Ceratozamia subroseophylla : cycadale de Los Tuxtlas

Ceratozamia subroseophylla est une grande cycadale du sud-est du Mexique, décrite en 2016 de la région montagneuse de Los Tuxtlas, dans le sud du Veracruz, où elle pousse en forêt tropicale humide sur des sols volcaniques, entre 400 et 1 050 m d’altitude environ. Cette espèce du genre Ceratozamia était connue des horticulteurs sous le nom de Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla ». Elle doit son nom à la base rose pâle des écailles de ses cônes femelles. Ses limites sont discutées : la monographie de 2022 lui rattache Ceratozamia dominguezii, une espèce que The World List of Cycads continue d’accepter. Elle est classée en danger par l’UICN.

L’essentiel sur Ceratozamia subroseophylla

Nom accepté : Ceratozamia subroseophylla Mart.-Domínguez & Nic.-Mor. (2016), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement
Anciens noms et synonymes : connu en horticulture comme Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla » ; Ceratozamia dominguezii Pérez-Farr. & Gut.Ortega (2021) est placé en synonymie par la monographie de 2022, mais reste accepté par The World List of Cycads (voir Taxonomie)
Famille : Zamiaceae
Noms communs : aucun nom français ; « hymniom pekmuk » en langue popoluca (Veracruz)
Répartition naturelle : Mexique, Veracruz (Los Tuxtlas) ; au sens large de la monographie de 2022, aussi Uxpanapa (Veracruz) et Tabasco, de 111 à 1 050 m
Statut UICN : en danger (EN, critère B1ab(iii)), évaluation publiée en 2022
CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne
Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
Exposition et substrat : dans la nature, forêt tropicale sempervirente sur sols volcaniques ou rochers karstiques ; en culture, mi-ombre et sol humifère drainant
Port et dimensions adultes : grande espèce, tronc de 30 cm à 2,5 m (exceptionnellement 5 m) sur 18 à 45 cm de diamètre ; feuilles de 0,7 à 3,7 m (mesures de la monographie, au sens large)
Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia subroseophylla ?

Son caractère le plus net est le cône femelle : à maturité, la base de ses écailles est rose pâle, et son sommet porte une courte pointe (mucron). Les jeunes feuilles sont brun jaunâtre, et le pétiole porte de nombreux aiguillons robustes. La monographie de 2022, qui inclut les populations d’Uxpanapa, le décrit ainsi :

Tronc : aérien, dressé puis couché, de 30 à 250 cm (jusqu’à 500 cm) de long sur 18 à 45 cm de diamètre ;
Feuilles : 10 à 83, de 72 à 370 cm, dressées, brun jaunâtre à l’émergence ; pétiole de 50 à 150 cm armé de 25 à 55 aiguillons robustes de 4 à 8,5 mm ;
Folioles : 23 à 48 paires, lancéolées, papyracées, vert foncé, glauques au revers, aux nervures bien visibles, de 18 à 45 cm sur 2,5 à 4 cm ;
Cônes mâles : cylindriques, de 15 à 30 cm sur 3,1 à 5,4 cm, verts à poils rougeâtres puis jaune verdâtre ;
Cônes femelles : cylindriques, de 15,5 à 40 cm sur 7 à 11,6 cm, jaunes à poils rougeâtres à pourpres à l’émergence, verts à maturité avec la base des écailles rose pâle, sommet mucroné ;
Graines : ovales, de 2,9 à 3,8 cm, à chair blanc rosé puis brun clair.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté dans les sources consultées.

