Dioon holmgrenii

Dioon holmgrenii est une cycadale du sud du Mexique, endémique du versant pacifique de la Sierra Madre del Sur, dans l’État d’Oaxaca, où elle pousse dans les chênaies, les forêts de pins et de chênes et la forêt tropicale décidue, entre environ 450 et 1 500 m d’altitude. Espèce du genre Dioon décrite en 1981, elle forme avec l’âge un tronc qui peut dépasser 6 m, couronné de longues feuilles plates aux folioles étroites et espacées, armées de petites épines sur le bord. Ses jeunes feuilles, très duveteuses, lui valent au Mexique le nom de plumilla. Classée vulnérable par l’UICN, elle reste rare en culture et ses limites de rusticité sont mal connues : aucune mesure de résistance au gel n’a été publiée.

L’essentiel sur Dioon holmgrenii

  • Nom accepté : Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq.Torres (1981), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15), GBIF et Species+ ; également accepté par la World Checklist of Vascular Plants de Kew, base de POWO (version de juin 2026 publiée sur GBIF)
  • Anciens noms et synonymes : aucun
  • Famille : Zamiaceae, ordre des Cycadales
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; au Mexique palmera de sol, palma del sol, mirasol, plumilla, yazn-gua ; sun palm et Holmgren’s cycad en anglais (voir Noms communs)
  • Répartition naturelle : Mexique, versant pacifique de l’Oaxaca, environ 450 à 1 500 m d’altitude (révision de 2020)
  • Statut UICN : vulnérable (VU B1ab(iii)+2ab(iii)), évaluation de J. Chemnick, T. Gregory et S. Salas-Morales datée d’août 2020, publiée en 2022
  • CITES et autres protections : annexe II de la CITES ; annexe B dans l’Union européenne ; « en danger d’extinction » (catégorie P) au Mexique selon la norme NOM-059-SEMARNAT-2010
  • Rusticité documentée : aucune mesure publiée ; une pépinière californienne la donne tolérante jusque vers −5 à −7 °C, une pépinière européenne la classe en zone 9b avec des dégâts possibles sous 0 °C (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : plein soleil à mi-ombre, sol bien drainé, neutre à légèrement alcalin (jardin botanique de Port St. Lucie) ; pousse bien en sol calcaire (Cycadales.eu)
  • Port et dimensions adultes : tronc de 6 à 7 m, de 30 à 40 cm de diamètre ; feuilles de 1 à 1,5 m (description originale, révision de 2020)
  • Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique, comme toutes les cycadales (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Dioon holmgrenii ?

On reconnaît Dioon holmgrenii à ses feuilles plates et dressées, garnies de très nombreuses folioles étroites, piquantes, bien espacées le long du rachis et insérées presque à angle droit, dont le bord porte quelques petites épines, surtout du côté supérieur. Ce sont précisément les caractères retenus par la description originale de Paolo De Luca, Sergio Sabato et Mario Vázquez Torres (Brittonia, 1981).

Cette description, complétée par la révision du genre publiée en 2020 par Hernández-Tapia, Jiménez-Ramírez et Vovides, donne :

  • Port : tronc cylindrique, non ramifié, jusqu’à 6 m (description originale) ou 6 à 7 m (révision), de 30 à 40 cm de diamètre ;
  • Cataphylles (écailles protégeant le bourgeon) : laineuses, de 5 à 9 cm, à pointe aiguë ;
  • Feuilles : 8 à 20 par couronne, de 100 à 150 cm et plus, pubescentes à l’état jeune puis glabres ; pétiole de 13 à 30 cm, laineux à la base ; rachis droit ou un peu tordu vers le sommet ;
  • Folioles : 74 à 140 paires, linéaires-lancéolées, larges de 3 à 9 mm, les médianes longues de 7 à 12,5 cm ; légèrement bombées, non imbriquées, avec en général 3 ou 4 épines sur le bord (1 à 6 selon les plantes), environ 15 nervures ;
  • Cônes mâles : cylindriques allongés, environ 40 cm sur 7,5 cm, à écailles terminées par une pointe deltoïde recourbée vers le haut ;
  • Cônes femelles : ovoïdes à cylindriques, de 30 à 50 cm sur 20 à 30 cm, à écailles densément laineuses ;
  • Graines : subglobuleuses ou ovoïdes, de 2,5 à 4 cm, à enveloppe charnue jaune selon la révision.

