Zamia imperialis

Zamia imperialis es una cícada endémica del centro de Panamá (provincias de Coclé, Colón, Panamá y Veraguas), donde crece en el sotobosque de la selva tropical, a orillas de los arroyos. Esta especie del Género Zamia destaca por su tallo aéreo, sus enormes pinnas plegadas, de hasta 75 cm de largo y 21 cm de ancho, y sobre todo por sus hojas nuevas, que brotan de un rojo oscuro, de burdeos a pardo rojizo, antes de volverse verdes. No se describió hasta 2008, por Alberto S. Taylor, Jody L. Haynes y Greg Holzman; hasta entonces se confundía con Zamia skinneri y se la llamaba de manera informal «red-leafed skinneri». La UICN la clasifica en peligro, y sus autores conocían menos de 200 plantas en la naturaleza.

Datos clave de Zamia imperialis

  • Nombre aceptado: Zamia imperialis A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman (2008), aceptado por The World List of Cycads (versión 2026.08.15) y por GBIF; la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO, también lo acepta (consultada a través de GBIF el 31 de octubre de 2026).
  • Antiguos nombres y sinónimos: ningún sinónimo; antes de 2008 estas plantas se incluían en Zamia skinneri (la forma «de hojas rojas»).
  • Familia: Zamiaceae, orden Cycadales.
  • Nombres comunes: «cebolla», nombre que se da a estas plantas en algunas localidades de Panamá, sin ser exclusivo de la especie (descripción original); en el comercio de habla inglesa, el nombre informal «red-leafed skinneri».
  • Distribución natural: Panamá (Coclé, Colón, Panamá, Veraguas); dos poblaciones estudiadas, una desde el nivel del mar hasta unos 200 m, la otra a unos 600 m o más.
  • Estado UICN: en peligro (EN), criterios B1ab(iii,v); C2a(i), evaluación publicada en 2022.
  • CITES y otras protecciones: Apéndice II de la CITES (todo el género, desde 1977; semillas exentas por la anotación #4); Anexo B en la Unión Europea; cupo de exportación nulo fijado por Panamá para los ejemplares silvestres.
  • Rusticidad documentada: ningún dato; especie tropical húmeda (véase Rusticidad).
  • Exposición y sustrato: en la naturaleza, sotobosque sombrío cerca de los arroyos, sobre gravas fluviales cubiertas de humus rico; clima cálido y húmedo todo el año, sin estación seca.
  • Porte y dimensiones: tallo aéreo de 1 m o más de alto y hasta 22 cm de diámetro, a veces ramificado; hojas de 52 a 257 cm, con 2 a 9 pares de pinnas.
  • En jardines botánicos: Montgomery Botanical Center (Florida), 14 accesiones de 2000 a 2018; Fairchild, The Huntington y otros tres jardines estadounidenses la declaran en BGCI; ningún registro en el Reino Unido ni en Australia.
  • Toxicidad: sin datos propios de la especie; hay que considerarla tóxica, como todas las cícadas (véase Toxicidad y precauciones).

Cómo reconocer Zamia imperialis

Tres caracteres reunidos la identifican: un tallo aéreo bien visible, pinnas enormes y plegadas, y hojas nuevas de color rojo oscuro. Su origen, el centro de Panamá, completa la identificación. Las cifras siguientes proceden de la descripción original (Taylor y colaboradores, 2008).

Tallo

El tallo aéreo alcanza con frecuencia 1 m de alto o más y hasta 22 cm de diámetro en las plantas viejas. Puede ramificarse en la base, en el ápice o en ambos. Como todas las cícadas, la planta forma raíces coraloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

Hojas y pinnas

Cada corona lleva por término medio tres hojas, excepcionalmente hasta doce. Las hojas miden de 52 a 257 cm y llevan de 2 a 9 pares de pinnas, casi siempre 4 o 5. El pecíolo, de un verde muy oscuro casi negro, mide de 37 a 164 cm y es por término medio 1,87 veces más largo que el raquis, una proporción mucho mayor que en Zamia skinneri. Pecíolo y raquis llevan aguijones.

