Ceratozamia fuscoviridis

Ceratozamia fuscoviridis est une cycadale du centre-est du Mexique, qui vit dans les forêts de nuages des montagnes de l’Hidalgo et de l’extrême nord-ouest du Veracruz, entre 1 300 et 1 900 m d’altitude. Cette espèce du genre Ceratozamia doit son nom à ses folioles brunes dessous et vertes dessus, et chez beaucoup de plantes ses jeunes feuilles sortent brun foncé. Connue d’abord par une seule plante cultivée à Dublin, appelée « Ceratozamia fusca-viridis » en 1878, elle a longtemps été rangée dans Ceratozamia mexicana, comme simple forme (Ceratozamia mexicana f. fuscoviridis), avant d’être rattachée à des populations sauvages de l’Hidalgo et reconnue comme espèce à part entière. Elle est classée en danger par l’UICN.

L’essentiel sur Ceratozamia fuscoviridis

  • Nom accepté : Ceratozamia fuscoviridis W.Bull (1879), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; également accepté par la WCVP, base de POWO (consultée par l’intermédiaire de GBIF le 30 octobre 2026)
  • Anciens noms et synonymes : Ceratozamia mexicana f. fuscoviridis (W.Bull) J.Schust. (1932) ; « Ceratozamia fusca-viridis » D.Moore (1878, nom provisoire non valide) ; « Ceratozamia fuscoviridis D.Moore » (2006, isonyme sans valeur nomenclaturale)
  • Famille : Zamiaceae, ordre des Cycadales
  • Noms communs : aucun nom français ; au Mexique, teocintle, teosintle, teocentli, tepecintle ou tepecintli, et xachitza ou palma bendita dans la Sierra Otomí-Tepehua
  • Répartition naturelle : Mexique, Hidalgo et nord-ouest du Veracruz (Carso Huasteco), forêt de nuages entre 1 300 et 1 900 m
  • Statut UICN : en danger (EN, 2022), critères A2c ; B1ab(i,ii,iii,iv,v) ; classé auparavant en danger critique (CR)
  • CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne ; catégorie « menacée » (A) de la norme mexicaine NOM-059
  • Rusticité documentée : aucune donnée fiable (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, forêt de nuages ; sur basalte à Molango selon Osborne et al. (2006) ; aucune donnée de culture
  • Port et dimensions adultes : tronc dressé puis couché de 20 à 90 cm ; 10 à 70 feuilles ascendantes de 0,9 à 2,15 m (monographie de 2022)
  • Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia fuscoviridis ?

C’est une cycadale de taille moyenne, aux feuilles dressées garnies de nombreuses folioles étroites, lancéolées, papyracées (fines comme du papier) et courbées vers le bas dans le sens de la longueur. Les jeunes feuilles sortent vert clair ou brun foncé selon les individus, et les plantes à feuilles brunes gardent un revers brunâtre. Le cône femelle, brun-vert couvert de poils brun foncé à maturité, est le meilleur critère. La monographie de Martínez-Domínguez et al. (2022) en donne la description suivante :

  • Tronc : aérien, dressé puis couché, de 20 à 90 cm de long et de 25 à 40 cm de diamètre ;
  • Feuilles : 10 à 70, ascendantes, de 92 à 215 cm, vert clair ou brun foncé à l’émergence, à poils gris blanchâtre, glabres à maturité ; pétiole de 40 à 95 cm, vert foncé, armé de 14 à 60 (66) aiguillons fins d’environ 1 à 3 mm ; rachis armé ;
  • Folioles : 28 à 67 paires, opposées à subopposées, lancéolées, papyracées, à base en faux et sommet acuminé ; folioles médianes de 16,6 à 42 cm sur 1,3 à 2,1 cm ; nervures vertes et brun clair ; articulation verte et brune ;
  • Cônes mâles : cylindriques, dressés, de 22 à 30 cm sur 5 à 8 cm, jaune brunâtre à l’émergence, brun verdâtre à poils brun rougeâtre à maturité ;
  • Cônes femelles : cylindriques, dressés ou pendants, de 24 à 35 cm sur 8,5 à 15 cm, verts à poils bruns à l’émergence, brun-vert à poils brun foncé à maturité, à sommet acuminé ; 49 à 195 écailles ;
  • Graines : ovales, de 2 à 2,6 cm, à chair blanc jaunâtre puis brun clair.