Le duvet des jeunes feuilles est le caractère le plus visible en culture : les auteurs de 1981 expliquent par lui le nom local de plumilla. La description originale précise que les feuilles adultes deviennent glabres ; la clé publiée en 2008 dans The Cycad Newsletter par Gregory, Haynes et Chemnick décrit aussi les folioles adultes comme glabres sur les deux faces. Aucune source primaire ne précise combien de temps ce duvet persiste.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole de Dioon holmgrenii n’est décrit. Velasco-García et ses collègues (2021) évoquent, d’après des travaux antérieurs, des échanges génétiques anciens, à la fin du Pléistocène, entre Dioon holmgrenii et ses voisins Dioon caputoi et Dioon planifolium : il s’agit d’une hypothèse sur l’histoire des populations, pas d’hybrides observés aujourd’hui.

Confusions possibles

Avec Dioon merolae

La confusion est possible chez les jeunes plants, et elle a une base génétique : en reprenant l’analyse de l’ADN chloroplastique de Moretti et ses collègues (1993), Chemnick, Gregory et Salas-Morales (Phytologia, 1997, paru en 1998) ne relevaient qu’une seule différence entre Dioon holmgrenii et Dioon merolae, moins qu’entre les deux formes de Dioon edule, alors que les deux plantes sont bien distinctes à l’œil. Les descriptions originales donnent la différence essentielle : chez Dioon merolae, les folioles partent du rachis en angle aigu, sont insérées en oblique et se chevauchent ; chez Dioon holmgrenii, elles sont presque à angle droit et espacées. La clé de 2021 de Gutiérrez-Ortega et ses collègues ajoute que les folioles de Dioon merolae sont fortement recourbées vers le bas à leur extrémité, et la révision de 2020 qu’elles portent au plus une ou deux épines, contre trois ou quatre chez Dioon holmgrenii. Les deux espèces vivent aussi dans des régions différentes : le Chiapas pour Dioon merolae tel qu’on le délimite depuis 2021, la côte pacifique de l’Oaxaca pour Dioon holmgrenii.

Avec Dioon califanoi

Les auteurs de 1981 rapprochent les deux espèces par leur milieu, la forêt de pins et de chênes, mais les opposent nettement : Dioon holmgrenii vit en milieu humide à basse altitude (580 à 850 m dans leurs relevés), alors que Dioon califanoi occupe des pentes sèches, entre 1 500 et 3 250 m, dans le nord de l’Oaxaca et le Puebla. Les feuilles diffèrent aussi : selon la clé de 2021, celles de Dioon califanoi sont fortement carénées (en V), avec des folioles imbriquées insérées en oblique, alors que celles de Dioon holmgrenii sont plates, à folioles espacées. La clé de 2008 retient les mêmes critères (feuilles carénées et folioles imbriquées chez Dioon califanoi).

Avec Dioon planifolium, Dioon caputoi et Dioon purpusii

La révision de 2020 tient Dioon planifolium, de la Mixteca d’Oaxaca, pour l’espèce la plus proche : ses folioles sont plates, à bord entier ou à une seule épine, et ses cataphylles longuement pointues. Dans la clé de 2021, les deux espèces sont séparées au dernier couplet : 3 ou 4 longues épines et folioles légèrement recourbées chez Dioon holmgrenii, 0 à 2 épines et folioles plates chez Dioon planifolium. La description originale distinguait déjà Dioon holmgrenii de Dioon caputoi et de Dioon purpusii par ses folioles qui ne partent pas du rachis en angle aigu et par la pointe deltoïde, non effilée, des écailles du cône mâle ; Dioon purpusii a en outre des feuilles carénées.

Avec Dioon edule

Selon la description originale, Dioon edule, de l’est du Mexique, se distingue par ses folioles adultes à bord entier, sans épines. Les jeunes plants des deux espèces peuvent avoir des folioles un peu arquées (De Luca et al., 1984), ce qui complique l’identification des semis.

