Ceratozamia santillanii : petite cycadale du Chiapas

Ceratozamia santillanii est une petite cycadale du Mexique, connue d’une seule localité des hautes terres du nord du Chiapas, dans la municipalité de Berriozábal, où elle pousse sur des rochers calcaires en forêt tropicale humide, entre 800 et 900 m d’altitude. Cette espèce du genre Ceratozamia, décrite en 2009, est l’une des plus petites du genre : deux ou trois feuilles de moins de 80 cm, garnies de quelques larges folioles coriaces. Elle est classée en danger critique d’extinction par l’UICN. Deux coléoptères nouveaux pour la science ont été découverts dans ses cônes mâles.

L’essentiel sur Ceratozamia santillanii

Nom accepté : Ceratozamia santillanii Pérez-Farr. & Vovides (2009), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement
Anciens noms et synonymes : aucun
Famille : Zamiaceae
Noms communs : aucun nom attesté
Répartition naturelle : Mexique, hautes terres du nord du Chiapas, connu seulement de la localité type (municipalité de Berriozábal), de 800 à 900 m
Statut UICN : en danger critique d’extinction (CR, critères A3cd+4cd ; B1ab(i,ii,iii,iv,v)), évaluation publiée en 2022
CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne, graines comprises
Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
Exposition et substrat : dans la nature, rochers calcaires (karst) en forêt tropicale sempervirente ; en culture, non documenté
Port et dimensions adultes : tronc de 10 à 50 cm sur 11 à 13 cm, en partie enterré ; 2 ou 3 feuilles de 50 à 80 cm
Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia santillanii ?

C’est une plante naine, à très peu de feuilles, chacune portant seulement 6 à 12 paires de folioles larges, oblongues et coriaces, à la pointe effilée et dissymétrique. Le pédoncule de son cône femelle, court (3 cm au plus), est le caractère qui la sépare le mieux de ses deux espèces sœurs. Description d’après la monographie de 2022 :

Tronc : de 10 à 50 cm de long et de 11 à 13 cm de diamètre, à demi enterré, dressé puis couché ; cataphylles brun rougeâtre, couvertes d’un duvet brun à leur sortie.
Feuilles : 2 ou 3, de 50 à 79 cm, retombantes ; vert clair et glauques à leur sortie, couvertes de poils gris blanchâtre, puis vertes et glabres. Pétiole de 23 à 45 cm, inerme ou portant 4 à 15 aiguillons fins de moins de 2 mm.
Folioles : 6 à 12 paires, oblongues, coriaces, glauques sur les deux faces, à pointe effilée et dissymétrique ; celles du milieu mesurent 17 à 31 cm sur 4,2 à 6,5 cm, espacées de 3,5 à 7 cm ; articulations jaunes.
Cônes mâles : solitaires, cylindriques, dressés, de 15 à 20 cm sur 1,5 à 3 cm, verts à poils noirâtres puis jaune crème ; pédoncule de 2 à 4 cm.
Cônes femelles : solitaires, dressés, de 12 à 20 cm sur 7 à 9 cm, verts à poils noirâtres ; pédoncule court, de 2 à 3 cm ; écailles à cornes droites de 6 à 8 mm.
Graines : ovales, de 2,2 à 2,4 cm, à chair blanc rosé puis brun clair.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté.

Confusions possibles

Ceratozamia santillanii appartient à un groupe d’espèces dites « cryptiques », presque impossibles à séparer à l’œil : toutes ont des folioles oblongues et coriaces à pointe dissymétrique, et elles vivent dans les mêmes montagnes du sud du Mexique (Martínez-Domínguez et al., 2022).

Ceratozamia zoquorum, du nord du Chiapas : plante souvent plus grande (jusqu’à 17 feuilles de plus de 2 m) ; surtout, le pédoncule du cône femelle dépasse 3 cm.
Ceratozamia becerrae, de la frontière entre le Chiapas et le Tabasco : très proche lui aussi, il ne se sépare sûrement de Ceratozamia santillanii que par l’ADN.

Les trois espèces se distinguent par une région de l’ADN ribosomique nucléaire, l’ITS (Martínez-Domínguez et al., 2017, cité par la monographie). Pour une plante sans cône et sans provenance, l’identification n’est donc pas fiable. Sans cône, un jeune Ceratozamia se confond aussi avec un Zamia.

Taxonomie

Ceratozamia santillanii est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022 ; il n’a pas de synonyme. POWO n’a pas pu être consulté directement.

L’espèce a été décrite en 2009 par Miguel Ángel Pérez-Farrera, Andrew Vovides et leurs coauteurs dans la revue Systematics and Biodiversity, au sein d’une réévaluation du complexe de Ceratozamia miqueliana, un groupe d’espèces du sud-est du Mexique aux folioles larges. Cet article n’a pas pu être lu ; son contenu est connu par la monographie de 2022 et par The World List of Cycads.

Sa place dans le genre reste discutée. Dans une étude de 2024 sur l’évolution des caractères des cônes, Ceratozamia santillanii forme un groupe avec Ceratozamia norstogii et Ceratozamia alvarezii dans les arbres de parcimonie, mais tombe dans des clades différents selon la méthode du maximum de vraisemblance. La même étude le range parmi les espèces dont le cône femelle s’est réduit au cours de l’évolution (Martínez-Domínguez et al., 2024).

