Ceratozamia tenuis : l'ex-Ceratozamia mexicana var. tenuis

Ceratozamia tenuis est une cycadale du centre du Veracruz, au Mexique, qui pousse dans les forêts de nuages de la Sierra de Chiconquiaco, au nord de Xalapa, entre 1 200 et 1 900 m d’altitude environ. Cette espèce du genre Ceratozamia a longtemps été confondue avec Ceratozamia mexicana : décrite en 1884 comme une simple variété, Ceratozamia mexicana var. tenuis, elle n’a été élevée au rang d’espèce qu’en 2016. Beaucoup de plantes autrefois appelées Ceratozamia mexicana dans la région de Xalapa sont en réalité des Ceratozamia tenuis. Elle est classée en danger par l’UICN.

L’essentiel sur Ceratozamia tenuis

Nom accepté : Ceratozamia tenuis (Dyer) D.W.Stev. & Vovides (2016), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement
Anciens noms et synonymes : Ceratozamia mexicana var. tenuis Dyer (1884), basionyme ; Ceratozamia mexicana f. tenuis (Dyer) J.Schust. (1932) ; Ceratozamia mexicana var. vulgaris J.Schust. (1932), selon la monographie de 2022 ; souvent cultivé sous le nom de Ceratozamia mexicana
Famille : Zamiaceae
Noms communs : aucun nom français ; au Veracruz, « tepezmaite » ou « palmita » (nom partagé avec deux espèces voisines), « costilla de león », « palma del monte »
Répartition naturelle : Mexique, montagnes du centre du Veracruz (Sierra de Chiconquiaco, environs de Xalapa), 1 200 à 1 920 m
Statut UICN : en danger (EN, critères A2c ; B1ab(i,ii,iii)), évaluation publiée en 2022
CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne
Rusticité documentée : aucune donnée propre à l’espèce (voir Rusticité)
Exposition et substrat : dans la nature, forêt de nuages sur sols volcaniques et rochers basaltiques ; en culture, mi-ombre et sol humifère drainant
Port et dimensions adultes : tronc de 20 cm à 1 m de haut et de 30 à 45 cm de diamètre ; jusqu’à 56 feuilles de 85 à 225 cm
Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia tenuis ?

On le reconnaît à ses folioles longues et étroites, linéaires, légèrement creusées en gouttière, à ses jeunes feuilles vertes et à ses grands cônes femelles vert foncé couverts de poils noirâtres. La monographie de 2022 le décrit ainsi :

Tronc : aérien, dressé puis couché, de 20 à 100 cm de long sur 30 à 45 cm de diamètre ;
Feuilles : 6 à 56, de 85 à 225 cm, dressées ; pétiole de 30 à 93 cm armé de 10 à 55 aiguillons fins, longs de 2 à 5 mm ;
Folioles : 30 à 56 paires, linéaires, papyracées, enroulées, vertes et glabres, de 23 à 50,5 cm sur 1 à 2,1 cm ;
Cônes mâles : cylindriques, de 25 à 50 cm sur 4 à 8 cm, jaune verdâtre, aux cornes recourbées ;
Cônes femelles : cylindriques, de 22 à 35 cm sur 10 à 14 cm, vert foncé à poils noirâtres, sur un pédoncule dressé ou pendant ;
Graines : ovales, de 2,5 à 3 cm, à chair blanc jaunâtre puis brun clair.

Les sources ne décrivent pas les jeunes feuilles de la même façon : vertes à vert clair pour Vovides et al. (2016), vert foncé, presque noirâtres, couvertes de poils bruns, pour Martínez-Domínguez et al. (2018, 2022). Toutes s’accordent pour les opposer aux jeunes feuilles brun rougeâtre de Ceratozamia mexicana.

Hybrides

Aucun hybride n’est documenté. Vovides et al. (2016) avancent seulement l’hypothèse que le complexe de Ceratozamia mexicana, auquel appartient l’espèce, pourrait être d’origine hybride ; ce n’est pas démontré.

