Ceratozamia santillanii

Ceratozamia santillanii è una piccola cicadea del Messico, nota in un’unica località degli altopiani del Chiapas settentrionale, nel comune di Berriozábal, dove cresce su rocce calcaree nella foresta tropicale umida tra 800 e 900 m di quota. Questa specie del genere Ceratozamia, descritta nel 2009, è una delle più piccole del genere secondo la monografia del 2022: due o tre foglie lunghe meno di 80 cm (la descrizione originale gliene attribuiva da 4 a 7, fino a 2,1 m), con poche foglioline larghe e coriacee. La IUCN la classifica in pericolo critico. Nei suoi coni maschili sono stati scoperti due coleotteri nuovi per la scienza.

L’essenziale su Ceratozamia santillanii

  • Nome accettato: Ceratozamia santillanii Pérez-Farr. & Vovides (2009), accettato da The World List of Cycads (versione 2026.08.15) e dalla monografia del 2022; POWO non ha potuto essere consultato direttamente
  • Nomi antichi e sinonimi: nessuno
  • Famiglia: Zamiaceae, ordine Cycadales
  • Nomi comuni: nessun nome attestato
  • Distribuzione naturale: Messico, altopiani del Chiapas settentrionale, nota soltanto nella località tipo (comune di Berriozábal), da 800 a 900 m
  • Stato IUCN: in pericolo critico (CR, criteri A3cd+4cd; B1ab(i,ii,iii,iv,v)), valutazione pubblicata nel 2022
  • CITES e altre tutele: Appendice I della CITES (tutto il genere, dal 1985); Allegato A nell’Unione europea, Italia compresa, semi compresi
  • Rusticità documentata: nessun dato (vedi Rusticità)
  • Esposizione e substrato: in natura, rocce calcaree (carsismo) nella foresta tropicale sempreverde; in coltivazione, non documentati
  • Portamento e dimensioni da adulta: fusto lungo da 10 a 50 cm e largo da 11 a 13 cm, in parte interrato; 2 o 3 foglie lunghe da 50 a 80 cm (monografia del 2022); la descrizione originale (2009) indica un fusto da 20 a 67 cm e da 4 a 7 foglie lunghe da 0,6 a 2,1 m
  • Tossicità: nessun dato specifico; da considerare tossica (vedi Tossicità e precauzioni)

Come riconoscere Ceratozamia santillanii?

Secondo la monografia del 2022 è una pianta nana con pochissime foglie (la descrizione originale descrive una pianta nettamente più grande, vedi più avanti), ognuna con appena 6-12 paia di foglioline larghe, oblunghe e coriacee, dalla punta affusolata e asimmetrica. Il peduncolo corto del cono femminile (3 cm al massimo) è il carattere che meglio la separa dalle due specie sorelle. Descrizione secondo la monografia del 2022:

  • Fusto: lungo da 10 a 50 cm e largo da 11 a 13 cm, semi-interrato, eretto e poi coricato; catafilli bruno rossastri, coperti di peluria bruna quando spuntano;
  • Foglie: 2 o 3, lunghe da 50 a 79 cm, ricadenti; verde chiaro e glauche quando spuntano, coperte di peli grigio biancastri, poi verdi e glabre; picciolo lungo da 23 a 45 cm, inerme o con 4-15 aculei sottili lunghi meno di 2 mm;
  • Foglioline: da 6 a 12 paia, oblunghe, coriacee, glauche su entrambe le facce, con la punta affusolata e asimmetrica; quelle mediane misurano da 17 a 31 cm per 4,2-6,5 cm e sono distanziate da 3,5 a 7 cm; articolazioni gialle;
  • Coni maschili: solitari, cilindrici, eretti, da 15 a 20 cm per 1,5-3 cm, verdi con peli nerastri e poi giallo crema; peduncolo da 2 a 4 cm;
  • Coni femminili: solitari, eretti, da 12 a 20 cm per 7-9 cm, verdi con peli nerastri; peduncolo corto, da 2 a 3 cm; squame con corna diritte lunghe da 6 a 8 mm;
  • Semi: ovali, da 2,2 a 2,4 cm, con la polpa bianco rosata che diventa bruno chiara.