Étymologie et histoire

L’épithète honore Trinidad Alemán Santillán, professeur de botanique et d’écologie à l’université des sciences et des arts du Chiapas (UNICACH), pour son rôle dans la formation de jeunes biologistes (Pérez-Farrera et al., 2009, cité par la monographie ; Haynes, 2022).

Le spécimen type est une plante femelle récoltée le 15 octobre 2004 par Pérez-Farrera (n° 3030) au bord de la route de Berriozábal à El Cairo, dans la municipalité de Berriozábal. L’holotype est conservé à l’herbier HEM, à Tuxtla Gutiérrez, avec des isotypes à XAL et MEXU. Aucune source ne documente l’histoire de l’espèce en culture.

Noms communs

Aucun nom commun n’est attesté, ni en français ni dans une autre langue : la monographie de 2022 n’en relève aucun.

Dans la nature

Ceratozamia santillanii est endémique des hautes terres du nord du Chiapas. Il n’est connu que de sa localité type, dans la municipalité de Berriozábal, où il pousse sur des rochers karstiques en forêt tropicale sempervirente, entre 800 et 900 m d’altitude (Martínez-Domínguez et al., 2022). La monographie ne cite qu’un autre spécimen, récolté le même jour au même endroit.

Des coléoptères dans ses cônes

En 2022, William Tang et Héctor Gómez Domínguez ont décrit dans la revue Zootaxa deux coléoptères nouveaux de la famille des Erotylidae, Pharaxonotha perezi et Ceratophila chipjonesi, trouvés dans les cônes mâles de Ceratozamia santillanii. Leur article, classé sous les thèmes de la pollinisation et de la coévolution, fournit des clés pour les distinguer des coléoptères qui vivent dans les autres Ceratozamia du Mexique. Le résumé, seul lu, ne détaille pas leur rôle ; les coléoptères de ce groupe sont connus comme pollinisateurs chez d’autres cycadales américaines, par exemple un Pharaxonotha chez un Zamia de Porto Rico (Franz & Skelley, 2008, cité par l’article).

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia santillanii est classé en danger critique d’extinction (CR) sur la Liste rouge de l’UICN, selon les critères A3cd+4cd et B1ab(i,ii,iii,iv,v), dans une évaluation d’Andrew Vovides et Miguel Ángel Pérez-Farrera publiée en 2022 (statut relevé sur The World List of Cycads, la Liste rouge n’ayant pas pu être consultée directement). Ces critères traduisent une aire minuscule, en déclin, et une baisse de population attendue. La monographie de 2022 arrivait à la même conclusion. Une seule localité connue rend l’espèce très vulnérable à un défrichement ou à un prélèvement.

Comme tout le genre Ceratozamia, Ceratozamia santillanii figure à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 (le genre était à l’annexe II depuis 1977) ; Species+ cite l’espèce sous son nom. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit, et les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97, dont la liste en vigueur est fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026. Statuts relus sur Species+ et The World List of Cycads les 2 et 3 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou cession, ces informations ne remplaçant pas les textes officiels.

En pratique, l’espèce est presque introuvable dans le commerce. Une plante proposée sous ce nom doit venir de semis en culture, documents de provenance à l’appui ; toute plante prélevée dans la nature menace directement la seule population connue.

Culture

Aucune source ne décrit la culture de Ceratozamia santillanii, et aucun cultivateur n’en parle sur les forums consultés. Les repères suivants s’appuient seulement sur son habitat et sur les règles générales du genre (voir la page du genre) :

Exposition : ombre légère ou mi-ombre, comme en sous-bois de forêt tropicale.
Substrat : très drainant, minéral, avec une part de calcaire ou de gravier, pour rappeler les rochers karstiques où il pousse ; humus en surface.
Arrosage : régulier pendant la croissance, sans eau stagnante, réduit en hiver.
Place : sa petite taille en fait une plante de pot, mais ses feuilles peu nombreuses repoussent lentement ; manipulez-la avec soin.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Les plantes sont mâles ou femelles, et il faut une pollinisation à la main pour obtenir des graines fertiles en culture. Aucune donnée de germination propre à l’espèce n’a été trouvée.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à Ceratozamia santillanii n’est documenté. Les coléoptères de ses cônes ne sont pas des ravageurs : ils vivent dans les cônes mâles de la plante sauvage. Chez les Ceratozamia cultivés, les forums signalent surtout la pourriture en sol froid et détrempé et les brûlures du feuillage après une exposition brutale au soleil.

Rusticité

Aucune donnée n’existe pour Ceratozamia santillanii : ni retour de culture, ni relevé de température publié pour sa station.

En France

Aucune culture de cette espèce n’a été signalée en France, ni sur le littoral méditerranéen, ni sur la façade atlantique, en Bretagne, à l’intérieur ou en montagne. Le forum des Fous de palmiers ne contient aucun message sur l’espèce (recherche d’octobre 2026). Les retours français sur le genre concernent Ceratozamia mexicana et Ceratozamia latifolia (voir la page du genre) et ne peuvent pas lui être transposés.