Confusions possibles

La principale confusion, historique et encore courante dans les collections, se fait avec Ceratozamia mexicana au sens strict. Selon Vovides et al. (2016) :

Ceratozamia tenuis : folioles linéaires-lancéolées, légèrement en gouttière, de 1,3 à 1,8 cm de large, jeunes feuilles vertes, pas de sclérenchyme en poutre dans la foliole ;
Ceratozamia mexicana : folioles oblongues-lancéolées, planes, de 2 à 3,4 cm de large, jeunes feuilles brun rougeâtre, sclérenchyme en poutre ébauché.

Les autres espèces du complexe, Ceratozamia morettii et Ceratozamia brevifrons, vivent à une dizaine de kilomètres seulement, dans la même Sierra de Chiconquiaco, mais chacune occupe une niche climatique distincte (Gómez-Díaz et al., 2024). Thiselton-Dyer notait déjà en 1884 que ses folioles rappellent celles de Ceratozamia kuesteriana, mais que le port est différent. Sans cône, un Ceratozamia se distingue d’ailleurs mal d’un Zamia.

Taxonomie

Ceratozamia tenuis est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022. Son histoire est celle d’un démembrement de Ceratozamia mexicana, l’espèce type du genre.

En 1884, William Thiselton-Dyer, de Kew, décrit dans la Biologia Centrali-Americana une variété tenuis de Ceratozamia mexicana en une ligne : folioles longues d’un pied, larges d’un demi-pouce, espacées, d’après une plante cultivée à Kew, d’origine supposée mexicaine, sans localité. En 1932, Schuster la rétrograde au rang de forme. Faute de spécimen connu, le nom reste énigmatique jusqu’à ce que Dennis Stevenson retrouve en 1999, dans l’herbier de Kew, trois planches d’une feuille récoltée en 1881 sur la plante de la serre aux palmiers, avec une note de la main de Thiselton-Dyer.

En 2016, Andrew Vovides, Dennis Stevenson et leurs collègues publient dans Botanical Sciences l’article « What is Ceratozamia mexicana ? ». Ils comparent deux populations du centre du Veracruz : celle d’El Mirador, au nord-est de Huatusco, qui correspond au type de Brongniart, et celle d’El Esquilón, au nord de Xalapa, que Chamberlain avait prise en 1919 pour Ceratozamia mexicana. Onze caractères anatomiques des folioles les séparent nettement ; la population d’El Esquilón correspond à la variété de Thiselton-Dyer. Ils l’élèvent au rang d’espèce, désignent la planche de Kew comme lectotype et une récolte de Vovides faite à Jilotepec en 1976 comme épitype. En 2018, Martínez-Domínguez et al. corrigent cette désignation et rattachent aussi à l’espèce Ceratozamia mexicana var. vulgaris J.Schust.

Pour le lecteur, la conséquence est concrète : les Ceratozamia mexicana à folioles fines des collections sont souvent des Ceratozamia tenuis. Sur le forum des Fous de palmiers, un membre résumait ainsi la mise à jour en septembre 2016 : le Ceratozamia à folioles beaucoup plus fines que l’on appelait le « vrai » Ceratozamia mexicana est désormais Ceratozamia tenuis, beaucoup plus rare en culture. L’étude intégrative de Medina-Villarreal et al. (2025) confirme la lignée, au sein d’un complexe de sept lignées qui comprend aussi une espèce cryptique encore à nommer, proche de Ceratozamia tenuis. Dans la phylogénie de Habib et al. (2023), l’espèce se range dans le sous-clade latifolia du grand clade Mexicana.

Étymologie et histoire

L’épithète vient du latin tenuis, « mince, fin », en référence aux folioles étroites (Haynes, 2022). L’espèce était donc en culture en Europe dès le XIXe siècle : la plante qui a servi de type poussait dans la serre aux palmiers de Kew en 1881. Les populations de Jilotepec et de Coacoatzintla, au nord de Xalapa, sont étudiées depuis Chamberlain au début du XXe siècle, et l’espèce est cultivée au jardin botanique Francisco Javier Clavijero de Xalapa, où ont été observées les plantes de l’étude de 2016, ainsi qu’au jardin botanique Nong Nooch, en Thaïlande, d’où vient le matériel de l’étude phylogénétique de 2023. Le nombre de chromosomes, 2n = 16, a été établi en 2016.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. Au Veracruz, les habitants désignent Ceratozamia tenuis, Ceratozamia brevifrons et Ceratozamia morettii par le même nom local de « tepezmaite » ou « palmita » (Gómez-Díaz et al., 2024). La monographie de 2022 relève aussi « costilla de león » (« côte de lion ») et « palma del monte » (« palmier de la montagne »), d’après des étiquettes d’herbier.