La revue de 2018 des mêmes auteurs donne des chiffres un peu plus étroits pour les cônes (cônes mâles de 26,5 à 28 cm, cônes femelles de 8,5 à 10,5 cm de diamètre, 99 à 143 écailles). Les dimensions du tronc (20 à 90 cm sur 25 à 40 cm) sont, dans les deux publications, exactement celles données pour Ceratozamia delucana : coïncidence ou erreur de recopie, on ne peut pas le dire, et ces chiffres sont à prendre avec prudence.

La plante décrite en 1878 par David Moore, cultivée à Dublin, avait un tronc globuleux, des feuilles de 2,4 à 3 m portant 30 à 40 paires de folioles de 20 à 25 cm sur environ 1,7 cm, d’un brun sombre dessous et vert terne dessus, un pétiole « garni de nombreux aiguillons courts, pointus et robustes, surtout vers la base », et un cône femelle de 15 à 20 cm couvert de poils bruns.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté.

Confusions possibles

La principale source de confusion est une espèce voisine décrite en 2017 à partir de populations longtemps rapportées à Ceratozamia fuscoviridis. Plusieurs autres espèces de la Sierra Madre orientale lui ressemblent :

  • Ceratozamia chamberlainii, du sud du San Luis Potosí au nord de l’Hidalgo et au Querétaro, a des folioles oblongues et coriaces aux nervures brun rougeâtre, un pétiole garni d’aiguillons courts et nombreux, des jeunes feuilles brun rougeâtre, et garde cette couleur aux articulations des folioles adultes ; la discussion de la monographie de 2022 dit ces articulations jaunâtres à verdâtres chez Ceratozamia fuscoviridis, alors que sa description les dit vertes et brunes ;
  • Ceratozamia latifolia, du San Luis Potosí, a des folioles plus larges (jusqu’à 5 cm), un pétiole sans aiguillons et un tronc à demi enterré ;
  • Ceratozamia sabatoi, de l’Hidalgo et du Querétaro, a des feuilles retombantes, des folioles linéaires et un cône femelle bleu-vert ;
  • Ceratozamia totonacorum, de la Sierra Norte de Puebla, a aussi des jeunes feuilles brunes, mais cette couleur disparaît chez l’adulte, alors qu’elle persiste sur les nervures et le revers chez Ceratozamia fuscoviridis (Martínez-Domínguez et al., 2018).

Dans la clé de la revue de 2018, Ceratozamia fuscoviridis se reconnaît à l’ensemble suivant : feuilles ascendantes, folioles lancéolées de moins de 2 cm de large, à limbe plat, sommet des écailles du cône mâle non recourbé, cône femelle brun-vert à poils brun foncé à maturité. Hors de son habitat, une plante étiquetée « fuscoviridis » sans provenance connue peut appartenir à une espèce voisine, en particulier Ceratozamia chamberlainii, dont les populations portaient ce nom avant 2017 : seule l’origine de la plante permet de trancher.

Taxonomie

Le nom a une histoire mouvementée, retracée par Osborne, Stevenson et Vovides (2006), puis par Calonje et Sennikov (2017). En mars 1878, David Moore, directeur du jardin botanique de Glasnevin, près de Dublin, présenta à la Royal Dublin Society une plante femelle en cône qu’il pensait distincte de Ceratozamia longifolia et qu’il proposait de nommer « provisoirement » Ceratozamia fusca-viridis. Un nom proposé à titre provisoire n’est pas valide selon le code de nomenclature botanique. L’année suivante, le pépiniériste londonien William Bull reprit le nom avec une brève description dans son catalogue de vente n° 154 (1879) : c’est cette publication, longtemps ignorée, qui rend le nom valide, et c’est pourquoi l’auteur de l’espèce est aujourd’hui Bull et non Moore.