Repères internationaux

Aucun retour n’a été trouvé sur le forum italien Tropicamente ni dans les recherches sur les forums anglophones et hispanophones. Plante de forêt tropicale de moyenne altitude, elle est à cultiver hors gel, en serre ou en intérieur dans les régions froides, tant que des essais documentés manquent.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’existe pour Ceratozamia santillanii, ni pour le genre Ceratozamia. Le risque est en revanche bien documenté chez d’autres cycadales, notamment Cycas et Zamia : leurs tissus, et surtout leurs graines, contiennent de la cycasine et de la macrozamine, que la digestion transforme en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Considérez donc la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines, et appel sans attendre à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire en cas d’ingestion.

Usages traditionnels

Aucun usage n’est rapporté : la monographie de 2022 n’en relève aucun.

FAQ

Où pousse Ceratozamia santillanii ?

Dans un seul endroit connu, dans les hautes terres du nord du Chiapas, au Mexique. Il vit sur des rochers calcaires en forêt tropicale humide, entre 800 et 900 m, dans la municipalité de Berriozábal.

Est-il menacé ?

Oui, gravement. L’UICN le classe en danger critique d’extinction depuis 2022, car il n’est connu que d’une localité. Comme tout le genre, il est inscrit à l’annexe I de la CITES.

Comment le reconnaître ?

À sa petite taille et à ses folioles larges et peu nombreuses. Il ne porte que 2 ou 3 feuilles de moins de 80 cm, avec 6 à 12 paires de folioles coriaces. Le pédoncule court de son cône femelle, 3 cm au plus, le sépare de Ceratozamia zoquorum.

Qui pollinise ses cônes ?

Probablement des coléoptères, comme chez les autres cycadales américaines. Deux espèces nouvelles, Pharaxonotha perezi et Ceratophila chipjonesi, ont été décrites en 2022 à partir de ses cônes mâles. Leur rôle exact de pollinisateur n’est pas détaillé dans les sources lues.

D’où vient son nom ?

D’un professeur de botanique du Chiapas. L’épithète honore Trinidad Alemán Santillán, enseignant à l’université des sciences et des arts du Chiapas.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas, et c’est peu probable. Aucun essai documenté n’existe, et c’est une plante de forêt tropicale : cultivez-la hors gel.

Sites de référence

The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia santillanii : https://cycadlist.org/scientific_name/43 — auteurs, protologue, type, répartition, statut UICN de 2022, étymologie. Liste de référence des spécialistes ; consultée directement le 3 octobre 2026.
PubMed Central, monographie des Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, aire, altitude, statut préliminaire, espèces cryptiques voisines. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
Zootaxa, coléoptères des cônes de Ceratozamia santillanii (Tang et Gómez Domínguez, 2022) : https://www.mapress.com/zt/article/view/46106 — description de deux coléoptères des cônes mâles. Article à comité de lecture ; résumé et liste de références lus, texte intégral payant non consulté.
Species+ (PNUE-WCMC), Ceratozamia santillanii : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/65511/legal — annexe I de la CITES (inscription du genre depuis le 1er août 1985), annexe A de l’Union européenne. Base officielle ; consultée par son interface de programmation le 3 octobre 2026.
Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
Succulentes, page du genre Ceratozamia (texte et note de vérification) — retours de culture vérifiés sur le genre, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

Pérez-Farrera, M.A., Vovides, A.P., Martínez-Camilo, R., Martínez-Meléndez, N. & Iglesias, C. (2009). A reassessment of the Ceratozamia miqueliana species complex (Zamiaceae) of southeastern Mexico, with comments on species relationships. Systematics and Biodiversity 7(4) : 433-443. doi:10.1017/S1477200009990211 [Description originale ; non consultée, données reprises de la monographie et de The World List of Cycads.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F., Gernandt, D.S., Huesca-Domínguez, I. & Stevenson, D.W. (2024). Evolutionary trends of reproductive phenotype in Cycadales: an analysis of morphological evolution in Ceratozamia. Annals of Botany 134(4) : 631-650. doi:10.1093/aob/mcae058 [Position dans la phylogénie, évolution des cônes ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Tang, W. & Gómez Domínguez, H. (2022). Two new species of Pharaxonothinae beetles (Coleoptera: Erotylidae) inhabiting cones of the cycad Ceratozamia santillanii Pérez-Farr. & Vovides (Cycadales: Zamiaceae) in Mexico. Zootaxa 5150(3) : 428-442. doi:10.11646/zootaxa.5150.3.7 [Coléoptères des cônes mâles ; résumé lu.]
Vovides, A.P. & Pérez-Farrera, M.A. (2022). Ceratozamia santillanii. The IUCN Red List of Threatened Species 2022. [Catégorie CR ; référence relevée sur The World List of Cycads, page non consultée.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Étymologie ; citée d’après The World List of Cycads.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence des spécialistes : nom accepté, auteurs, protologue, type, aire, statut UICN ; consultée directement.]