Dans la nature

Ceratozamia tenuis est endémique des montagnes du centre du Veracruz. Il vit dans la forêt de nuages, entre 1 200 et 1 920 m, sur des sols volcaniques à rochers basaltiques (Martínez-Domínguez et al., 2022). Les récoltes viennent des municipalités de Jilotepec, Coacoatzintla, Chiconquiaco, Tepetlán, Banderilla et Xalapa. Les populations sont petites et isolées, mais les plantes peuvent y être localement abondantes (Vovides et al., 2016).

Sa pollinisation a été étudiée en partie. De 2015 à 2017, des chercheurs de l’université de Veracruz ont trouvé dans les cônes de la station de Tlachinola (Coacoatzintla) deux coléoptères nouveaux pour la science, Pharaxonotha mexicana et Pharaxonotha tenuis, surtout dans les cônes mâles ; c’était la première mention de ce genre d’insectes, considéré comme pollinisateur de nombreuses cycadales américaines, sur un Ceratozamia (Santiago-Jiménez et al., 2019).

Une modélisation de sa niche climatique (Gómez-Díaz et al., 2024), fondée sur 21 localités, montre que sa répartition dépend surtout des pluies du mois le plus sec, de la température moyenne du trimestre le plus froid et des pluies estivales. Son aire favorable se serait beaucoup étendue depuis le dernier maximum glaciaire, mais elle pourrait se réduire de 83 % d’ici 2080 sous l’effet du changement climatique.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia tenuis est classé en danger (EN, critères A2c ; B1ab(i,ii,iii)) sur la Liste rouge de l’UICN, dans une évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022. La Liste rouge n’a pas pu être consultée directement ; le statut est relevé sur The World List of Cycads. Une analyse du risque d’extinction des cycadales du Veracruz (Gómez Díaz, 2025) le place parmi les espèces les plus menacées de l’État : 8 localités, une aire d’occurrence de 313 km², 87 % de l’habitat transformé et 98 % de l’aire hors des aires protégées. L’auteur propose de l’inscrire « en danger d’extinction » dans la norme mexicaine NOM-059, où l’espèce, décrite après 2010, ne figure pas encore sous ce nom.

Comme tout le genre Ceratozamia, Ceratozamia tenuis figure à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 (les cycadales étaient à l’annexe II depuis 1977). L’inscription vise le genre entier et couvre donc aussi les espèces décrites récemment. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit, et les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97 (liste en vigueur fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). Statuts relus sur Species+ le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou cession, ces informations ne remplaçant pas les textes officiels.

En pratique, exigez des plantes issues de semis, avec leurs documents de provenance, et vérifiez l’identité exacte : une plante vendue comme Ceratozamia mexicana peut être un Ceratozamia tenuis, et inversement.

Culture

Aucune source ne décrit spécifiquement la culture de Ceratozamia tenuis, rare en culture selon les amateurs français. Les conseils ci-dessous s’appuient sur son habitat de forêt de nuages et sur les règles générales du genre :

Exposition : mi-ombre lumineuse ou ombre légère ; en climat méditerranéen, de l’ombre l’après-midi en été.
Substrat : riche en humus mais très drainant, à l’image des sols volcaniques de son habitat.
Arrosage : régulier pendant la croissance, en évitant l’eau stagnante ; plus réduit en hiver. Son habitat reçoit des pluies régulières et ses populations dépendent des pluies de saison sèche.
Place : c’est une grande espèce, aux feuilles de 2 m et plus chez l’adulte ; prévoyez de l’espace.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Les plantes sont mâles ou femelles : il faut les deux sexes, et en culture une pollinisation à la main, pour obtenir des graines fertiles. Aucune donnée de germination propre à l’espèce n’a été trouvée.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à Ceratozamia tenuis n’est documenté. Chez les Ceratozamia cultivés, les forums signalent surtout la pourriture en sol froid et détrempé et les brûlures du feuillage après une exposition brutale au soleil (voir la page du genre).