Avec Dioon nuusaviorum

Les populations du Guerrero décrites en 2026 sous le nom de Dioon nuusaviorum avaient d’abord été jugées semblables à Dioon holmgrenii. Selon leur description, celui-ci s’en distingue par des folioles non imbriquées, espacées, à marge droite et à dents courtes, alors que celles de Dioon nuusaviorum se chevauchent et portent de longues dents.

Taxonomie

Dioon holmgrenii a été décrit en 1981 dans la revue Brittonia (33(4) : 552-555) par Paolo De Luca et Sergio Sabato, de l’université de Naples, et Mario Vázquez Torres, de l’université de Veracruz, dans le cadre de leur étude de la répartition et de la taxonomie du genre au Mexique. Le type est la récolte Vázquez Torres 2304, faite sur une pente boisée de chênes à 15 km au sud de San Gabriel, sur la route de Puerto Escondido à Oaxaca (district de Juquila) ; l’holotype est conservé à l’herbier de l’université de Veracruz (XALU), des isotypes à ENCB, FI, MEXU, NAP et NY. The World List of Cycads date cette récolte du 21 mars 1980 et donne 650 à 850 m ; la révision de 2020 indique le 29 mai 1979 et 720 m. Des plantes de la même petite zone avaient déjà été récoltées par Dennis Breedlove (1965), Steven R. Hill (1973) et Ray Bandar.

L’espèce n’a pas de synonyme et son nom n’a jamais changé. Elle se range dans le « clade Purpusii » défini par Gutiérrez-Ortega et ses collègues (2021), avec Dioon argenteum, Dioon califanoi, Dioon caputoi, Dioon merolae, Dioon oaxacensis, Dioon planifolium, Dioon purpusii et Dioon salas-moralesiae. Une étude génomique de Dorsey, Salas-Morales et Gregory (Conservation Genetics, 2023), consultée par son résumé, a examiné la cohésion des populations sur toute l’aire : elle conclut à une ancienne expansion de l’espèce, suivie d’une fragmentation, chaque population conservant une part importante de variants génétiques qui lui sont propres.

Étymologie et histoire

L’épithète honore Noel Herman Holmgren, taxonomiste et conservateur au Jardin botanique de New York, pour sa contribution à la connaissance des plantes américaines (description originale ; The World List of Cycads, d’après Haynes, 2022). Le nom de genre vient du grec dis, « deux », et ôon, « œuf », en référence aux deux graines portées par chaque écaille du cône femelle.

L’espèce fait partie des six Dioon décrits entre 1979 et 1984 par l’équipe napolitaine de Paolo De Luca, avec Dioon califanoi, Dioon caputoi, Dioon rzedowskii, Dioon merolae et Dioon tomasellii. Dans leur article, les auteurs soulignent que c’est le seul Dioon d’Oaxaca connu alors sur le versant pacifique de la Sierra Madre del Sur, les autres espèces de l’État vivant dans les montagnes du nord, séparées par le plateau d’Oaxaca. L’Orto Botanico de l’université de Naples, d’où venait l’équipe, cultive l’espèce : elle figure, photographiée, dans l’inventaire des serres Califano publié par Sibilio en 2019. The Gymnosperm Database illustre aussi un cône femelle photographié en 1998 sur une plante de l’arboretum du comté de Los Angeles.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. La description originale donne palmera de sol et plumilla, ce dernier « à cause de ses jeunes feuilles très pubescentes ». La révision de 2020, d’après Bonta et Osborne (2007), cite mirasol, palma sol et plumilla, et Species+ palma del sol et plumilla ; la norme mexicaine NOM-059-SEMARNAT-2010 reprend plumilla. Bonta et ses collègues (2019) emploient le nom local yazn-gua à Santiago Textitlán, dans la Sierra Sur. En anglais, le jardin botanique de Port St. Lucie (Floride) l’appelle sun palm ou Holmgren’s cycad ; ces noms de « palmier » sont trompeurs, car la plante est une cycadale.