La descrizione originale (Pérez-Farrera e collaboratori, 2009), basata su dodici piante adulte della popolazione selvatica e su piante coltivate per quattro anni in serra, attribuisce all’apparato vegetativo dimensioni molto maggiori: fusto rupicolo, cilindrico, eretto o arcuato, sotterraneo o in parte, lungo da 20 a 67 cm e largo da 7,6 a 12,4 cm; catafilli triangolari, sericei e argentati; da 4 a 7 foglie da ricadenti a coricate, verde oliva e a prefogliazione circinata quando spuntano, lunghe da 62 a 211 cm e larghe da 36 a 59 cm, coperte da giovani di una pruina cerosa bruno rossastro chiara, poi verde scuro e glabre; picciolo eretto da 25 a 115 cm, inerme o con qualche aculeo robusto; rachide da 22 a 72,5 cm; da 6 a 13 paia di foglioline coriacee, piatte, pruinose, da oblunghe a oblanceolate, lunghe da 18,5 a 31,5 cm e larghe da 3,3 a 5,5 cm, con 32-39 nervature invisibili sulla pagina inferiore e articolazione da gialla a verde aranciata; cono maschile conico, eretto, da verde chiaro a verde oliva e poi da crema a giallo chiaro, lungo da 20 a 22 cm e largo da 3,2 a 5 cm, su un peduncolo da 3 a 4 cm; cono femminile cilindrico o a botte, eretto, verde chiaro e poi verde oliva, lungo da 13 a 20 cm e largo da 8 a 9,2 cm, su un peduncolo leggermente tomentoso bianco da 2 a 3 cm; semi angolosi-ovali da 2,2-2,4 cm per 1,8-2,1 cm, con polpa bianca che diventa giallo chiara, crema o beige; 2n = 16 cromosomi. La differenza più netta con la monografia riguarda le foglie: da 4 a 7 foglie che raggiungono 2,1 m, contro 2 o 3 foglie di meno di 80 cm.

Ibridi

Non è documentato alcun ibrido, né naturale né orticolo.

Possibili confusioni

Ceratozamia santillanii appartiene a un gruppo di specie dette «criptiche», quasi impossibili da separare a occhio: tutte hanno foglioline oblunghe e coriacee dalla punta asimmetrica e vivono sulle stesse montagne del Messico meridionale (Martínez-Domínguez e collaboratori, 2022).

  • Ceratozamia zoquorum, del Chiapas settentrionale: pianta spesso più grande (fino a 17 foglie di oltre 2 m); soprattutto, il peduncolo del cono femminile supera i 3 cm.
  • Ceratozamia becerrae, del confine tra Chiapas e Tabasco: anch’essa vicinissima, secondo la monografia si separa con sicurezza da Ceratozamia santillanii soltanto con il DNA; la descrizione originale rilevava però differenze visibili: foglioline oblunghe e fusto globoso in Ceratozamia becerrae, foglioline oblanceolate e fusto cilindrico in Ceratozamia santillanii, e peduncolo del cono femminile con peluria rossastra nella prima, bianca nella seconda.

Le tre specie si distinguono per una regione del DNA ribosomiale nucleare, l’ITS (Martínez-Domínguez e collaboratori, 2017, citati dalla monografia). Per una pianta senza coni e senza provenienza nota l’identificazione non è quindi affidabile. Senza coni una giovane Ceratozamia si confonde anche con una Zamia.

Tassonomia

Ceratozamia santillanii è un nome accettato da The World List of Cycads e dalla monografia del 2022; non ha sinonimi. POWO non ha potuto essere consultato direttamente.

La specie è stata descritta nel 2009 da Miguel Ángel Pérez-Farrera, Andrew Vovides e dai loro coautori sulla rivista Systematics and Biodiversity, nell’ambito di una revisione del complesso di Ceratozamia miqueliana, un gruppo di specie del Messico sud-orientale dalle foglioline larghe. Il testo integrale è stato letto per questa scheda.

Gli autori hanno misurato 62 piante adulte delle cinque specie del complesso (Ceratozamia becerrae, Ceratozamia euryphyllidia, Ceratozamia miqueliana, Ceratozamia zoquorum e la nuova specie) e hanno confrontato le misure con un’analisi discriminante: le cinque specie si separano, e Ceratozamia santillanii è la più lontana di tutte, mentre Ceratozamia becerrae e Ceratozamia zoquorum sono le più vicine. La avvicinano a Ceratozamia zoquorum (foglie ricadenti, foglioline pruinose e coriacee, articolazioni giallo aranciate), da cui differisce per il cono femminile eretto a maturità (ricadente in Ceratozamia zoquorum), per le nervature invisibili sulla pagina inferiore e per le foglioline più distanziate (da 3,4 a 7,5 cm contro 1,7-2,4 cm). Per escludere un effetto dell’ambiente, le piante sono state coltivate per quattro anni in condizioni uniformi, alla scuola di biologia dell’UNICACH e al giardino botanico Clavijero di Xalapa.