Le nom a ensuite été mis en synonymie. En 1884, William Thiselton-Dyer, à Kew, le rangea sous Ceratozamia mexicana var. longifolia, en notant que la plante ne semblait être qu’« une forme à revers des folioles brun foncé ». En 1932, Julius Schuster en fit une forme, Ceratozamia mexicana var. longifolia f. fuscoviridis. Pendant plus d’un siècle, faute de localité d’origine connue et d’échantillon d’herbier repéré, le nom resta dans l’ombre (Osborne et al., 2006).

Il a été rétabli au rang d’espèce par Roy Osborne, Dennis Stevenson et Andrew Vovides, dans un article de Delpinoa intitulé « What is Ceratozamia fuscoviridis ? » (volume 48 daté de 2006, imprimé en décembre 2008). Ils retrouvèrent à Kew l’échantillon de Glasnevin, une feuille découpée sur trois grandes planches avec une photographie du cône, et rattachèrent à l’espèce une population sauvage de l’Hidalgo connue sous le nom informel de « Ceratozamia Molango ». Ignorant la publication de Bull, ils « validèrent » le nom sous l’autorité de Moore : Calonje et Sennikov (2017) ont montré que ce nom est un isonyme sans valeur nomenclaturale, et ont désigné le même échantillon de Kew comme néotype. Species+ utilise encore l’ancienne citation « Moore ex R.Osborne, D.W.Stev. & Vovides ».

La délimitation de l’espèce s’est ensuite précisée. En 2017, Martínez-Domínguez, Nicolalde-Morejón et Stevenson ont séparé les populations du sud du San Luis Potosí et du nord de l’Hidalgo sous le nom de Ceratozamia chamberlainii. En 2018, leur revue des Ceratozamia de la Sierra Madre orientale a désigné un épitype, spécimen d’appui qui précise l’interprétation du néotype, récolté à Molango (Hidalgo) le 31 mars 2015. La monographie de 2022 accepte l’espèce et y inclut les populations du Veracruz. Selon Osborne et al. (2006), Cardini et Morassi Bonzi (2005) avaient déjà relevé des différences cytologiques et biochimiques marquées entre Ceratozamia mexicana et la « forma fuscoviridis », et suggéré de revoir son rang.

Sur le plan génétique, l’étude phylotranscriptomique de Habib et al. (2023), qui l’a échantillonné, le place dans le sous-clade latifolia du clade Mexicana, avec notamment Ceratozamia mexicana, Ceratozamia tenuis, Ceratozamia delucana, Ceratozamia morettii et Ceratozamia totonacorum. Pour le lecteur, le changement est simple : le nom Ceratozamia mexicana f. fuscoviridis, encore présent sur des étiquettes anciennes, correspond à l’espèce Ceratozamia fuscoviridis, si la plante vient bien de cette lignée.

Étymologie et histoire

L’épithète associe les mots latins fuscus, « brun sombre », et viridis, « vert ». Selon le dictionnaire étymologique de Haynes (2022), repris par The World List of Cycads, elle renvoie au revers brunâtre et à la face supérieure verte des folioles adultes, ce qui correspond à la description de Moore (folioles « fuscous » dessous, vert terne dessus). Osborne et al. (2006) et les monographies de 2018 et de 2022 l’expliquent plutôt par la couleur brun foncé ou brun rougeâtre des jeunes feuilles. Les deux lectures se recoupent en partie, mais les sources ne disent pas la même chose.

L’histoire de l’espèce commence en serre. Selon Moore (1878), la plante de Glasnevin avait été apportée directement de La Havane et passait pour originaire de Cuba, mais il la supposait plutôt importée du Mexique. Elle était au jardin depuis une trentaine d’années, n’avait fait de cônes qu’une seule fois auparavant, et c’était, à sa connaissance, la seule plante de ce type dans les collections britanniques. Moore en avait envoyé un fragment à Eduard Regel, à Saint-Pétersbourg, qui y voyait peut-être Ceratozamia longifolia. Un spécimen de cette plante parvint à Kew, enregistré en 1881 ; il est devenu le néotype (feuille sur trois planches et cône femelle conservé en liquide, selon The World List of Cycads).