Dans la nature

Dioon holmgrenii vit uniquement dans l’Oaxaca, sur le versant pacifique de la Sierra Madre del Sur, dans la province biogéographique de la côte pacifique mexicaine. La révision de 2020 cite des récoltes dans les municipios de San Gabriel Mixtepec, San Pedro Mixtepec, San Bartolomé Loxicha, San Pedro Juchatengo et Santa Cruz Itundujia, et situe l’espèce dans la forêt tropicale décidue, les chênaies et les forêts de pins et de chênes, entre 450 et 1 500 m, sous des climats chauds et humides à tempérés. Les auteurs de 1981 l’avaient observée en sous-bois d’une forêt humide de pins et de chênes, sur des pentes près de ravins, dans un sol riche en humus.

L’étude génétique de Velasco-García et ses collègues (Plants, 2021) apporte des données précises sur neuf populations, de Río Leche à San Bartolomé. Elles s’étagent entre 510 et 1 400 m, sous un climat tropical subhumide à saison sèche marquée, avec 20 à 26 °C de moyenne annuelle et 1 200 à 2 500 mm de pluie par an. Leur surface va de 5 ha (Rancho El Limón) à près de 1 900 ha (Ocotlán), et 2 à 57 % de leur habitat a été déboisé. Les populations situées à l’ouest du río Verde, plus humides, sont génétiquement les plus diverses. Les auteurs mentionnent aussi d’autres populations, comme celle de Llano de León, d’environ 620 ha.

Statut de conservation et réglementation

Dioon holmgrenii est classé vulnérable (VU) sur la Liste rouge de l’UICN au titre des critères B1ab(iii)+2ab(iii) : aire de répartition et surface occupée restreintes, populations fragmentées ou peu nombreuses, et déclin continu de la qualité de l’habitat. L’évaluation, de J. Chemnick, T. Gregory et S. Salas-Morales, est datée du 6 août 2020 et a été publiée en 2022 (The World List of Cycads ; Crossref ; la Liste rouge n’a pas pu être consultée directement). Selon Velasco-García et al. (2021), la conversion des terres à l’agriculture pluviale et à l’élevage intensif réduit la densité des plantes et fragmente les populations ; les échanges de gènes entre populations étant très faibles, la perte de l’une d’elles ferait disparaître une part de la diversité de l’espèce. Les auteurs recommandent des réserves communautaires et des unités de gestion pour la conservation de la faune et de la flore (UMA) permettant aux propriétaires de produire et de vendre des plantes ; des demandes avaient été déposées pour les populations de San Bartolomé et d’Ocotlán. Bonta et al. (2019) décrivent à Santiago Textitlán des plantes issues d’une pépinière communautaire, replantées sur la place du village par fierté pour ce programme de conservation.

L’espèce relève de l’annexe II de la CITES, comme tout le genre depuis le 4 février 1977, avec l’annotation #4 (version issue de la CoP20, en vigueur depuis le 5 mars 2026), qui exempte notamment les graines et le pollen ; le commerce international des plantes vivantes exige un permis. Dans l’Union européenne, elle relève de l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97, dont les annexes en vigueur sont fixées par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026. Au Mexique, la norme NOM-059-SEMARNAT-2010 la classe « en danger d’extinction » (catégorie P), selon le texte du Diario Oficial de la Federación consulté le 19 octobre 2026.

Bases consultées le 19 octobre 2026 (Species+, GBIF, The World List of Cycads, Crossref). Ces informations ne remplacent pas les textes officiels : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat et préférez des plantes issues de semis en culture.

Culture

Dioon holmgrenii se cultive comme les autres Dioon de climat chaud : beaucoup de lumière, un sol qui s’égoutte vite et de l’eau pendant la saison chaude. Les sources de culture sont peu nombreuses et viennent toutes de jardins ou de pépinières :

  • Le jardin botanique de Port St. Lucie (Floride), qui le cultive dans son « jardin ancien », indique : plein soleil à mi-ombre, sol bien drainé, neutre à légèrement alcalin (pH 6 à 7,5), arrosage régulier sans détremper le sol, tolérance moyenne à la sécheresse et au sel, croissance lente, jusqu’à 6 m de haut ; la plante supporte un peu de gel mais pousse mieux dans un site qui n’en connaît pas.
  • La pépinière spécialisée Cycadales.eu la dit de culture facile « du moment qu’on lui apporte de la chaleur et de l’eau en été », avec un engrais de préférence à libération lente, à condition de la protéger du froid ; elle précise qu’elle pousse très bien en sol calcaire.
  • La pépinière californienne Jungle Music la décrit comme une plante de plein soleil, à croissance moyenne, aux feuilles vert bleuté.