La sua posizione nel genere resta discussa. In uno studio del 2024 sull’evoluzione dei caratteri dei coni, Ceratozamia santillanii forma un gruppo con Ceratozamia norstogii e Ceratozamia alvarezii negli alberi di massima parsimonia, ma ricade in cladi diversi con il metodo della massima verosimiglianza. Lo stesso studio la colloca tra le specie il cui cono femminile si è ridotto nel corso dell’evoluzione (Martínez-Domínguez e collaboratori, 2024).

Etimologia e storia

L’epiteto onora Trinidad Alemán Santillán, docente di botanica e di ecologia all’Università di scienze e arti del Chiapas (UNICACH), per il suo ruolo nella formazione di giovani biologi (Pérez-Farrera e collaboratori, 2009, citati dalla monografia; Haynes, 2022).

L’esemplare tipo è una pianta femminile raccolta il 15 ottobre 2004 da Pérez-Farrera (n. 3030) lungo la strada da Berriozábal a El Cairo, nel comune di Berriozábal. L’olotipo è conservato nell’erbario HEM, a Tuxtla Gutiérrez, con isotipi a XAL e MEXU. Un esemplare maschile raccolto lo stesso giorno (Pérez-Farrera 2944) è il paratipo. La descrizione originale omette di proposito la località precisa per scoraggiare i prelievi illegali; il comune è indicato dalla monografia. A parte le piante coltivate per lo studio del 2009 (all’UNICACH e al giardino Clavijero), nessuna fonte documenta la storia della specie in coltivazione.

Nomi comuni

Non è attestato alcun nome comune, né in italiano né in un’altra lingua: la monografia del 2022 non ne registra.

In natura

Ceratozamia santillanii è endemica degli altopiani del Chiapas settentrionale. È nota soltanto nella sua località tipo, nel comune di Berriozábal, dove cresce su rocce carsiche nella foresta tropicale sempreverde, tra 800 e 900 m di quota (Martínez-Domínguez e collaboratori, 2022). La monografia cita un solo altro esemplare, raccolto lo stesso giorno nello stesso luogo.

La descrizione originale precisa l’ambiente: le piante crescono sulle pareti di «cimas», doline di una decina di metri di diametro scavate nel calcare, in una foresta tropicale umida di bassa montagna a tre strati (alberi di 20-30 m come Zanthoxylum culantrillo o Pseudolmedia oxyphyllaria; sottobosco di palme Astrocaryum mexicanum e Chamaedorea, di Anthurium e di Heliconia). Il rilievo è accidentato, con pendenze fino all’80% e pareti rocciose, su un carsismo con una rendzina tropicale poco profonda. Per la regione gli autori indicano una temperatura media annua di 23,9 °C, minime medie da 21,2 a 21,7 °C in dicembre e gennaio, massime da 25,2 a 26 °C da aprile a giugno, e precipitazioni annue di 818 mm. Conoscevano una sola popolazione, nella regione della Selva Zoque.

Coleotteri nei coni

Nel 2022 William Tang ed Héctor Gómez Domínguez hanno descritto sulla rivista Zootaxa due coleotteri nuovi della famiglia Erotylidae, Pharaxonotha perezi e Ceratophila chipjonesi, trovati nei coni maschili di Ceratozamia santillanii. L’articolo, classificato sotto i temi dell’impollinazione e della coevoluzione, fornisce chiavi per distinguerli dai coleotteri che vivono nelle altre Ceratozamia del Messico. Le loro descrizioni, basate su adulti raccolti in un solo cono maschile nel maggio 2021, non dicono nulla della loro alimentazione né di un trasporto di polline verso i coni femminili: il loro ruolo di impollinatori non è dimostrato. In quel cono Ceratophila chipjonesi rappresentava il 70% degli adulti di questi coleotteri, Pharaxonotha perezi il 25% e una terza Pharaxonotha, non descritta, il 5%. Altri coleotteri di questo gruppo sono descritti come impollinatori in cicadee americane, per esempio Pharaxonotha portophylla in una Zamia di Porto Rico (Franz & Skelley, 2008, citati dall’articolo); attribuire questo ruolo ai coleotteri di Ceratozamia santillanii resta un’analogia.