D’après Osborne et al. (2006), la plante mère a été divisée à plusieurs reprises et toutes les plantes de Glasnevin en descendent ; une autre plante fut achetée en 1903 à la maison William Bull & Sons pour deux guinées, peut-être issue elle aussi de l’exemplaire de Dublin. Les mêmes auteurs pensent que Moore envoya des plantes au collectionneur G. Garbari, de Trente : sa collection, donnée en 1907 au jardin botanique de l’université de Florence, comprenait sept Ceratozamia mexicana f. fuscoviridis, toujours vivants en 2008. Ils évoquent aussi, sans pouvoir l’établir, une introduction par Thomas Coulter, médecin d’une compagnie minière de l’Hidalgo de 1824 à 1829, qui envoya des plantes vivantes à Dublin. Un cône femelle s’est encore formé sur la plante de Glasnevin en 2007.

Pour rattacher cette plante à une population sauvage, Osborne et al. ont comparé les mesures de Moore et du type à celles de « Ceratozamia Molango », environ 250 plantes adultes réparties en deux localités près de Molango (Hidalgo) : folioles médianes de 16,5 à 36 cm sur 1,4 à 2,2 cm, pétiole souvent bien armé, grand cône femelle cylindrique, et une population accessible aux collecteurs du XIXe siècle. Les récoltes d’herbier sauvages citées par la monographie de 2022 datent toutes de 1972 et après.

Noms communs

Il n’existe pas de nom français. Les noms attestés sont mexicains. Pulido et al. (2015) donnent « teosintle » comme nom nahuatl. Selon Bonta et al. (2019), les Nahuas de la Huasteca de l’Hidalgo l’appellent « teocintle », « épi de maïs sacré » ou « ancestral », nom qu’ils donnent aussi à Zamia loddigesii ; la même étude cite « teocentli » ou « tepecintle » à Huayacocotla (Veracruz) et « xachitza » ou « palma bendita » (« palme bénite ») dans la Sierra Otomí-Tepehua (Hidalgo). La monographie de 2022 relève au Veracruz « teocintle », « teocintli » et « tepecintli ». Attention : « teosinte » désigne aussi les parents sauvages du maïs, des graminées du genre Zea.

Dans la nature

Ceratozamia fuscoviridis est endémique du centre et du sud du Carso Huasteco, une région karstique de la Sierra Madre orientale : des montagnes du centre de l’Hidalgo jusqu’au nord-ouest du Veracruz. Les récoltes d’herbier citées par la monographie de 2022 viennent des municipalités d’Eloxochitlán, Metztitlán, Molango de Escamilla, Tenango de Doria, Tlanchinol et Zacualtipán de Ángeles (Hidalgo) et de Huayacocotla (Veracruz). Il pousse en forêt de nuages, entre 1 300 et 1 900 m selon la monographie de 2022 (1 800 à 1 900 m selon la revue de 2018) ; à Molango, Osborne et al. (2006) le disent exclusivement sur basalte.

Longtemps connue d’une seule population, l’espèce s’est révélée plus répandue. Pulido et al. (2015) ont recensé 29 populations, dispersées, et en ont étudié six : sur 400 m², elles comptaient de 143 à 378 individus, soit 0,36 à 0,95 plante par mètre carré. Les plantules y étaient partout nombreuses, signe d’une bonne reproduction même dans de petits fragments de forêt. Une étude de 2025 sur cinq populations a montré que les plantes y sont groupées en agrégats, et a relevé, pour la première fois chez une cycadale du Mexique, des signes d’inhibition entre classes de taille, qui suggèrent une compétition entre individus de l’espèce (Pulido Silva et al., 2025). Les plantes sont dioïques ; aucun pollinisateur propre à l’espèce n’a été publié.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia fuscoviridis est classé en danger (EN, critères A2c ; B1ab(i,ii,iii,iv,v)) sur la Liste rouge de l’UICN, selon l’évaluation de L. Martínez-Domínguez et F. Nicolalde-Morejón, datée du 13 août 2021 et publiée en 2022. L’espèce était auparavant classée en danger critique (CR) ; Pulido et al. (2015), puis la monographie de 2022, avaient proposé de la reclasser en danger après la découverte de nouvelles populations. Certaines sources encore en ligne donnent toujours l’ancien statut. Une évaluation plus ancienne, de J.S. Donaldson (2003), est également référencée.