Las pinnas, de elípticas a acuminadas, tienen el margen finamente dentado y están plegadas entre los nervios, lo que da al limbo un aspecto ondulado. Las pinnas medianas miden de 27 a 75 cm por 6,5 a 21 cm; las apicales, de 19 a 67 cm por 6,3 a 17 cm, y las basales, de 25 a 66 cm por 5,5 a 18,5 cm. Las hojas jóvenes brotan de color rojo oscuro, burdeos o pardo rojizo, ligeramente cubiertas de un vello leonado, mientras que las de Zamia skinneri en sentido estricto salen de un verde vivo y glabras. Las primeras hojas de las plántulas suelen llevar cuatro pinnas de punta larga. El color de las hojas nuevas explica el antiguo nombre informal «red-leafed skinneri».

Conos y semillas

La especie es dioica. Los conos masculinos miden de 8,5 a 19 cm de largo y de 2 a 3 cm de ancho; de cónico-cilíndricos a cilíndrico-alargados, de color amarillento a amarillo pardusco, se apoyan en un pedúnculo de 4,8 a 8 cm. Los conos femeninos, por lo general uno por planta, miden de 21 a 31 cm de largo y de 7 a 11 cm de ancho; de cilíndricos a cilíndrico-globosos, sobre un pedúnculo de 6 a 9 cm, están cubiertos de un vello rojizo cuando son jóvenes y luego se vuelven pardos. En la madurez, sus escamas son pardas, no verdes como en Zamia skinneri. Las semillas, de cubierta carnosa roja viva, miden de 1,9 a 3 cm por 1,1 a 1,9 cm, y un cono maduro puede contener 370 o más.

Híbridos

No se ha documentado ningún híbrido. Taylor y sus colaboradores (2008) propusieron que las cícadas de pinnas plegadas de Panamá forman un complejo de especies moldeado por episodios repetidos de convergencia e hibridación, ligados a los cambios del nivel del mar en el Pleistoceno y a la fragmentación de los bosques; es una hipótesis biogeográfica, no el registro de plantas híbridas. Según The World List of Cycads, las provincias de Colón y Panamá albergan también Zamia obliqua, pero no se ha señalado ningún híbrido entre las dos especies.

Confusiones posibles

El principal riesgo de confusión concierne a los demás miembros del complejo de Zamia skinneri, todos de Panamá o del istmo centroamericano:

  • Zamia skinneri en sentido estricto, de la costa continental de Bocas del Toro (noroeste de Panamá): hojas nuevas de un verde vivo y glabras, pinnas más pequeñas, hojas y pinnas más numerosas, pecíolo mucho más corto en proporción al raquis, conos femeninos más pequeños de escamas verdes, semillas más pequeñas.
  • Zamia neurophyllidia, de Nicaragua al oeste de Panamá: hojas jóvenes de un verde vivo según su recaracterización de 2008, con otra nerviación y otra distribución.
  • Zamia hamannii (Bocas del Toro), descrita en el mismo artículo de 2008: hojas más cortas y pinnas menos ampliamente plegadas.
  • Zamia nesophila (islas de Bocas del Toro): hábitat insular y otro color de las hojas nuevas.
  • Zamia pseudoparasitica, la única cícada epífita, que de adulta crece sobre las ramas de los árboles: la confusión solo es posible con plantas jóvenes en el suelo.

En el comercio, Zamia imperialis circula todavía a veces con los antiguos nombres informales «Zamia skinneri red form» o «red-leafed skinneri».

Se cita a menudo, junto con Zamia wallisii de Colombia, entre las Zamia de pinnas más grandes: las de Zamia imperialis son las más largas, las de Zamia wallisii las más anchas. Las dos especies viven muy lejos una de otra y no se confunden.

Taxonomía

Zamia imperialis A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman es un nombre aceptado por The World List of Cycads y por GBIF; la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO, también lo acepta (consultada a través de GBIF el 31 de octubre de 2026). La especie se publicó en noviembre de 2008, por Alberto S. Taylor B., Jody L. Haynes y Greg Holzman, en el Botanical Journal of the Linnean Society (volumen 158, número 3, páginas 399 a 429, figuras 7c, 8c y 11), en un artículo titulado «Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America». El holotipo (Taylor y Quirós ASTB01-LRica 1) se recolectó el 18 de noviembre de 2004 en la provincia de Coclé, en el sotobosque de un bosque abierto de tierras altas, sobre un suelo franco rico en humus, entre una vegetación secundaria muy fangosa y sobre todo arbustiva. Se conserva en el herbario de la Universidad de Panamá (PMA), con isotipos en el Missouri Botanical Garden (MO), el New York Botanical Garden (NY), la Smithsonian Institution (US) y Xalapa (XAL).

