrichée et plantée presque jusqu’aux sommets ; ils voyaient dans une interdiction locale de déboiser, destinée à protéger les sources, une chance pour l’espèce.

Comme toutes les espèces du genre, Ceratozamia mixeorum relève de l’annexe I de la CITES, où le genre Ceratozamia est inscrit en entier depuis le 1er août 1985 (il figurait à l’annexe II depuis 1977). Le commerce international de plantes prélevées dans la nature à des fins commerciales est interdit ; seules circulent, avec les permis requis, des plantes issues de reproduction artificielle. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97, dont la liste en vigueur est fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026. Les graines ne bénéficient d’aucune exemption.

Statut CITES et européen relu sur Species+ le 3 octobre 2026 ; statut UICN relevé sur The World List of Cycads, la Liste rouge n’ayant pas pu être consultée directement. Ces informations ne remplacent pas les textes officiels : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou échange, et exigez les justificatifs de provenance.

Culture

Aucune recommandation de culture propre à Ceratozamia mixeorum n’a été publiée, et aucun retour de culture n’a été trouvé sur les forums francophones, italophones et anglophones consultés.

Son milieu (forêt de nuages fraîche et constamment humide, ombre dense, sol argileux acide et caillouteux) suggère une culture à l’ombre légère, avec une humidité régulière et un substrat drainant légèrement acide. Ces indications sont déduites de l’habitat décrit par le protologue ; elles n’ont pas été validées par des essais publiés.

Multiplication

Aucune donnée de culture propre à l’espèce. Comme tous les Ceratozamia, elle a des plantes mâles et des plantes femelles ; on la multiplie par semis de graines fraîches issues d’une pollinisation, à la main en culture. Le protologue note que les plantules portent en général une première feuille à quatre folioles. Les troncs ramifiés laissent penser qu’une division est possible, mais aucune source ne la décrit.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à l’espèce n’est documenté. Les risques habituels des Ceratozamia en culture sont la pourriture en sol froid et détrempé et les cochenilles.

Rusticité

Aucune donnée de résistance au froid n’existe pour Ceratozamia mixeorum. Son altitude, jusqu’à plus de 2 000 m, en fait une espèce de climat frais à l’échelle du genre, mais aucune observation ne dit s’il supporte le gel.

En France

Aucun résultat de culture n’a été publié en France pour Ceratozamia mixeorum, ni en pleine terre ni en pot, quelle que soit la zone (littoral méditerranéen, façade atlantique, Bretagne, intérieur continental, montagne), et aucun épisode de gel daté ne la concerne. Une recherche par épithète sur le forum des Fous de palmiers (octobre 2026) ne donne aucun retour de culture. En attendant des essais, cultivez-le hors gel.

Repères internationaux

Aucun relevé de froid n’a été trouvé hors de France, ni sur le forum italien Tropicamente, ni dans les recherches sur les forums anglophones, ni dans les jardins botaniques.

Toxicité et précautions

Aucune étude de toxicité propre à Ceratozamia mixeorum n’a été trouvée. Le risque est en revanche bien documenté chez les autres cycadales : leurs tissus, et surtout leurs graines, contiennent de la cycasine et de la macrozamine, que la digestion transforme en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Chiens, bétail et êtres humains peuvent être gravement intoxiqués. Faute de preuve contraire, considérez la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines. En cas d’ingestion, appelez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Le seul usage rapporté est ludique : selon le protologue et la monographie de 2022, les enfants jouent avec les cônes mâles, d’où le nom « carrete ». Aucun usage alimentaire ou médicinal n’est signalé.

FAQ

D’où vient le nom mixeorum ?

Du peuple mixe. L’épithète latine signifie « des Mixes » et honore les habitants de la Sierra Mixe, en Oaxaca, seule région où pousse l’espèce.

Comment reconnaître Ceratozamia mixeorum ?

À ses cônes portés par de très longs pédoncules, jusqu’à 23,5 cm pour le cône femelle, qui pend à maturité. Ses grandes feuilles retombantes ont un pétiole très épineux.

Quelle différence avec Ceratozamia whitelockiana ?

Le nombre d’aiguillons et les cônes. Ceratozamia whitelockiana a peu d’aiguillons sur le pétiole, aucun sur le rachis, et un cône femelle à pédoncule court.

Pourquoi l’appelle-t-on « carrete » ?

Parce que les enfants s’en servent comme jouet. Ils jouent avec les cônes mâles comme avec une petite charrette, selon les auteurs de la description.

Est-il menacé ?

Oui. L’UICN le classe en danger depuis l’évaluation publiée en 2022 : les forêts de la Sierra Mixe sont défrichées pour le café et les cultures.

Est-il plus rustique que les autres Ceratozamia ?

On ne le sait pas. Il vit plus haut que la plupart des espèces, jusqu’à 2 150 m, mais aucun essai de froid n’a été publié.

Peut-on en acheter ?

Oui, mais seulement des plantes de culture, avec leurs documents. Tout le genre est inscrit à l’annexe I de la CITES et à l’annexe A du règlement européen, graines comprises.

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Sites de référence

  • The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia mixeorum : https://cycadlist.org/scientific_name/38 — auteurs, protologue, lectotype, répartition, statut UICN 2022, étymologie. Liste de référence du groupe de spécialistes des cycadales de l’UICN ; consultée directement le 3 octobre 2026.
  • PubMed Central, Monograph of Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, répartition, altitude, habitat, noms communs, usages, statut, discussion de l’espèce. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
  • Species+ (PNUE-WCMC), Ceratozamia mixeorum : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/16337/legal — annexe I de la CITES (inscription du genre depuis le 1er août 1985), annexe A de l’Union européenne. Base officielle de la CITES et de l’UE ; interrogée le 3 octobre 2026.
  • Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
  • Succulentes, page du genre Ceratozamia et sa note de vérification — retours de culture vérifiés sur le genre, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

  • Chemnick, J., Gregory, T.J. & Salas-Morales, S. (1997, publ. 1998). Ceratozamia mixeorum (Zamiaceae), a new species from Oaxaca, Mexico with comments on distribution, habitat, and species relationships. Phytologia 83(1) : 47-52. [Protologue ; fac-similé lu en entier (Biodiversity Heritage Library).]
  • Nicolalde-Morejón, F. & Avendaño, S. (2011). Lectotypification of Ceratozamia mixeorum (Zamiaceae). Revista Mexicana de Biodiversidad 82 : 1032-1033. [Lectotype ; référence relevée sur The World List of Cycads et la monographie, non consulté.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre ; texte intégral consulté.]
  • Bösenberg, J.D. (2022). Ceratozamia mixeorum. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42183A69822673. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T42183A69822673.en [Évaluation publiée dans la version 2022-1 de la Liste rouge ; référence relevée sur The World List of Cycads, DOI vérifié sur Crossref, page de la Liste rouge non consultée (accès bloqué).]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Source des étymologies reprises par The World List of Cycads ; non consulté directement.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]