Ceratozamia totonacorum

Ceratozamia totonacorum est une cycadale du Mexique qui pousse sur les falaises et les affleurements rocheux de la Sierra Norte de Puebla et des montagnes voisines de l’Hidalgo et du Veracruz, entre 600 et 1 800 m d’altitude, à la limite de la forêt de nuages et de la forêt tropicale humide. Cette espèce du genre Ceratozamia, décrite en 2017, doit son nom aux Totonaques de Santiago Ecatlán, qui utilisent ses feuilles pour décorer leurs autels du jour des Morts. Ses jeunes feuilles brunes deviennent vertes en mûrissant. Elle est classée vulnérable par l’UICN.

L’essentiel sur Ceratozamia totonacorum

  • Nom accepté : Ceratozamia totonacorum Mart.-Domínguez & Nic.-Mor. (2017), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement
  • Anciens noms et synonymes : aucun
  • Famille : Zamiaceae
  • Noms communs : aucun nom français ; « kun » en totonaque (Sierra Norte de Puebla)
  • Répartition naturelle : Mexique, Sierra Norte de Puebla, Hidalgo (Huehuetla) et Veracruz (Tlachichilco), 600 à 1 800 m
  • Statut UICN : vulnérable (VU, critère B1ab(iii)), évaluation publiée en 2022
  • CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne
  • Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, parois rocheuses calcaires jusqu’à 80 m de haut et champs voisins ; en culture, mi-ombre et substrat très drainant
  • Port et dimensions adultes : tronc de 10 à 45 cm sur 10 à 25 cm ; 10 à 63 feuilles retombantes de 1 à 2,65 m
  • Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia totonacorum ?

Ses meilleurs signes distinctifs sont ses feuilles retombantes, brunes à l’émergence puis vertes, ses folioles oblongues assez larges, au revers glauque, et son cône femelle vert jaunâtre couvert de poils bruns. La monographie de 2022 le décrit ainsi :

  • Tronc : aérien, dressé puis couché, de 10 à 45 cm de long sur 10 à 25 cm de diamètre ;
  • Feuilles : 10 à 63, de 100 à 265 cm, retombantes, brunes et couvertes de poils bruns à l’émergence, glabres ensuite ; pétiole de 30 à 80 cm armé de 10 à 40 aiguillons fins ;
  • Folioles : 11 à 33 paires, oblongues, planes, papyracées, vertes, glauques au revers, de 17 à 40 cm sur 2,7 à 4,2 cm ;
  • Cônes mâles : un ou deux, cylindriques, de 28 à 31 cm sur 5 à 6 cm, jaune verdâtre puis jaunes à poils bruns ;
  • Cônes femelles : cylindriques, de 20,5 à 28,7 cm sur 8,4 à 9,3 cm, vert clair glauque à poils orangés à l’émergence, verts à poils brun jaunâtre à maturité, sur un pédoncule dressé ou pendant ;
  • Graines : ovales, de 2,5 à 3,5 cm (parfois 4 cm), à chair blanc rosé puis crème à brun clair.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté dans les sources consultées.

Confusions possibles

L’espèce ressemble à plusieurs Ceratozamia du centre-est du Mexique, avec lesquels elle partage des affinités morphologiques selon Habib et al. (2023) : Ceratozamia mexicana, Ceratozamia tenuis, Ceratozamia delucana, Ceratozamia fuscoviridis et Ceratozamia morettii.

  • Ceratozamia delucana, de la Sierra Norte de Puebla et du Veracruz : la plus proche géographiquement ; Ceratozamia totonacorum s’en distingue par ses jeunes feuilles brunes et ses feuilles retombantes (Martínez-Domínguez et al., 2022) ;
  • Ceratozamia tenuis : folioles linéaires bien plus étroites (1 à 2,1 cm) ;
  • Ceratozamia fuscoviridis, de l’Hidalgo et du Veracruz : feuillage dont la coloration persiste sur les nervures et le revers chez l’adulte, alors qu’elle disparaît chez Ceratozamia totonacorum (Martínez-Domínguez et al., 2018).