Confusions possibles

L’espèce appartient au complexe de Ceratozamia robusta, un groupe de grandes espèces au tronc épais, aux longues feuilles et aux gros cônes (Pérez-Farrera et al., 2022). Les confusions possibles sont donc nombreuses :

Ceratozamia robusta : cône femelle vert foncé à poils noirâtres épars, écailles à face terminale saillante et cornes droites à angle droit, sans base rose ; jeunes feuilles brun rougeâtre (Martínez-Domínguez et al., 2022 ; Pérez-Farrera et al., 2022) ;
Ceratozamia dominguezii, d’Uxpanapa : jeunes feuilles couleur caramel, rachis le plus long du complexe, centre de la face terminale des écailles violet foncé (Pérez-Farrera et al., 2021) ; voir Taxonomie ;
Ceratozamia miqueliana : présent dans la même région de Los Tuxtlas, mais à folioles bien plus larges (6 à 6,5 cm) et peu nombreuses, une quinzaine de paires (Chemnick & Gregory, 1995) ;
Ceratozamia leptoceras et Ceratozamia oliversacksii, de l’ouest du Mexique : ils n’ont pas le pétiole et le rachis brun verdâtre, armés de nombreux aiguillons robustes, de Ceratozamia subroseophylla ; leurs folioles sont membraneuses chez le premier, très étroites chez le second (Martínez-Domínguez et al., 2022 ; Pérez-Farrera et al., 2022).

Sans cône, un Ceratozamia se distingue mal d’un Zamia.

Taxonomie

Ceratozamia subroseophylla est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022. Ses limites, en revanche, font l’objet d’un désaccord entre spécialistes.

Une espèce décrite en 2016

L’espèce a été décrite en 2016 dans Phytotaxa par Lilí Martínez-Domínguez, Fernando Nicolalde-Morejón, Francisco Vergara-Silva et Dennis Stevenson, après une réévaluation de quatre espèces déjà connues : Ceratozamia miqueliana, avec laquelle elle cohabite à Los Tuxtlas, Ceratozamia mexicana, Ceratozamia robusta et Ceratozamia brevifrons. Les auteurs l’ont distinguée par des caractères morphologiques propres et par des variantes de séquences d’ADN diagnostiques (« code-barres ADN »). La plante était cultivée auparavant sous le nom de Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla ».

Le désaccord sur Ceratozamia dominguezii

En 2021, Miguel Ángel Pérez-Farrera et José Said Gutiérrez-Ortega décrivent Ceratozamia dominguezii, des forêts karstiques de basse altitude d’Uxpanapa, dans le sud-est du Veracruz. Ils le séparent des autres espèces du complexe de Ceratozamia robusta, dont Ceratozamia subroseophylla, par des mesures des feuilles et par des caractères qualitatifs : jeunes feuilles couleur caramel, rachis les plus longs du complexe, folioles papyracées, face terminale des écailles violet foncé au centre.

L’année suivante, la monographie de Martínez-Domínguez et al. (2022) place Ceratozamia dominguezii en synonymie de Ceratozamia subroseophylla : selon ses auteurs, les populations d’Uxpanapa entrent dans la variation de l’espèce telle qu’ils la délimitent, d’après la morphologie végétative et reproductive et la phénologie. Leur description de Ceratozamia subroseophylla englobe donc ces populations, d’où une aire étendue jusqu’au Tabasco et des mesures très larges.

Cette mise en synonymie n’est pas suivie par tous. The World List of Cycads la rejette explicitement : elle note que les auteurs de la monographie n’ont ni discuté les différences morphométriques et qualitatives publiées en 2021, ni fourni de données à l’appui, et maintient Ceratozamia dominguezii comme espèce distincte « tant qu’aucune preuve convaincante n’est publiée ». Jody Haynes (2023), dans sa critique de la monographie, rejette lui aussi cette synonymie. De plus, l’analyse morphométrique publiée avec la description de Ceratozamia schiblii (2022) sépare nettement les deux espèces, Ceratozamia subroseophylla ayant notamment des pétioles plus longs et Ceratozamia dominguezii des rachis plus longs. La position de POWO n’a pas pu être vérifiée directement.

Ce que cela change pour le lecteur : ce site suit The World List of Cycads et traite Ceratozamia dominguezii comme une espèce à part. Au sens strict, Ceratozamia subroseophylla est donc la plante de Los Tuxtlas. Les mesures et l’aire de la monographie, qui incluent Uxpanapa, doivent être lues avec cette réserve, et une plante d’Uxpanapa vendue sous l’un ou l’autre nom désigne la même population.