Les menaces sont le défrichement des forêts de nuages et les changements d’usage des terres. La monographie de 2022 signale sa présence dans le parc national Los Mármoles (Hidalgo). L’évaluation des cycadales du Veracruz publiée en 2025 (Gómez Díaz) lui attribue 12 localités, une aire d’occurrence de 4 375 km², dont 36 % au Veracruz, 53 % d’habitat perdu et 99 % de son aire hors des aires protégées. Au Mexique, l’espèce figure dans la norme NOM-059-SEMARNAT-2010 dans la catégorie « menacée » (A), selon cette même étude.

Comme tout le genre, il est inscrit à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985, et à l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97 dans l’Union européenne (liste en vigueur fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). En annexe I, le commerce international à des fins commerciales de plantes prélevées dans la nature est interdit ; des plantes reproduites en culture peuvent circuler avec les documents requis. Statuts consultés sur Species+ le 18 octobre 2026 ; vérifiez la réglementation en vigueur.

Culture

Aucune fiche de culture n’est documentée pour Ceratozamia fuscoviridis. L’espèce est pourtant cultivée en Europe depuis le milieu du XIXe siècle : à Glasnevin, en serre, depuis les années 1840 environ (une trentaine d’années avant 1878, selon Moore), et à Florence, où les plantes de la collection Garbari sont au jardin botanique depuis 1907 (Osborne et al., 2006) ; la collection de cycadales de ce jardin vit pour l’essentiel en pots, en serre froide. Ces exemples montrent une grande longévité en culture sous abri, mais aucun détail de culture n’est publié.

Son habitat, une forêt de nuages de moyenne montagne, humide et ombragée, suggère une plante de mi-ombre, en substrat drainant et humifère, avec une humidité régulière ; ces conseils sont déduits du milieu, pas de résultats de culture. Les jeunes feuilles brunes font l’intérêt ornemental de l’espèce, mais plantes brunes et plantes vertes coexistent dans toutes les populations, et aucune source ne dit si cette couleur se transmet par semis.

Multiplication

Aucune donnée horticole propre à l’espèce. Comme tous les Ceratozamia, elle est dioïque et se multiplie par semis de graines fécondées. Dans la nature, les plantules sont abondantes (Pulido et al., 2015). En serre, les cônes peuvent être rares : la plante femelle de Glasnevin n’en avait produit que deux fois en une trentaine d’années (Moore, 1878). Les troncs se ramifient parfois de la base au sommet en troncs secondaires, et la plante de Glasnevin a été divisée plusieurs fois.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie n’est documenté pour cette espèce.

Rusticité

Aucune donnée fiable n’existe sur la résistance de Ceratozamia fuscoviridis au froid. Ses stations montent jusqu’à 1 900 m en forêt de nuages, mais aucune température minimale n’a été publiée pour elles.

En France

Aucune culture n’a été signalée en France, pour aucune zone (littoral méditerranéen, façade atlantique, Bretagne, intérieur, montagne).

