Dioon merolae

Dioon merolae est une cycadale du sud du Mexique, surtout connue au Chiapas, où ses feuilles, appelées espadaña, ornent chaque année les autels de la fête de la Sainte-Croix. Cette espèce du genre Dioon pousse sur des collines rocheuses, en forêt sèche ou en forêt de pins et de chênes, et forme avec les siècles des troncs souvent couchés de 3 à 5 m. On la reconnaît à ses folioles serrées, imbriquées et recourbées vers le bas, qui donnent à la feuille un profil d’oiseau en vol. Classée vulnérable par l’UICN, elle est appréciée des collectionneurs mais pousse lentement et supporte mal le gel : en France, faute de retour en pleine terre, on la cultive en pot rentré l’hiver.

L’essentiel sur Dioon merolae

  • Nom accepté : Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres (1981), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) ; également accepté par la World Checklist of Vascular Plants de Kew, base de POWO (version de juin 2026 publiée sur GBIF)
  • Anciens noms et synonymes : aucun synonyme publié ; noms jamais publiés « Dioon dohenyi » et « Dioon pinoi » ; « Dioon edule var. merolae » est un nom non valable selon la révision de 2020
  • Famille : Zamiaceae, ordre des Cycadales
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; espadaña et nimalari au Chiapas, aussi yerba sagrada, maíz viejo, morrito, palma espinuda, palmilla
  • Répartition naturelle : Mexique, Chiapas (dépression centrale et Sierra Madre) et Oaxaca selon The World List of Cycads, d’environ 500 à 1 200 m d’altitude
  • Statut UICN : vulnérable (VU A2cd ; C2a(i)), évaluation de J. Chemnick et T. Gregory publiée en 2022
  • CITES et autres protections : annexe II de la CITES ; annexe B dans l’Union européenne ; « en danger d’extinction » (catégorie P) au Mexique
  • Rusticité documentée : bourgeon terminal tué à −7 °C en Floride (1989) ; plante rabattue au sol à −10,6 °C au Texas (1983), puis repartie de la souche (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : plein soleil sur la côte, soleil du matin à l’intérieur des terres selon une pépinière californienne ; sol mince et très drainant dans la nature
  • Port et dimensions adultes : tronc de 3 m ou plus, jusqu’à 5-6 m, de 25 à 40 cm de diamètre, souvent couché et ramifié chez les vieux sujets ; feuilles de 1 à 1,4 m
  • Toxicité : à considérer comme toxique, surtout les graines (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Dioon merolae ?

On reconnaît Dioon merolae à ses feuilles aux folioles très serrées, qui partent du rachis en angle aigu, y sont insérées en oblique et se chevauchent sur presque toute la longueur de la feuille. Selon Chemnick et Pérez-Farrera (2007), les folioles se recourbent vers le haut puis vers le bas de part et d’autre du rachis, si bien qu’en coupe la feuille rappelle une mouette en vol, ailes baissées. La description originale de De Luca, Sabato et Vázquez Torres (1981) donne les mesures suivantes :

  • Tronc : cylindrique, dressé ou couché, de 3 m ou plus et de 25 à 40 cm de diamètre ; les plus grands sujets observés mesurent 5 à 6 m et les plus vieux ont un tronc couché ;
  • Feuilles : nombreuses, raides et coriaces, laineuses à l’état jeune puis glabres, d’1 m ou plus, sur un pétiole de 7 à 10 cm ;
  • Folioles : plus de 120 de chaque côté, linéaires-lancéolées, piquantes, à bord enroulé ; les médianes de 7 à 9 cm sur 10 à 12 mm, à bord entier ou portant une ou deux petites dents épineuses d’1 mm ;
  • Cône mâle : cylindrique allongé, de 30 à 40 cm sur 8 à 10 cm ;
  • Cône femelle : ovoïde, d’environ 45 cm sur 25 cm, à écailles densément laineuses ;
  • Graines : ovoïdes, d’environ 3 cm de diamètre, à sarcotesta jaune (révision de 2020).

Les jeunes plantes ont toujours des folioles fortement épineuses sur les deux bords et des feuilles très laineuses. Au Chiapas, Lázaro-Zermeño et ses collègues (2012), qui ont suivi plus de 800 plantes, ajoutent des feuilles jusqu’à 1,4 m, des cônes femelles de 3,6 kg en moyenne (plus de 6,4 kg pour les plus lourds) portant 107 à 149 graines, et des cônes mâles de 20 à 60 cm. Les vieux sujets peuvent porter jusqu’à 18 tiges secondaires autour du tronc principal. La pépinière Jungle Music décrit un feuillage vert ou nettement gris-vert.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole de Dioon merolae n’est documenté.