Place dans le genre

L’espèce a été incluse dans la phylogénie de Habib et al. (2023), fondée sur du matériel du jardin botanique Nong Nooch, en Thaïlande, mais sa position n’y est pas commentée dans le texte. L’étude de 2024 sur l’évolution des cônes la range dans le grand clade Mexicana et note que ses folioles lancéolées sont apparues indépendamment de celles de Ceratozamia vovidesii, du clade Miqueliana.

Étymologie et histoire

L’épithète associe le latin sub, « sous », et roseus, « rose », au grec phyllon, « feuille » : elle désigne la teinte rose pâle de la base des mégasporophylles, les écailles fertiles des cônes femelles, qui sont des feuilles modifiées (Haynes, 2022). Le type est une plante femelle récoltée le 15 juillet 2014 par Lilí Martínez-Domínguez (n° 158) sur une colline face à Sinapan, dans la municipalité de Santiago Tuxtla, à 425 m (holotype à l’herbier CIB ; isotypes à MEXU et NY). Avant sa description, la plante circulait déjà dans les collections sous le nom de Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla ».

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. La monographie de 2022 relève un nom en langue popoluca, « hymniom pekmuk », d’après une étiquette d’herbier de M. Leonti (n° 542) ; cette récolte n’est pas localisée plus précisément dans la source.

Dans la nature

Au sens strict, Ceratozamia subroseophylla vit dans la région montagneuse de Los Tuxtlas, au sud du Veracruz, sur des sols d’origine volcanique en forêt tropicale sempervirente, entre 420 et 1 050 m environ. Au sens large de la monographie de 2022, qui inclut Uxpanapa et une population de Macuspana (Tabasco), elle pousse aussi sur des rochers karstiques, dès 111 m d’altitude.

Une étude sur le risque d’extinction des cycadales du Veracruz (Gómez Díaz, 2025), qui traite séparément les deux espèces, compte 8 localités pour Ceratozamia subroseophylla, une aire d’occurrence de 1 365 km², 87 % d’habitat transformé et 60 % de l’aire hors des aires protégées ; elle la range parmi les cycadales les plus menacées de l’État. L’auteur ne recense que quatorze études scientifiques la mentionnant. Aucune étude de pollinisation propre à l’espèce n’a été trouvée.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia subroseophylla est classé en danger (EN, critère B1ab(iii)) sur la Liste rouge de l’UICN, dans une évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022 : son aire est restreinte et la qualité de son habitat décline. La Liste rouge n’a pas pu être consultée directement ; le statut est relevé sur The World List of Cycads. La principale menace est le changement d’usage des terres au Veracruz et au Tabasco (Martínez-Domínguez et al., 2022). Au Mexique, l’espèce ne figure pas dans la norme NOM-059-SEMARNAT-2010 ; une étude de 2025 propose de l’inscrire « en danger d’extinction » (Gómez Díaz, 2025).

Comme tout le genre Ceratozamia, Ceratozamia subroseophylla figure à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 (les cycadales étaient à l’annexe II depuis 1977). L’inscription vise le genre entier et couvre donc aussi les espèces décrites récemment. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit, et les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97 (liste en vigueur fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). Statuts relus sur Species+ le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou cession, ces informations ne remplaçant pas les textes officiels.

En pratique, n’achetez que des plantes issues de semis, avec leurs documents de provenance, et notez le nom sous lequel elles sont vendues (y compris Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla »).

Culture

Aucune source ne décrit spécifiquement sa culture. On sait seulement qu’elle était cultivée avant sa description, sous le nom de Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla », et qu’elle figure dans la collection du jardin botanique Nong Nooch. Les conseils suivants s’appuient sur son habitat et sur les règles générales du genre :

Exposition : mi-ombre ou ombre légère ; c’est une plante de forêt tropicale.
Substrat : humifère et bien drainant.
Arrosage : régulier pendant la croissance, sans eau stagnante, réduit en hiver.
Place : c’est une des grandes espèces du genre, aux feuilles de plusieurs mètres chez l’adulte et aux aiguillons robustes ; prévoyez de l’espace et des gants.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Les plantes sont mâles ou femelles, et il faut une pollinisation à la main pour obtenir des graines fertiles en culture. Aucune donnée de germination propre à l’espèce n’a été trouvée.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à Ceratozamia subroseophylla n’est documenté. Chez les Ceratozamia cultivés, les forums signalent surtout la pourriture en sol froid et détrempé et les brûlures du feuillage après une exposition brutale au soleil (voir la page du genre).