Rusticité

Aucune donnée de rusticité n’existe pour Ceratozamia tenuis sous ce nom. Les retours de culture publiés concernent des plantes appelées Ceratozamia mexicana, dont certaines pourraient appartenir à cette espèce, mais aucun ne permet de l’affirmer.

En France

Aucune culture de Ceratozamia tenuis identifiée comme telle n’a été signalée en France, quelle que soit la zone : littoral méditerranéen, façade atlantique, Bretagne, intérieur ou montagne. Sur le forum des Fous de palmiers, la seule mention de l’espèce est la mise à jour taxonomique de 2016 citée plus haut. Les Ceratozamia mexicana qui ont passé en pleine terre, sous protection, la vague de froid de février 2012 à Nantes ou en banlieue parisienne (voir la page du genre) ne sont pas identifiés avec certitude : on ne peut pas transposer ces résultats à Ceratozamia tenuis.

Repères internationaux

Aucun retour n’a été trouvé sur le forum italien Tropicamente ni dans les recherches sur les forums anglophones et hispanophones. Son habitat de forêt de nuages, où la température du trimestre le plus froid compte parmi les facteurs de sa répartition, ne fournit aucune valeur mesurée de résistance au gel. Hivernez-le hors gel tant que des essais documentés manquent.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’existe pour Ceratozamia tenuis, ni pour le genre Ceratozamia. Le risque est documenté chez d’autres cycadales, notamment Cycas et Zamia, dont les graines surtout contiennent de la cycasine et de la macrozamine, transformées à la digestion en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Considérez donc la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines, et appel sans attendre à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire en cas d’ingestion.

Usages traditionnels

La monographie de 2022 rapporte un usage local des cônes femelles comme insecticide : coupés en deux et mélangés à du lait ou à du sucre, ils servent à tuer les mouches. Cet usage, noté sur une étiquette d’herbier, suggère que les cônes renferment des substances toxiques, mais aucune analyse ne l’a vérifié. Aucun usage alimentaire ou médicinal n’est rapporté.

FAQ

Quelle différence entre Ceratozamia tenuis et Ceratozamia mexicana ?

Surtout les folioles. Celles de Ceratozamia tenuis sont étroites (1,3 à 1,8 cm) et légèrement en gouttière, celles de Ceratozamia mexicana plus larges (2 à 3,4 cm) et planes. Les jeunes feuilles sont vertes chez le premier, brun rougeâtre chez le second.

Mon Ceratozamia mexicana est-il un Ceratozamia tenuis ?

C’est possible s’il a des folioles fines. Beaucoup de plantes de la région de Xalapa ont été cultivées sous le nom de Ceratozamia mexicana avant 2016. Seule une origine sauvage connue, ou l’avis d’un spécialiste, permet de trancher.

Depuis quand est-ce une espèce ?

Depuis 2016. Décrite en 1884 comme variété de Ceratozamia mexicana, elle a été élevée au rang d’espèce par Stevenson et Vovides grâce à l’anatomie des folioles et à la redécouverte de la planche type à Kew.

Où pousse-t-il ?

Dans le centre du Veracruz, au Mexique. On le trouve en forêt de nuages au nord de Xalapa, dans la Sierra de Chiconquiaco, entre 1 200 et 1 900 m environ.

Est-il menacé ?

Oui. L’UICN le classe en danger, et une étude de 2025 le range parmi les cycadales les plus menacées du Veracruz. Les modèles climatiques prévoient une forte réduction de son aire d’ici 2080.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas. Aucun essai documenté ne concerne une plante identifiée comme Ceratozamia tenuis. Hivernez-le hors gel tant que des données manquent.