La división del complejo de Zamia skinneri

Antes de 2008, el nombre Zamia skinneri, descrito en 1851 a partir de material recolectado por Józef Warszewicz en Panamá, abarcaba todas las cícadas de tallo y pinnas plegadas de Panamá y del noroeste de América Central. Los cultivadores distinguían desde hacía tiempo una forma de hojas nuevas verdes y otra de hojas nuevas rojas, del centro de Panamá. Taylor, Haynes y Holzman (2008):

  • restringieron Zamia skinneri en sentido estricto a las poblaciones de brotes verdes de la costa continental de Bocas del Toro;
  • recaracterizaron Zamia neurophyllidia, publicada en 1993, a partir de las poblaciones cercanas a su localidad tipo, en Bocas del Toro, y señalaron que su distribución real quedaba por establecer;
  • describieron tres especies nuevas: Zamia hamannii, Zamia imperialis (las poblaciones de brotes rojos del centro de Panamá) y Zamia nesophila.

Para el lector, la consecuencia es sencilla: las plantas del centro de Panamá de hojas nuevas rojas, vendidas antes como Zamia skinneri, se llaman hoy Zamia imperialis.

Etimología e historia

El epíteto imperialis, «imperial», alude al porte majestuoso de la planta y al aspecto regio de sus enormes pinnas plegadas, rojas al brotar (Haynes, 2022, recogido por The World List of Cycads). La historia de la especie es la de la división del complejo de Zamia skinneri (véase Taxonomía); no se ha publicado ningún relato de su introducción en cultivo.

Nombres comunes

En Panamá, según la descripción original, estas plantas se llaman «cebolla» en algunas localidades; la descripción no explica el nombre, que no es exclusivo de esta especie. El comercio de habla inglesa emplea todavía el nombre informal «red-leafed skinneri». No se conoce ningún otro nombre.

En la naturaleza

The World List of Cycads sitúa Zamia imperialis en las provincias panameñas de Coclé, Colón, Panamá y Veraguas. El área que ocupa realmente es mucho menor de lo que sugieren estas provincias: los autores estudiaron dos poblaciones, una de algo menos de 100 plantas y otra de algo más de 100, muy dispersas y difíciles de encontrar. Una crece a unos 600 m o más; la otra, desde el nivel del mar hasta unos 200 m.

Las plantas crecen cerca de los arroyos, a menudo en las cuencas de sus afluentes y a veces en su nacimiento, en bosques oscuros ricos en helechos y palmas, sobre gravas fluviales sueltas cubiertas de humus rico; el clima es cálido y húmedo todo el año, con lluvias regulares y sin estación seca. Las semillas, que la corriente arrastra a menudo, dan plántulas lejos de las plantas adultas. Muchas plantas crecen a la sombra profunda, donde rara vez forman conos: en nueve años de estudio, los autores solo vieron seis conos femeninos, dos en una población y cuatro en la otra, y observan la misma escasez en las plantas cultivadas a la sombra. Los conos masculinos se desarrollan de finales de julio a principios de noviembre, con liberación de polen de finales de octubre a noviembre, y las semillas maduran alrededor de un año después de la polinización. En 2008 todavía no se había observado directamente la polinización (Taylor y colaboradores, 2008).

Estado de conservación y normativa

Zamia imperialis figura como en peligro (EN) en la Lista Roja de la UICN, según los criterios B1ab(iii,v); C2a(i), en la evaluación de G. Holzman, A. Taylor-Blake y J. Haynes publicada en 2022 y citada por The World List of Cycads; GBIF da la misma categoría (comprobada el 2 de noviembre de 2026). Estos criterios reflejan un área reducida con disminución de la calidad del hábitat y del número de individuos maduros, y una población pequeña y fragmentada. En 2008, los autores recordaban que la Lista Roja de 2006 clasificaba estas plantas, entonces con el nombre de Zamia skinneri, en peligro (EN A2acd; C1), y proponían elevarlas a en peligro crítico (CR B2abc) ante la destrucción que habían observado.