Repères internationaux

Un cultivateur de Ravenne (Émilie-Romagne, Italie) indique en septembre 2012 sur le forum Tropicamente avoir lu que l’espèce serait parmi les plus résistantes du genre, sans l’avoir testée au froid intense ; il ajoute qu’en février 2012, alors qu’il faisait −8 °C dehors, le minimum est descendu à −2 °C dans sa serre froide. Ce n’est donc pas une mesure de rusticité, et l’identité de plantes acquises avant la séparation de Ceratozamia chamberlainii en 2017 reste incertaine.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité ne porte sur l’espèce. Chez les cycadales étudiées, graines et feuilles contiennent de la cycasine et de la macrozamine, dont la digestion libère un toxique du foie et du système nerveux. Considérez donc la plante comme toxique pour l’homme et pour les animaux domestiques, et portez des gants pour manipuler les graines. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Ses feuilles sont surtout décoratives et rituelles. La monographie de 2022 indique qu’elles servent à former des arches à l’entrée d’églises catholiques et à décorer les murs lors des fêtes nationales. Bonta et al. (2019) en donnent des exemples photographiés : couronne de feuilles et cône sur le mur d’une église coloniale à Huayacocotla (Veracruz, 2009), arche de la fête du village de Malila (Hidalgo), décorations de l’église de San Juan Huazalingo (Hidalgo, 2016) pour la Saint-Michel, qui coïncide avec la fête de la divinité du maïs Chicomexochitl. Dans la Sierra Otomí-Tepehua, une feuille bénie le dimanche des Rameaux est glissée sous le toit pour protéger la maison des orages.

Pour les Nahuas de la Huasteca de l’Hidalgo, Ceratozamia fuscoviridis et Zamia loddigesii sont des ancêtres du maïs. Un récit recueilli à San Juan Huazalingo raconte qu’avant l’arrivée des Espagnols, on trouva des grains de maïs dans un teocintle, qu’on les sema et que le maïs naquit ainsi (Bonta et al., 2019). Le même récit dit qu’on mangeait alors le teocintle ; aucune consommation actuelle n’est documentée.

FAQ

Pourquoi les jeunes feuilles de Ceratozamia fuscoviridis sont-elles brunes ?

Pas toujours : selon les individus, elles sortent vert clair ou brun foncé, dans toutes les populations. Une étude de 1992 sur la « forma fuscoviridis », aux jeunes feuilles brun rouge foncé, a décrit des chloroplastes encore immatures dans les très jeunes feuilles, qui se développent progressivement. Les plantes brunes gardent un revers brunâtre à l’âge adulte.

Est-ce une forme de Ceratozamia mexicana ?

Non, plus aujourd’hui. Elle a été rangée sous Ceratozamia mexicana de 1884 jusqu’à l’article d’Osborne, Stevenson et Vovides (daté de 2006, imprimé en 2008), qui l’a reconnue comme espèce distincte. The World List of Cycads et la monographie de 2022 l’acceptent ; l’analyse génétique de 2023 la place dans le même sous-clade que Ceratozamia mexicana, comme espèce à part.

Pourquoi l’auteur est-il Bull et non Moore ?

Parce que Moore n’avait proposé le nom qu’à titre provisoire, en 1878, ce qui le rend non valide. William Bull l’a repris en 1879 avec une brève description dans son catalogue de vente : c’est cette publication qui compte, selon Calonje et Sennikov (2017).

Comment le distinguer de Ceratozamia chamberlainii ?

Par les folioles et le pétiole. Ceratozamia fuscoviridis a des folioles lancéolées et papyracées et un pétiole armé d’aiguillons longs et fins ; Ceratozamia chamberlainii a des folioles oblongues et coriaces aux nervures brun rougeâtre, des aiguillons courts et nombreux, et garde du rouge-brun aux articulations des folioles.

Est-il en danger critique ou en danger ?

En danger. L’ancien statut « en danger critique » a été remplacé par l’évaluation publiée en 2022 (EN), après la découverte de nouvelles populations dans l’Hidalgo et au Veracruz. L’espèce reste menacée par la disparition des forêts de nuages.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas. Aucun essai publié n’existe ; le seul témoignage publié, en Italie, concerne une plante gardée en serre froide (−2 °C en février 2012), et son auteur précise ne pas l’avoir testée au froid intense.

Que signifie « teocintle » ?

« Épi de maïs sacré » ou « ancestral » en nahuatl, selon Bonta et al. (2019). Les Nahuas de l’Hidalgo considèrent cette cycadale comme un ancêtre du maïs. Le mot ne doit pas être confondu avec « teosinte », nom des graminées sauvages apparentées au maïs.