Sans cône, un Ceratozamia se distingue mal d’un Zamia ; les deux cornes des écailles des cônes suffisent à trancher.

Taxonomie

Ceratozamia totonacorum est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022, sans synonyme. L’espèce a été décrite en 2017 dans Brittonia par Lilí Martínez-Domínguez, Fernando Nicolalde-Morejón, Dennis Stevenson et Francisco Vergara-Silva ; l’article a été mis en ligne le 31 mai 2017.

La phylogénie de Habib et al. (2023) la range dans le sous-clade latifolia du grand clade Mexicana, un ensemble encore mal résolu qui réunit les espèces du complexe de Ceratozamia mexicana, celles du complexe de Ceratozamia robusta et plusieurs espèces récentes. Les auteurs citent justement Ceratozamia totonacorum comme exemple d’espèce nouvelle dont la morphologie rappelle celle d’espèces placées dans d’autres complexes.

Étymologie et histoire

L’épithète totonacorum signifie « des Totonaques ». Elle honore ce peuple de Santiago Ecatlán (municipalité de Jonotla), dans la Sierra Norte de Puebla, qui vit dans l’aire de l’espèce et la gère pour ses rituels (Haynes, 2022). Le type est une plante femelle récoltée le 9 juin 2015 à Jonotla, vers 600 m, par Lilí Martínez-Domínguez et Fernando Nicolalde-Morejón (n° 618, holotype à l’herbier CIB, à Xalapa). Un spécimen récolté dès 1976 à Huehuetla (Hidalgo) par Andrew Vovides appartient à l’espèce selon la monographie de 2022. L’espèce figure dans la collection du jardin botanique Nong Nooch, en Thaïlande, d’où vient le matériel de l’étude phylogénétique de 2023.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. En totonaque, la plante s’appelle « kun » dans la Sierra Norte de Puebla (Martínez-Domínguez et al., 2017, cité par la monographie de 2022). Aucun nom espagnol propre à l’espèce n’a été relevé.

Dans la nature

Ceratozamia totonacorum vit dans la Sierra Norte de Puebla et les montagnes voisines de l’Hidalgo et du Veracruz. Elle pousse dans la forêt de nuages et dans la transition entre forêt tropicale sempervirente et forêt de nuages, sur des affleurements rocheux et des parois exposées pouvant atteindre 80 m de haut, entre 600 et 1 800 m (Martínez-Domínguez et al., 2022 ; la révision de 2018 donnait 600 à 1 050 m). Des récoltes proviennent notamment de Jonotla, Cuetzalan del Progreso, Atlequizayan et Pahuatlán (Puebla), de Huehuetla (Hidalgo), de Tlachichilco et Tlapacoyan (Veracruz).

À Santiago Ecatlán, l’étude ethnobotanique d’Escobar Fuentes et al. (2023) décrit des plantes sur des falaises calcaires et dans les champs cultivés voisins. Aucune étude de pollinisation propre à l’espèce n’a été trouvée.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia totonacorum est classé vulnérable (VU, critère B1ab(iii)) sur la Liste rouge de l’UICN, dans une évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022, conformément à la recommandation de ses auteurs : son aire est limitée et la qualité de son habitat décline. La Liste rouge n’a pas pu être consultée directement ; le statut est relevé sur The World List of Cycads. Pour la partie de son aire située au Veracruz (environ 17 %), une étude de 2025 relève 9 localités, une aire d’occurrence de 2 823 km² et 69 % d’habitat transformé ; l’auteur propose de l’inscrire comme espèce « menacée » (A) dans la norme mexicaine NOM-059 (Gómez Díaz, 2025).

La cueillette traditionnelle n’est pas ici une menace. À Santiago Ecatlán, les cueilleurs expérimentés prélèvent les feuilles sans abîmer les plantes et les remplacent par des feuilles de palmiers Chamaedorea quand elles se font rares ; l’étude de 2023 conclut que ces pratiques n’ont pas d’effet négatif et contribuent au maintien d’une population stable.