Stato di conservazione e normativa

Ceratozamia santillanii è classificata in pericolo critico (CR) nella Lista rossa IUCN, secondo i criteri A3cd+4cd e B1ab(i,ii,iii,iv,v), in una valutazione di Andrew Vovides e Miguel Ángel Pérez-Farrera pubblicata nel 2022 (stato ripreso da The World List of Cycads, perché la Lista rossa non ha potuto essere consultata direttamente). Questi criteri esprimono un areale minuscolo e in declino e una diminuzione attesa della popolazione. La monografia del 2022 arrivava alla stessa conclusione. Con una sola località nota, la specie è molto esposta a un disboscamento o a un prelievo. Già nel 2009 gli autori della descrizione proponevano la categoria in pericolo critico (CR B1), per le dimensioni ridotte dell’unica popolazione e per la rapida trasformazione del suo ambiente in pascoli e piantagioni di caffè.

Come tutto il genere Ceratozamia, la specie è iscritta all’Appendice I della CITES dal 1° agosto 1985 (il genere era all’Appendice II dal 1977); Species+ la riporta con il suo nome. Il commercio internazionale di piante selvatiche a scopo commerciale è vietato e i semi non godono di alcuna esenzione. In Italia, come nel resto dell’Unione europea, la specie rientra nell’Allegato A del regolamento (CE) n. 338/97, la cui lista in vigore è fissata dal regolamento (UE) 2026/1383, applicabile dal 29 giugno 2026. Stati riletti su Species+ e su The World List of Cycads il 2 e il 3 ottobre 2026: verificate la normativa in vigore prima di qualsiasi acquisto, importazione o cessione.

In pratica la specie è quasi introvabile in commercio. Una pianta offerta con questo nome deve provenire da semina in coltivazione, con i documenti di provenienza; ogni pianta prelevata in natura minaccia direttamente l’unica popolazione conosciuta.

Coltivazione

Nessuna fonte descrive la coltivazione di Ceratozamia santillanii, e nessun coltivatore ne parla sui forum consultati. Le indicazioni che seguono si basano soltanto sul suo habitat e sulle regole generali del genere (vedi la pagina del genere):

  • Esposizione: ombra leggera o mezz’ombra, come nel sottobosco della foresta tropicale.
  • Substrato: molto drenante, minerale, con una parte di calcare o di ghiaia che ricordi le rocce carsiche su cui vive; humus in superficie.
  • Annaffiature: regolari durante la crescita, senza ristagni, ridotte in inverno.
  • Spazio: la taglia ridotta ne fa una pianta da vaso, ma le poche foglie ricrescono lentamente; maneggiatela con cura.

Moltiplicazione

La moltiplicazione avviene per seme. Le piante sono maschili o femminili, e in coltivazione occorre un’impollinazione manuale per ottenere semi fertili. Non è stato trovato alcun dato sulla germinazione di questa specie.

Malattie e parassiti

Non è documentato alcun parassita né alcuna malattia propria di Ceratozamia santillanii. I coleotteri dei suoi coni non sono parassiti: vivono nei coni maschili della pianta selvatica. Per le Ceratozamia coltivate i forum segnalano soprattutto il marciume in un terreno freddo e fradicio e le bruciature delle foglie dopo un’esposizione improvvisa al sole.

Rusticità

Per Ceratozamia santillanii non esiste alcun dato: né riscontri di coltivazione, né temperature misurate nella sua stazione. Esistono soltanto le medie regionali citate sopra, con medie mensili che in inverno restano intorno ai 21 °C: dicono che la pianta vive in un clima caldo, non quanto freddo possa sopportare.

In Italia

Nessuna coltivazione è segnalata in Italia, né in piena terra né in vaso. Il forum Tropicamente non contiene alcun messaggio su questa specie (ricerca dell’11 ottobre 2026), e nessuna presenza è documentata negli orti botanici italiani secondo le fonti consultate.

Esperienze francesi

Nemmeno in Francia è segnalata alcuna coltivazione, né sul litorale mediterraneo, dal clima vicino a quello di molte regioni italiane, né altrove. Il forum Fous de palmiers non contiene alcun messaggio sulla specie (ricerca dell’ottobre 2026). I riscontri francesi sul genere riguardano Ceratozamia mexicana e Ceratozamia latifolia e non possono essere trasferiti a questa specie.

Riferimenti internazionali

Nessun riscontro è stato trovato nemmeno con le ricerche sui forum di lingua inglese e spagnola. Pianta di foresta tropicale di media quota, va coltivata al riparo dal gelo, in serra o in casa nelle regioni fredde, finché non esisteranno prove documentate.