À lire aussi sur Succulentes

Sites de référence

Bibliographie

  • Moore, D. (1878). On a supposed new species of Ceratozamia. Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society, n.s., 2 : 112-114. [Publication du nom provisoire « Ceratozamia fusca-viridis » ; texte numérisé sur Internet Archive.]
  • Bull, W. (1879). A retail list of new, beautiful & rare plants, n° 154 : 4. Londres, King’s Road, Chelsea. [Publication valide du nom, d’après The World List of Cycads et Calonje et Sennikov (2017).]
  • Osborne, R., Stevenson, D.W. & Vovides, A.P. (2006). What is Ceratozamia fuscoviridis? Delpinoa 48 : 5-10 (volume daté de 2006, imprimé en décembre 2008). [Histoire de la plante de Glasnevin et rattachement à la population de Molango.]
  • Calonje, M. & Sennikov, A.N. (2017). In the process of saving plant names from oblivion: the revised nomenclature of Ceratozamia fuscoviridis (Zamiaceae). Taxon 66(1) : 158-164. DOI : 10.12705/661.9. [Résumé ; néotype relevé sur The World List of Cycads.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2018). Taxonomic review of Ceratozamia (Zamiaceae) in the Sierra Madre Oriental, Mexico. PhytoKeys 100 : 91-124. DOI : 10.3897/phytokeys.100.23152. [Accès libre.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. DOI : 10.3897/phytokeys.208.80382. [Accès libre.]
  • Pulido, M.T., Vargas-Zenteno, M., Vite, A. & Vovides, A.P. (2015). Range extension of the endangered Mexican cycad Ceratozamia fuscoviridis Moore (teosintle): implications for conservation. Tropical Conservation Science 8(3) : 778-795. DOI : 10.1177/194008291500800314. [Résumé.]
  • Pulido Silva, M.T., Flores-Vázquez, J.C., Vargas-Zenteno, M., Vite Reyes, A. & Vovides, A.P. (2025). Spatial distribution pattern of the endangered endemic cycad Ceratozamia fuscoviridis (Zamiaceae) in central Mexico. Plant Species Biology 40(6) : 572-583. DOI : 10.1111/1442-1984.70030. [Résumé.]
  • Bonta, M., Pulido-Silva, M.T., Diego-Vargas, T., Vite-Reyes, A., Vovides, A.P. & Cibrián-Jaramillo, A. (2019). Ethnobotany of Mexican and northern Central American cycads (Zamiaceae). Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 15 : 4. DOI : 10.1186/s13002-018-0282-z. [Accès libre.]
  • Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. DOI : 10.3390/plants12030478. [Accès libre.]
  • Gómez Díaz, J.A. (2025). Assessing the extinction risk of Veracruz cycads. Cambridge Prisms: Extinction 3 : e7. DOI : 10.1017/ext.2025.5. [Accès libre.]
  • Morassi Bonzi, L., Medeghini Bonatti, P., Marini, C., Baroni Fornasiero, R. & Paoletti, C. (1992). Ultrastructural studies on differentiating chloroplasts in the « forma fuscoviridis » of Ceratozamia mexicana Brongn. New Phytologist 120(3) : 427-434. DOI : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb01083.x. [Résumé.]
  • Cardini, F. & Morassi Bonzi, L. (2005). Carotenoid composition and its chemotaxonomic significance in leaves of ten species of the genus Ceratozamia (Cycads). Journal of Plant Physiology 162 : 517-528. DOI : 10.1016/j.jplph.2004.06.007. [Cité d’après Osborne et al. (2006).]
  • Martínez-Domínguez, L. & Nicolalde-Morejón, F. (2022). Ceratozamia fuscoviridis. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T212754607A2959711. DOI : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T212754607A2959711.en. [Catégorie relevée via The World List of Cycads et GBIF, date d’évaluation via Crossref.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie relevée via The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. DOI : 10.5281/zenodo.21958524. [Liste de référence.]