Las amenazas descritas son de varios tipos:

  • Pérdida de hábitat: la deforestación del centro de Panamá. La menor de las dos poblaciones estudiadas, aunque se encuentra dentro de un parque nacional, sigue expuesta a la recolección furtiva y a la destrucción.
  • Cortes de machete: según la descripción original, los habitantes, tanto indígenas como colonos, que remontan los arroyos de cabecera donde los pueblos toman el agua, cortan las plantas espinosas que les estorban. Muchos adultos llevan cicatrices y han rebrotado, y muchas plantas pequeñas son en realidad cabezas rebrotadas de plantas grandes cortadas años antes. En varios pueblos, la gente decía que antes había muchas más plantas.
  • Reproducción escasa: los conos son raros a la sombra profunda y las poblaciones están dispersas.

Como todas las Zamia salvo Zamia restrepoi, Zamia imperialis figura en el Apéndice II de la CITES, donde el género está incluido desde el 4 de febrero de 1977. La inclusión lleva la anotación #4 (versión adoptada en la CoP20, vigente desde el 5 de marzo de 2026): las semillas, el polen, las plántulas y los cultivos de tejidos obtenidos in vitro y transportados en recipientes estériles, así como las flores cortadas de plantas reproducidas artificialmente, no están sujetos a la CITES. El comercio internacional de las plantas mismas, en cambio, exige un permiso de exportación. En la Unión Europea, la especie figura en el Anexo B del Reglamento (CE) n.º 338/97, cuyos anexos vigentes fija el Reglamento (UE) 2026/1383, aplicable desde el 29 de junio de 2026.

Species+ dedica una ficha propia a la especie (Apéndice II, Anexo B, Panamá) y señala una medida nacional más estricta: desde el 19 de junio de 2025, Panamá aplica un cupo de exportación nulo a los ejemplares recolectados en la naturaleza, salvo para fines científicos, personales, médicos, educativos o judiciales (notificación CITES n.º 2025/079; comprobado el 2 de noviembre de 2026).

Esta información general no sustituye a los textos oficiales: conviene comprobar la normativa vigente antes de comprar o intercambiar plantas, pedir al vendedor una prueba de origen y preferir plantas obtenidas de semillas cultivadas.

Cultivo de Zamia imperialis

Zamia imperialis sigue siendo rara fuera de las colecciones especializadas, y no se ha publicado ninguna guía de cultivo basada en ensayos. Las indicaciones siguientes se deducen del hábitat natural descrito en la descripción original y deben leerse como tales.

Simon Lavaud, viverista especializado en cícadas (Cycadales.eu, Francia), incluye Zamia imperialis entre las Zamia de los bosques de baja altitud de América Central y del Sur, un grupo cuyo cultivo considera «difícil» en clima templado. De la especie dice que resulta bastante caprichosa en cultivo y que solo prospera en invernadero tropical; señala que en una de sus localidades la temperatura se mantiene todo el año entre 22 y 30 °C, con una humedad del aire del 85 al 95 % y unos 4000 mm de lluvia al año, y que Zamia imperialis tolera muy mal las variaciones de temperatura, a diferencia de la cercana Zamia neurophyllidia (Lavaud, 2023). Son observaciones de un viverista, no mediciones publicadas.

  • Luz: en la naturaleza la planta crece a menudo a la sombra profunda, pero rara vez forma conos en ella, en cultivo como en la naturaleza (Taylor y colaboradores, 2008). En invernadero parece preferible una luz intensa pero filtrada, sin sol directo en las horas más calurosas.
  • Sustrato y riego: el hábitat natural, gravas cubiertas de humus junto al agua, sugiere un sustrato rico en materia orgánica pero muy drenante, mantenido húmedo, y un agua pobre en cal; la especie procede de un clima sin estación seca, por lo que conviene evitar los periodos secos prolongados.
  • Temperatura y humedad: es una especie tropical de tierras bajas y montañas bajas, cálida y húmeda todo el año. No se ha medido ninguna temperatura mínima.

Al aire libre y en pleno suelo

La plantación en el suelo solo es concebible en un clima tropical húmedo, totalmente libre de heladas, comparable al de sus bosques de origen. No se ha publicado ningún resultado al aire libre, en ningún país.