Sites de référence

The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia tenuis : https://cycadlist.org/scientific_name/793 — auteurs, basionyme, synonymes, répartition, statut UICN de 2022, étymologie. Liste de référence des spécialistes ; consultée directement le 2 octobre 2026.
Botanical Sciences, « What is Ceratozamia mexicana (Zamiaceae)? » : https://www.botanicalsciences.com.mx/index.php/botanicalSciences/article/view/449 — rétablissement de l’espèce, lectotype, caractères distinctifs, description. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
PubMed Central, monographie des Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, aire, altitudes, noms communs et usages, statut préliminaire. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
PubMed Central, révision des Ceratozamia de la Sierra Madre orientale (Martínez-Domínguez et al., 2018) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6023955/ — synonymie, épitype, habitat. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
PubMed Central, distribution passée, présente et future des « tepezmaite » (Gómez-Díaz et al., 2024) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10852229/ — nom local, niche climatique, projections. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
PubMed Central, risque d’extinction des cycadales du Veracruz (Gómez Díaz, 2025) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12034500/ — localités, aire, perte d’habitat, proposition NOM-059. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
Internet Archive, Dugesiana 26(1), Pharaxonotha de Ceratozamia tenuis : https://archive.org/details/dugesiana-7054-6086 — coléoptères des cônes. Article à comité de lecture ; texte lu.
Forum des Fous de palmiers, fil « ceratozamia mexicana », page 3 : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?f=254&t=7090&start=30 — mise à jour taxonomique de septembre 2016 (#p416060). Forum de cultivateurs, à valeur indicative.
Species+ (PNUE-WCMC), Ceratozamia : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/13147/legal — inscription du genre entier à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 et à l’annexe A dans l’Union européenne ; l’espèce, décrite après la liste de référence de 2013, n’y figure pas sous son nom. Base officielle ; consultée par son interface de programmation le 2 octobre 2026.
Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026 : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
Succulentes, page du genre Ceratozamia (texte et note de vérification) — retours de culture vérifiés, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

Thiselton-Dyer, W.T. (1884). Cycadaceae. In : Hemsley, W.B., Biologia Centrali-Americana, Botany 3 : 193. [Description de Ceratozamia mexicana var. tenuis ; fac-similé lu.]
Vovides, A.P., Stevenson, D.W., Pérez-Farrera, M.A., López, S. & Avendaño, S. (2016). What is Ceratozamia mexicana (Zamiaceae)? Botanical Sciences 94(2) : 419-429. doi:10.17129/botsci.449 [Nouvelle combinaison, lectotype, épitypes ; texte intégral lu.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2018). Taxonomic review of Ceratozamia (Zamiaceae) in the Sierra Madre Oriental, Mexico. PhytoKeys 100 : 91-124. doi:10.3897/phytokeys.100.23152 [Synonymie, épitype corrigé ; texte intégral lu.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre : descriptions, types, aires, statuts préliminaires ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Medina-Villarreal, A. et al. (2025). Integrative taxonomy of the Ceratozamia mexicana Brongn. (Zamiaceae) species complex from a phylogeographic perspective. Plant Species Biology. doi:10.1111/1442-1984.70008 [Sept lignées dans le complexe ; consulté par le résumé de la prépublication.]
Gómez-Díaz, J.A., Carvajal-Hernández, C.I. & Dáttilo, W. (2024). Past, present and future in the geographical distribution of Mexican Tepezmaite cycads: genus Ceratozamia. PLOS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0284007 [Niche climatique et projections ; texte intégral lu.]
Gómez Díaz, J.A. (2025). Assessing the extinction risk of Veracruz cycads. Cambridge Prisms: Extinction. doi:10.1017/ext.2025.5 [Indicateurs de risque ; texte intégral lu.]
Santiago-Jiménez, Q.J., Martínez-Domínguez, L. & Nicolalde-Morejón, F. (2019). Two new Mexican species of Pharaxonotha Reitter, 1875 (Coleoptera: Erotylidae) from Ceratozamia tenuis (Cycadales: Zamiaceae). Dugesiana 26(1) : 15-25. doi:10.32870/dugesiana.v26i1.7054 [Insectes des cônes ; texte lu.]
Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. doi:10.3390/plants12030478 [Phylogénie de 30 espèces, matériel récolté au jardin botanique Nong Nooch (Thaïlande) ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Bösenberg, J.D. (2022). Ceratozamia tenuis. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T103632135A103632280. [Catégorie EN ; référence relevée sur The World List of Cycads, page non consultée.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie ; citée d’après The World List of Cycads.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence des spécialistes : nom accepté, auteurs, protologue, type, aire, statut UICN ; consultée directement.]