Rusticité

Aucune donnée n’existe pour Ceratozamia subroseophylla : ni retour de culture daté, ni relevé de température publié pour ses stations de basse et moyenne altitude.

En France

Aucune culture de cette espèce n’a été signalée en France, ni sur le littoral méditerranéen, ni sur la façade atlantique, en Bretagne, à l’intérieur ou en montagne. Le forum des Fous de palmiers ne contient aucun message sur l’espèce (recherche d’octobre 2026). Les retours français sur le genre concernent Ceratozamia mexicana et Ceratozamia latifolia (voir la page du genre).

Repères internationaux

Aucun retour n’a été trouvé sur le forum italien Tropicamente ni dans les recherches sur les forums anglophones et hispanophones. Plante de forêt tropicale de basse et moyenne altitude, elle est à cultiver hors gel, en serre ou en intérieur dans les régions froides, tant que des essais documentés manquent.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’existe pour Ceratozamia subroseophylla, ni pour le genre Ceratozamia. Le risque est documenté chez d’autres cycadales, notamment Cycas et Zamia, dont les graines surtout contiennent de la cycasine et de la macrozamine, transformées à la digestion en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Considérez donc la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines, et appel sans attendre à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire en cas d’ingestion.

L’usage médicinal rapporté plus bas ne prouve pas l’innocuité de la plante : ne consommez aucune préparation à base de cycadale.

Usages traditionnels

La monographie de 2022 rapporte, d’après la même étiquette d’herbier de M. Leonti, que le tronc est bouilli pour préparer une tisane médicinale contre les calculs rénaux, chez les Popolucas du Veracruz. Cet usage n’a fait l’objet d’aucune étude publiée dans les sources consultées.

FAQ

Pourquoi le nom subroseophylla ?

À cause de la couleur de ses cônes femelles. La base de leurs écailles, qui sont des feuilles modifiées, prend une teinte rose pâle à maturité ; l’épithète signifie à peu près « aux feuilles rosées à la base ».

Ceratozamia dominguezii est-il la même espèce ?

Les spécialistes ne sont pas d’accord. La monographie de 2022 le place en synonymie, mais The World List of Cycads et Jody Haynes (2023) rejettent cette synonymie faute de preuves. Ce site suit The World List of Cycads et traite les deux espèces séparément.

Est-ce l’ancien Ceratozamia robusta « Santiago Tuxtla » ?

Oui. Selon The World List of Cycads, c’est sous ce nom que la plante circulait en horticulture avant sa description en 2016.

Où pousse-t-il ?

Dans la région de Los Tuxtlas, au sud du Veracruz. Il vit en forêt tropicale humide sur sols volcaniques, entre 400 et 1 050 m environ ; la monographie de 2022 y ajoute Uxpanapa et le Tabasco.

Comment le reconnaître ?

Au cône femelle. La base des écailles est rose pâle et le sommet porte une courte pointe. Le pétiole est armé de nombreux aiguillons robustes, et les jeunes feuilles sont brun jaunâtre.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas, et c’est peu probable. Aucun essai documenté n’existe, et c’est une plante de forêt tropicale de basse et moyenne altitude : cultivez-la hors gel.