En maceta

En el resto del mundo es una planta de invernadero caldeado o de habitación cálida y húmeda, en una maceta honda y ancha que deje sitio al tallo y a las raíces; el trasplante se hace en primavera. En el foro francés Fous de palmiers se menciona, en octubre de 2015, a un cultivador de Francia que logró cultivar Zamia imperialis en interior. Un cultivador francés que cría plántulas de estas Zamia panameñas aconseja protegerlas del sol, porque si no las hojas amarillean (mayo de 2013), y cuenta que sus jóvenes Zamia imperialis produjeron hojas amarillentas durante el invierno 2013-2014, lo que atribuye a malas condiciones de cultivo (febrero de 2014). Ninguno de estos mensajes indica una temperatura.

En jardines botánicos

En resumen: un pequeño número de colecciones estadounidenses; ningún registro en el Reino Unido ni en Australia.

  • Estados Unidos: el Montgomery Botanical Center, en Coral Gables (Florida), registra 14 accesiones en su catálogo en línea: tres de 2000, ocho de 2001, una de 2012 y dos de 2018, según la numeración del jardín (consulta del 24 de octubre de 2026). El Fairchild Tropical Botanic Garden la incluye en su catálogo en línea Garden Explorer (inventario del 19 de octubre de 2026). The Huntington (San Marino, California), los Marie Selby Botanical Gardens (Sarasota, Florida), el National Tropical Botanical Garden (Kalāheo, Hawái) y el jardín botánico de la Universidad de Hawái en Hilo también la declaran en BGCI.
  • Reino Unido y Australia: ningún registro en BGCI ni en los catálogos británicos y australianos consultados en octubre de 2026.
  • Europa continental: BGCI la registra también en tres jardines europeos, en Bochum, Lyon y Praga.

Que un jardín declare una especie en BGCI indica que la tuvo en algún momento, no que la conserve viva hoy; las fuentes publicadas no dicen si estas plantas crecen al aire libre o en invernadero.

Multiplicación

La especie se multiplica por semillas. Fuera de su área, hacen falta plantas masculinas y femeninas que formen conos al mismo tiempo y una polinización manual. Las semillas se siembran frescas, tras retirar la pulpa con guantes, en un sustrato drenante mantenido cálido y húmedo. En el foro Fous de palmiers, un cultivador que había sembrado varias Zamia panameñas de pinnas plegadas cuenta en enero de 2013 que todas ellas, incluida Zamia imperialis, germinan muy deprisa en su invernadero. Las primeras hojas de las plántulas llevan por lo general cuatro pinnas de punta larga. La división de las plantas ramificadas es posible en teoría, pero arriesgada.

Plagas y enfermedades

En la naturaleza, los autores no observaron plagas ni enfermedades (Taylor y colaboradores, 2008). En cultivo no se ha documentado ninguna plaga propia de la especie; los riesgos son los de las cícadas de invernadero tropical en general: cochinillas, entre ellas Aulacaspis yasumatsui, temida en las colecciones de cícadas, cochinillas algodonosas en la base de las hojas y pudriciones en un sustrato asfixiante y encharcado o con aire estancado. Una buena ventilación del invernadero limita los problemas de hongos.

Rusticidad

Zamia imperialis no es rústica: es una especie tropical húmeda, y no existe ningún dato sobre su resistencia al frío, ni en la naturaleza ni en cultivo.

Clima mediterráneo y experiencia europea

No se ha señalado ningún cultivo al aire libre en Francia, en España ni en el resto de Europa, ni en el suelo ni en maceta, y ningún episodio de helada fechado concierne a la especie. En el foro Fous de palmiers, un cultivador de Provenza (Francia) cuenta en mayo de 2016 que cultiva una Zamia imperialis joven a la sombra de una higuera, sin precisar si está en maceta ni si pasa el invierno fuera, y sin ningún resultado de invernada. La intolerancia a las variaciones de temperatura que le atribuye Lavaud (2023) desaconseja cualquier ensayo al aire libre en los climas de tipo mediterráneo, como el litoral mediterráneo español, California o el sur de Australia. El Jardín Zoológico Tropical de La Londe-les-Maures no ha publicado ninguna observación sobre ella.

Otras regiones del mundo

No se ha documentado ningún registro de frío en ninguna parte. Fuera de los trópicos húmedos, la especie es una planta de invernadero.