Les sources divergent donc sur la vitesse de croissance (lente à Port St. Lucie, moyenne chez Jungle Music) ; aucune mesure n’a été publiée. Dans son milieu naturel, l’espèce reçoit 1 200 à 2 500 mm de pluie par an et passe une saison sèche marquée (Velasco-García et al., 2021) ; on peut en déduire qu’un arrosage généreux pendant la saison chaude et un sol plus sec en hiver lui conviennent, ce que disent aussi les pépinières. Aucune source ne donne de recette de substrat propre à l’espèce.

Aucune observation de Dioon holmgrenii n’est publiée pour le Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures.

Multiplication

Dioon holmgrenii se multiplie par semis. Comme toutes les cycadales, l’espèce est dioïque : il faut un pied mâle et un pied femelle, et les graines d’un cône non pollinisé n’ont pas d’embryon. Les plantes vendues en Europe et aux États-Unis sont des semis (Jungle Music indique avoir reçu ses graines une dizaine d’années avant 2023). Les graines étant exemptées de la CITES, c’est la façon la plus simple d’obtenir des plantes de provenance connue. Aucune publication spécifique à l’espèce ne porte sur la germination ; les méthodes générales des cycadales s’appliquent.

Maladies et ravageurs

Le jardin botanique de Port St. Lucie n’indique aucun ravageur ni maladie particulier. Comme chez les autres Dioon, le principal danger en culture est la pourriture des racines et du tronc en sol froid et détrempé, et les cochenilles peuvent s’installer sur les plantes abritées l’hiver. Aucune publication ne porte sur la sensibilité de l’espèce à la cochenille asiatique des cycas (Aulacaspis yasumatsui).

Rusticité

On ne sait pas précisément quel froid supporte Dioon holmgrenii : aucune mesure de gel n’a été publiée, ni en culture ni dans la nature. Son habitat est chaud toute l’année (20 à 26 °C de moyenne annuelle selon Velasco-García et al., 2021), ce qui laisse penser qu’il connaît peu ou pas de gel, sans qu’aucune source ne donne de minimale. Les seuls repères sont des appréciations de pépinières et de jardins.

En France

Un seul retour a été trouvé, sur le forum des Fous de palmiers :

  • Côte Bleue (Bouches-du-Rhône) : un cultivateur indique avoir planté en pleine terre toute sa collection de Dioon, dont Dioon holmgrenii, et que toutes ses plantes ont passé un hiver sans protection et sans dommage (octobre 2015). En février 2018, il précise que ses Dioon sont en terre depuis plusieurs années sans problème, mais que la température n’est pas descendue sous −1 ou −2 °C depuis cinq ans.

Ce retour montre que l’espèce vit en pleine terre sur le littoral provençal lors d’hivers doux, mais ne dit rien de sa réaction à un vrai gel. Aucun retour daté n’est documenté pour la façade atlantique, la Bretagne, l’intérieur ou la montagne, ni pour une vague de froid comme celles de février 2012 ou de 1985. En l’absence de données, la prudence s’impose hors des zones les plus douces : un abri hors gel en hiver pour les plantes en pot.

Repères internationaux

  • Californie : la pépinière Jungle Music (comté de San Diego) la dit tolérante au froid jusqu’aux « low 20’s °F », soit environ −5 à −7 °C ; c’est une appréciation commerciale, sans précision sur l’âge des plantes ni sur les dégâts.
  • Floride : le jardin botanique de Port St. Lucie la classe en zones USDA 9b à 11 et juge qu’elle supporte un peu de gel mais préfère un site sans gel.
  • Europe : la pépinière Cycadales.eu la classe en zone 9b, avec des dégâts possibles dès que la température descend sous 0 °C.
  • Italie : à Naples, l’espèce est cultivée dans les serres Califano de l’Orto Botanico (inventaire de 2019) ; aucun retour en plein air n’est documenté.