Comme tout le genre Ceratozamia, Ceratozamia totonacorum figure à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 (les cycadales étaient à l’annexe II depuis 1977). L’inscription vise le genre entier et couvre donc aussi les espèces décrites récemment. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit, et les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97 (liste en vigueur fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). Statuts relus sur Species+ le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou cession, ces informations ne remplaçant pas les textes officiels.

Culture

Aucune source ne décrit la culture de cette espèce, récente et rare en collection. Les conseils suivants s’appuient sur son milieu naturel et sur les règles générales du genre :

  • Exposition : mi-ombre lumineuse, à l’image des parois rocheuses de la lisière de la forêt de nuages ; pas de soleil brûlant l’après-midi.
  • Substrat : très drainant, à base minérale (calcaire ou pierreux), enrichi d’humus ; l’eau ne doit jamais stagner au pied.
  • Arrosage : régulier pendant la croissance, réduit en hiver ; son habitat de forêt de nuages est humide, mais les plantes poussent sur des rochers bien drainés.
  • Croissance : lente ; aucune donnée chiffrée propre à l’espèce.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Les plantes sont mâles ou femelles, et il faut une pollinisation à la main pour obtenir des graines fertiles en culture. Aucune donnée de germination propre à l’espèce n’a été trouvée.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à Ceratozamia totonacorum n’est documenté. Chez les Ceratozamia cultivés, les forums signalent surtout la pourriture en sol froid et détrempé et les brûlures du feuillage après une exposition brutale au soleil (voir la page du genre).

Rusticité

Aucune donnée n’existe pour Ceratozamia totonacorum : ni retour de culture daté, ni relevé de température publié pour ses stations.

En France

Aucune culture de cette espèce n’a été signalée en France, ni sur le littoral méditerranéen, ni sur la façade atlantique, en Bretagne, à l’intérieur ou en montagne. Le forum des Fous de palmiers ne contient aucun message sur l’espèce (recherche d’octobre 2026). Les retours français sur le genre concernent Ceratozamia mexicana et Ceratozamia latifolia (voir la page du genre) et ne peuvent pas lui être transposés.

Repères internationaux

Aucun retour n’a été trouvé sur le forum italien Tropicamente ni dans les recherches sur les forums anglophones et hispanophones. Hivernez la plante hors gel tant que des essais documentés manquent.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’existe pour Ceratozamia totonacorum, ni pour le genre Ceratozamia. Le risque est documenté chez d’autres cycadales, notamment Cycas et Zamia, dont les graines surtout contiennent de la cycasine et de la macrozamine, transformées à la digestion en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Considérez donc la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines, et appel sans attendre à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire en cas d’ingestion.

Usages traditionnels

Les feuilles ont un usage rituel important. Dans la Sierra Norte de Puebla, les habitants s’en servent pour fabriquer des « arcos », arceaux décoratifs, et décorer les autels (Martínez-Domínguez et al., 2017 et 2022). À La Unión Atioyan (municipalité de Nauzontla), elles ornent les fêtes de saint Jude (San Judas Tadeo). À Santiago Ecatlán, communauté totonaque, elles décorent les autels du jour des Morts : l’étude d’Escobar Fuentes et al. (2023) a documenté cet usage, les techniques de cueillette et leur effet sur la population, jugé nul. Aucun usage alimentaire ou médicinal n’est rapporté.

FAQ

D’où vient le nom totonacorum ?

Du peuple totonaque. L’épithète, qui signifie « des Totonaques », honore les habitants de Santiago Ecatlán, dans la Sierra Norte de Puebla, qui utilisent et gèrent cette plante pour leurs rituels.

À quoi servent ses feuilles ?

À décorer les autels. Les Totonaques de Santiago Ecatlán en ornent leurs autels du jour des Morts, et d’autres villages de la Sierra Norte de Puebla en font des arceaux pour les fêtes religieuses.

Cette cueillette menace-t-elle l’espèce ?