Sites de référence

The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia subroseophylla : https://cycadlist.org/scientific_name/817 — auteurs, protologue, type, nom horticole, répartition, statut UICN de 2022, étymologie. Liste de référence des spécialistes ; consultée directement le 2 octobre 2026.
The World List of Cycads, Ceratozamia dominguezii : https://cycadlist.org/scientific_name/909 — note de synonymie rejetant le rattachement à Ceratozamia subroseophylla. Liste de référence ; consultée directement le 2 octobre 2026.
PubMed Central, monographie des Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, aire, altitudes, noms communs et usages, statut préliminaire. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
Taxonomy (MDPI), description de Ceratozamia schiblii : https://doi.org/10.3390/taxonomy2030025 — comparaisons morphométriques du complexe de Ceratozamia robusta, dont Ceratozamia subroseophylla et Ceratozamia dominguezii. Article à comité de lecture ; texte intégral lu (PDF fourni par The World List of Cycads).
PubMed Central, risque d’extinction des cycadales du Veracruz (Gómez Díaz, 2025) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12034500/ — localités, aire, perte d’habitat, proposition NOM-059. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
Species+ (PNUE-WCMC), Ceratozamia : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/13147/legal — inscription du genre entier à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 et à l’annexe A dans l’Union européenne ; l’espèce, décrite après la liste de référence de 2013, n’y figure pas sous son nom. Base officielle ; consultée par son interface de programmation le 2 octobre 2026.
Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026 : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
Succulentes, page du genre Ceratozamia (texte et note de vérification) — retours de culture vérifiés, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2016). Integrative taxonomy of Mexican cycads: biogeography, morphology and DNA barcoding corroborate a new sympatric species in Ceratozamia (Zamiaceae). Phytotaxa 268(1) : 25-45. [Description originale ; consultée par son résumé.]
Pérez-Farrera, M.A., Gutiérrez-Ortega, J.S., Vovides, A.P., Calonje, M. & Díaz-Jiménez, P. (2021). Ceratozamia dominguezii (Zamiaceae): a new cycad species from southeastern Mexico. Taxonomy 1(4) : 345-359. doi:10.3390/taxonomy1040026 [Description de l’espèce voisine ; consultée par son résumé.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre : descriptions, types, aires, statuts préliminaires ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Haynes, J.L. (2023). Critical review of « Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus » published in PhytoKeys 208: 1-102 (2022). Phytotaxa 612(2) : 159-200. doi:10.11646/phytotaxa.612.2.4 [Critique de la monographie ; consulté par son résumé.]
Pérez-Farrera, M.A., Gutiérrez-Ortega, J.S., Gregory, T.J., Chemnick, J., Salas-Morales, S., Calonje, M. & Díaz-Jiménez, P. (2022). Ceratozamia schiblii (Zamiaceae): a new cycad species from the eastern mountains of Oaxaca, Mexico. Taxonomy 2(3) : 324-338. doi:10.3390/taxonomy2030025 [Morphométrie du complexe de Ceratozamia robusta ; texte intégral lu.]
Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. doi:10.3390/plants12030478 [Phylogénie de 30 espèces, matériel récolté au jardin botanique Nong Nooch (Thaïlande) ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F., Gernandt, D.S., Huesca-Domínguez, I. & Stevenson, D.W. (2024). Evolutionary trends of reproductive phenotype in Cycadales: an analysis of morphological evolution in Ceratozamia. Annals of Botany 134(4) : 631-650. doi:10.1093/aob/mcae058 [Évolution des caractères ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Chemnick, J. & Gregory, T.J. (1995, publié en 1996). A new species of Ceratozamia (Zamiaceae) from Oaxaca, Mexico with comments on distribution, habitat, and relationships. Phytologia 79(1) : 51-57. [Mesures de Ceratozamia miqueliana ; texte intégral lu.]
Gómez Díaz, J.A. (2025). Assessing the extinction risk of Veracruz cycads. Cambridge Prisms: Extinction. doi:10.1017/ext.2025.5 [Indicateurs de risque ; texte intégral lu.]
Bösenberg, J.D. (2022). Ceratozamia subroseophylla. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T103631959A103632275. [Catégorie EN ; référence relevée sur The World List of Cycads, page non consultée.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie ; citée d’après The World List of Cycads.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence des spécialistes : nom accepté, auteurs, protologue, type, aire, statut UICN ; consultée directement.]