Toxicité et précautions

Aucune étude de toxicité n’est documentée pour Dioon holmgrenii, mais il faut le considérer comme toxique, comme toutes les cycadales. Les cycadales contiennent des glycosides toxiques (cycasine, macrozamine), dont dérive le méthylazoxyméthanol, une toxine du foie et du système nerveux ; les graines sont la partie la plus dangereuse, et les intoxications de chiens qui les mâchent sont bien documentées chez d’autres cycadales. Yagi (2004) n’a pas détecté ces glycosides dans les feuilles adultes des trois Dioon qu’il a analysés (le résumé ne cite nommément que Dioon edule), ce qui ne permet aucune conclusion pour cette espèce ni pour ses graines.

Portez des gants pour manipuler les graines, et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, appelez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

La révision de 2020 ne signale qu’un usage ornemental. Bonta et ses collègues (2019) ont toutefois photographié à Santiago Textitlán, dans la Sierra Sur de l’Oaxaca, en 2008, une couronne d’épines faite d’une feuille de yazn-gua : de telles couronnes, rendues piquantes par les épines des folioles, sont portées par des garçons lors des processions de la Semaine sainte. Aucun usage alimentaire n’est documenté pour l’espèce.

FAQ

Dioon holmgrenii est-il rustique en France ?

On ne sait pas. Aucune mesure de résistance au gel n’a été publiée. Une plante a passé plusieurs hivers en pleine terre sur la Côte Bleue, mais sans descendre sous −1 ou −2 °C. Les pépinières le donnent pour la zone 9b, avec des dégâts possibles sous 0 °C, ou tolérant jusque vers −5 à −7 °C : ce sont des estimations, à vérifier.

Comment le distinguer de Dioon merolae ?

Par les folioles. Celles de Dioon holmgrenii sont espacées, insérées presque à angle droit et portent trois ou quatre épines ; celles de Dioon merolae partent en oblique, se chevauchent et se recourbent vers le bas à leur extrémité. Les deux espèces sont pourtant très proches génétiquement.

Quelle est la différence avec Dioon califanoi ?

La forme des feuilles et le milieu. Dioon califanoi a des feuilles carénées en V et des folioles imbriquées, et vit sur des pentes sèches au-dessus de 1 500 m ; Dioon holmgrenii a des feuilles plates, des folioles espacées et vit plus bas, sur le versant pacifique humide.

Pourquoi ses jeunes feuilles sont-elles duveteuses ?

C’est un caractère de l’espèce : les jeunes feuilles sont couvertes de poils, puis deviennent glabres. Ce duvet lui vaut au Mexique le nom de plumilla, déjà cité dans la description de 1981.

Est-ce un palmier ?

Non. Malgré ses noms de palmera de sol ou de sun palm, c’est une cycadale, une gymnosperme qui porte des cônes et non des fleurs.

Est-il toxique pour les chiens et les chats ?

Oui, il faut le considérer comme toxique. Aucune étude ne porte sur cette espèce, mais toutes les cycadales contiennent des toxines, surtout dans les graines. Retirez les cônes femelles mûrs si des animaux ont accès au jardin.

Est-il menacé ?

Oui. Il est classé vulnérable par l’UICN (évaluation publiée en 2022) et en danger d’extinction au Mexique. Ses populations, isolées les unes des autres, reculent avec le défrichement pour l’agriculture et l’élevage.

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Sites de référence

Bibliographie

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  • De Luca, P., Sabato, S. & Vázquez Torres, M. (1981). Dioon merolae (Zamiaceae), a new species from Mexico. Brittonia 33(2) : 179-185. doi:10.2307/2806317 [Insertion oblique et folioles imbriquées de Dioon merolae ; texte lu (copie de The Cycad Society).]
  • De Luca, P., Sabato, S. & Vázquez Torres, M. (1984). Dion tomasellii (Zamiaceae), a new species with two varieties from western Mexico. Brittonia 36(3) : 223-227. doi:10.2307/2806511 [Folioles arquées des jeunes plants de Dioon holmgrenii ; texte lu (copie de The Cycad Society).]
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  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence.]