Toxicidad y precauciones

Sí, hay que considerarla tóxica, aunque no se ha publicado ningún estudio de toxicidad propio de Zamia imperialis. El riesgo está bien documentado en el género y en las demás cícadas: las Zamia contienen glucósidos tóxicos (cicasina, macrozamina), de los que deriva el metilazoximetanol, nocivo para el hígado y el sistema nervioso, y para Zamia furfuracea la ASPCA cita también la BMAA, un aminoácido neurotóxico, con vómitos, diarrea sanguinolenta y lesiones hepáticas en perros, gatos y caballos; las semillas son la parte más peligrosa.

Mientras no se demuestre lo contrario, hay que mantener semillas y hojas fuera del alcance de niños y animales, y usar guantes para limpiar las semillas. Ante cualquier ingestión, acudir de inmediato a un centro de toxicología, a un médico o a un veterinario.

Usos tradicionales

La descripción original recoge un uso artesanal: el mucílago que fluye de los tallos cortados sirve para pegar las piezas de los instrumentos de cuerda tradicionales de Panamá, como la guitarra y la mejoranera, una guitarra pequeña (Taylor y colaboradores, 2008). No se ha documentado ningún uso alimentario ni medicinal propio de la especie.

Preguntas frecuentes

¿Por qué se considera tan espectacular Zamia imperialis?

Por tres caracteres reunidos: pinnas entre las mayores del género (hasta 75 × 21 cm) y plegadas, hojas nuevas de color rojo oscuro y un tallo aéreo de un metro o más. El nombre imperialis, «imperial», elegido en 2008, se refiere a este aspecto majestuoso.

¿En qué se diferencia de Zamia skinneri?

En su origen y en el color de sus hojas nuevas. Hasta 2008 ambas se reunían bajo Zamia skinneri; ese nombre se aplica hoy a las plantas de brotes verdes de Bocas del Toro, mientras que las plantas de brotes rojos del centro de Panamá son Zamia imperialis, que tiene además pinnas más grandes y un pecíolo mucho más largo.

¿Cuántas plantas quedan en la naturaleza?

Pocas. Sus autores conocían dos poblaciones, una de algo menos y otra de algo más de 100 plantas, menos de 200 en total; solo una de las dos está dentro de un parque nacional.

¿Por qué la cortan con machete?

Porque es espinosa y estorba a lo largo de los arroyos donde se toma el agua. Muchas plantas cortadas rebrotan, pero en varios pueblos la gente dice que antes había muchas más.

¿Está amenazada?

Sí. La UICN la clasifica en peligro (2022); en 2008 sus autores llegaron a proponer la categoría de en peligro crítico.

¿Se puede cultivar en un clima templado?

Sí, pero solo en un invernadero caldeado y húmedo o en una habitación cálida en interior. No tolera el frío, Simon Lavaud la considera caprichosa y sensible a las variaciones de temperatura, y la plantación al aire libre solo es posible en los trópicos húmedos; conviene comprar plantas obtenidas de semillas cultivadas.

¿Es tóxica?

Hay que considerarla así, como todas las cícadas: las semillas son la parte más peligrosa para las personas y los animales.

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Sitios de referencia

Bibliografía

  • Taylor B., A. S., Haynes, J. L. y Holzman, G. (2008). Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America (Cycadales: Zamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 158(3): 399-429. doi: 10.1111/j.1095-8339.2008.00886.x. [Descripción original de Zamia imperialis, con Zamia hamannii y Zamia nesophila.]
  • Holzman, G., Taylor-Blake, A. y Haynes, J. (2022). Zamia imperialis. The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T187837A1828912. [Evaluación EN B1ab(iii,v); C2a(i), citada por The World List of Cycads.]
  • Stevenson, D. W. (1993). The Zamiaceae in Panama with comments on phytogeography and species relationships. Brittonia, 45(1): 1-16. [Descripción de Zamia neurophyllidia.]
  • Lavaud, S. (2023). Comment cultiver les Zamia en climat tempéré. Cycadales.eu. [Clasificación de las especies por dificultad de cultivo; observaciones sobre Zamia imperialis.]
  • Haynes, J. L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1): 1-31. doi: 10.11646/phytotaxa.550.1.1. [Fuente de las etimologías que recoge The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D. W. y Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versión 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi: 10.5281/zenodo.21958524. [Lista de referencia.]