Tossicità e precauzioni

Non esiste alcun dato di tossicità per Ceratozamia santillanii né per il genere Ceratozamia. Il rischio è invece ben documentato in altre cicadee, in particolare Cycas e Zamia: i loro tessuti, e soprattutto i semi, contengono cicasina e macrozamina, che la digestione trasforma in metilazossimetanolo, tossico per il fegato e il sistema nervoso, oltre a un amminoacido neurotossico, la BMAA. Considerate quindi la pianta tossica: semi e foglie lontano da bambini e animali, guanti per pulire i semi e, in caso di ingestione, una chiamata immediata a un centro antiveleni, a un medico o a un veterinario.

Usi tradizionali

Non è riportato alcun uso: la monografia del 2022 non ne registra.

Domande frequenti

Dove cresce Ceratozamia santillanii?

In un solo luogo conosciuto, sugli altopiani del Chiapas settentrionale, in Messico. Vive su rocce calcaree nella foresta tropicale umida, tra 800 e 900 m, nel comune di Berriozábal.

È minacciata?

Sì, gravemente. La IUCN la classifica in pericolo critico dal 2022, perché è nota in una sola località. Come tutto il genere, è iscritta all’Appendice I della CITES.

Come riconoscerla?

Dalla taglia ridotta e dalle foglioline larghe e poco numerose. Secondo la monografia del 2022 porta soltanto 2 o 3 foglie di meno di 80 cm (da 4 a 7 foglie fino a 2,1 m secondo la descrizione originale), con 6-12 paia di foglioline coriacee. Il peduncolo corto del cono femminile, al massimo 3 cm, la separa da Ceratozamia zoquorum.

Chi impollina i suoi coni?

Probabilmente dei coleotteri, come nelle altre cicadee americane. Due specie nuove, Pharaxonotha perezi e Ceratophila chipjonesi, sono state descritte nel 2022 a partire dai suoi coni maschili. Le loro descrizioni non parlano di impollinazione: questo ruolo resta supposto, per analogia con altre cicadee americane.

Da dove viene il suo nome?

Da un docente di botanica del Chiapas. L’epiteto onora Trinidad Alemán Santillán, insegnante all’Università di scienze e arti del Chiapas.

Resiste al freddo?

Non si sa, ed è poco probabile. Non esiste alcuna prova documentata, e si tratta di una pianta di foresta tropicale: coltivatela al riparo dal gelo.

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Fonti

Siti di riferimento

Bibliografia

  • Pérez-Farrera, M.A., Vovides, A.P., Martínez-Camilo, R., Martínez-Meléndez, N. & Iglesias, C. (2009). A reassessment of the Ceratozamia miqueliana species complex (Zamiaceae) of southeastern Mexico, with comments on species relationships. Systematics and Biodiversity 7(4): 433-443. DOI: 10.1017/S1477200009990211. [Descrizione originale; testo integrale letto: diagnosi, descrizione, tipo e paratipo, habitat e clima, chiave del complesso, analisi morfometrica, stato proposto. Fonte primaria.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208: 1-102. DOI: 10.3897/phytokeys.208.80382. [Monografia del genere; testo integrale letto su PubMed Central.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F., Gernandt, D.S., Huesca-Domínguez, I. & Stevenson, D.W. (2024). Evolutionary trends of reproductive phenotype in Cycadales: an analysis of morphological evolution in Ceratozamia. Annals of Botany 134(4): 631-650. DOI: 10.1093/aob/mcae058. [Posizione nella filogenesi, evoluzione dei coni; testo integrale letto su PubMed Central.]
  • Tang, W. & Gómez Domínguez, H. (2022). Two new species of Pharaxonothinae beetles (Coleoptera: Erotylidae) inhabiting cones of the cycad Ceratozamia santillanii Pérez-Farr. & Vovides (Cycadales: Zamiaceae) in Mexico. Zootaxa 5150(3): 428-442. DOI: 10.11646/zootaxa.5150.3.7. [Coleotteri dei coni maschili; riassunto e descrizioni delle due specie letti (Plazi, Zenodo); impollinazione non trattata nelle parti lette.]
  • Vovides, A.P. & Pérez-Farrera, M.A. (2022). Ceratozamia santillanii. The IUCN Red List of Threatened Species 2022. [Categoria CR; riferimento ripreso da The World List of Cycads, pagina non consultata.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1): 1-31. DOI: 10.11646/phytotaxa.550.1.1. [Etimologia; citata tramite The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versione 2026.08.15. DOI: 10.5281/zenodo.21958524. [Lista di riferimento; consultata direttamente.]