Non, d’après l’étude de 2023. Les cueilleurs prélèvent des feuilles sans abîmer les plantes et les remplacent par des palmes de Chamaedorea quand elles manquent. La population étudiée reste stable.

Où pousse-t-il ?

Dans l’est du Mexique. Il vit dans la Sierra Norte de Puebla et les montagnes voisines de l’Hidalgo et du Veracruz, sur des falaises et des rochers, entre 600 et 1 800 m.

Comment le reconnaître ?

À ses feuilles retombantes, brunes quand elles sortent puis vertes. Ses folioles oblongues de 2,7 à 4,2 cm de large ont un revers glauque. Ceratozamia delucana, son voisin, a des jeunes feuilles d’une autre couleur et des feuilles moins retombantes.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas. Aucun essai de culture daté ni aucun relevé de température de son habitat n’a été publié. Hivernez-le hors gel.

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Sites de référence

  • The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia totonacorum : https://cycadlist.org/scientific_name/814 — auteurs, protologue, type, répartition, statut UICN de 2022, étymologie. Liste de référence des spécialistes ; consultée directement le 2 octobre 2026.
  • PubMed Central, monographie des Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, aire, altitudes, noms communs et usages, statut préliminaire. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
  • PubMed Central, révision des Ceratozamia de la Sierra Madre orientale (Martínez-Domínguez et al., 2018) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6023955/ — description, habitat, caractères distinctifs. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
  • PubMed Central, risque d’extinction des cycadales du Veracruz (Gómez Díaz, 2025) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12034500/ — localités, aire, perte d’habitat, proposition NOM-059. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
  • PubMed Central, phylogénie de Habib et al. (2023) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9921377/ — place dans le sous-clade latifolia, affinités morphologiques. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
  • Species+ (PNUE-WCMC), Ceratozamia : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/13147/legal — inscription du genre entier à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 et à l’annexe A dans l’Union européenne ; l’espèce, décrite après la liste de référence de 2013, n’y figure pas sous son nom. Base officielle ; consultée par son interface de programmation le 2 octobre 2026.
  • Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026 : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
  • Succulentes, page du genre Ceratozamia (texte et note de vérification) — retours de culture vérifiés, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Stevenson, D.W. & Vergara-Silva, F. (2017). A new species of Ceratozamia (Zamiaceae) from the Sierra Norte of Puebla, Mexico. Brittonia 69(4) : 516-524. doi:10.1007/s12228-017-9486-0 [Description originale ; non consultée, données reprises de la monographie et de The World List of Cycads.]
  • Escobar Fuentes, T., López Binnqüist, C., Basurto Peña, F., Velázquez-Rosas, N., Nicolalde-Morejón, F., Martínez-Domínguez, L. & Blancas, J. (2023). Ritual use of Ceratozamia totonacorum (Zamiaceae) leaves in Santiago Ecatlán, Puebla, Mexico: perspectives on conservation. Journal of Ethnobiology 43(4) : 317-327. doi:10.1177/02780771231211386 [Usage rituel, gestion, effet sur la population ; consulté par son résumé.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre : descriptions, types, aires, statuts préliminaires ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2018). Taxonomic review of Ceratozamia (Zamiaceae) in the Sierra Madre Oriental, Mexico. PhytoKeys 100 : 91-124. doi:10.3897/phytokeys.100.23152 [Révision régionale ; texte intégral lu.]
  • Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. doi:10.3390/plants12030478 [Phylogénie de 30 espèces, matériel récolté au jardin botanique Nong Nooch (Thaïlande) ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
  • Gómez Díaz, J.A. (2025). Assessing the extinction risk of Veracruz cycads. Cambridge Prisms: Extinction. doi:10.1017/ext.2025.5 [Indicateurs de risque au Veracruz ; texte intégral lu.]
  • Bösenberg, J.D. (2022). Ceratozamia totonacorum. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T126334088A126334163. [Catégorie VU ; référence relevée sur The World List of Cycads, page non consultée.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie ; citée d’après The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence des spécialistes : nom accepté, auteurs, protologue, type, aire, statut UICN ; consultée directement.]