Confusions possibles

Avec Dioon oaxacensis et Dioon salas-moralesiae

Ces deux espèces de l’Oaxaca ont été séparées de Dioon merolae en 2020 et 2021. Selon la clé publiée en 2021 par Gutiérrez-Ortega et ses collègues, Dioon merolae a des folioles fortement imbriquées et nettement recourbées vers le bas à leur extrémité ; celles de Dioon oaxacensis sont plates, raides et droites, celles de Dioon salas-moralesiae larges, moins imbriquées et à peine recourbées. Une plante d’Oaxaca vendue sous le nom de Dioon merolae avant ces descriptions peut donc appartenir à l’une de ces espèces. Les noms commerciaux « Oaxaca Gold » ou « Golden Oaxacan », relevés sur le forum des Fous de palmiers entre 2010 et 2015, désignaient des plantes que les cultivateurs ne distinguaient pas d’un Dioon merolae ordinaire.

Avec Dioon califanoi

Dioon califanoi, du nord de l’Oaxaca et du Puebla, est son plus proche parent selon la révision de 2020. Ses feuilles sont fortement carénées, en V (Jungle Music) ; la révision donne des caractères de détail : Dioon merolae a des cataphylles à pointe allongée en queue, des folioles carénées et recourbées et des écailles femelles en forme de truelle.

Avec Dioon edule

La description originale compare Dioon merolae à la forme de Dioon edule autrefois nommée Dioon imbricatum : chez celle-ci, les folioles partent du rachis à angle droit, ne sont pas insérées en oblique et ne se chevauchent qu’au sommet de la feuille.

Taxonomie

Paolo De Luca, Sergio Sabato et Mario Vázquez Torres ont décrit Dioon merolae en 1981 dans la revue Brittonia (33(2) : 179-185). Le type est la récolte Vázquez Torres 2301, faite le 27 mai 1979 au Cerro de la Placa, à environ 4 km à l’ouest de Tres Picos, dans le district de Tonalá (Chiapas) ; l’holotype est conservé à l’herbier de Naples (NAP), avec des doubles à Florence, Mexico, New York et Xalapa (The World List of Cycads). La révision de 2020 date la récolte du 29 mai 1979 et la situe à 1 200 m.

La plante était connue avant sa description. En 1909, le collecteur californien Edward Howard trouva une population près de Tres Picos et l’appela « Dioon dohenyi », en l’honneur du financeur de son expédition, E.L. Doheny ; il fit exporter jusqu’à 50 plantes vers la Californie, dont les échantillons d’herbier furent ensuite étiquetés Dioon tomentosum ou Dioon purpusii. En 1925, Carl Purpus en récolta près de Montserrate, sous un nom attribué à Joseph Rose, « Dioon pinoi ». Aucun de ces noms n’a été publié (De Luca et al., 1981 ; Chemnick et Pérez-Farrera, 2007). La révision de 2020 précise que « Dioon edule var. merolae », parfois rencontré, n’est pas un nom valable.

L’espèce a été redéfinie récemment. En 2020, une étude génétique, morphologique et climatique de Gutiérrez-Ortega et ses collègues (New Phytologist) a montré que Dioon merolae, tel qu’on le concevait, regroupait des lignées distinctes. Les populations des vallées arides de l’Oaxaca ont été décrites la même année sous le nom de Dioon oaxacensis, celles du sud-est de l’Oaxaca en 2021 sous celui de Dioon salas-moralesiae. Selon le résumé de l’article de 2021, le nom Dioon merolae désigne désormais la lignée située à l’est de l’isthme de Tehuantepec, au Chiapas ; The World List of Cycads mentionne encore aussi l’Oaxaca dans sa répartition. Gutiérrez-Ortega et ses collègues (2021) le rangent dans le clade Purpusii, avec notamment Dioon califanoi, Dioon purpusii et Dioon holmgrenii.

Étymologie et histoire

L’épithète honore Aldo Merola (1924-1980), professeur de botanique et directeur du jardin botanique de l’université de Naples, pour sa contribution à la connaissance et à la conservation des cycadales (De Luca et al., 1981 ; The World List of Cycads). Les auteurs ont rapporté des plantes vivantes de Tonalá et de Montserrate, qui étaient cultivées au jardin botanique de Naples lors de la description.

Au milieu des années 1990, Silvia Salas-Morales et Leo Schibli ont découvert des populations dans l’Oaxaca, à environ 160 km à l’ouest des stations du Chiapas, ce qui montrait que l’isthme de Tehuantepec n’était pas une barrière infranchissable (Chemnick et Pérez-Farrera, 2007). Une partie de ces populations relève aujourd’hui des espèces décrites en 2020 et 2021.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. Au Chiapas, l’espèce s’appelle espadaña, nom repris par la description originale et par la norme mexicaine NOM-059, et nimalari en chiapanèque, langue amérindienne aujourd’hui éteinte, d’un mot signifiant « plume » (Bonta et al., 2019). Chemnick et Pérez-Farrera (2007), d’après Bonta et Osborne, citent aussi yerba sagrada, maíz viejo, morrito, palma espinuda et palmilla. Le nom anglais « Merola’s dioon », parfois avancé, n’est pas documenté dans une source fiable.

Dans la nature

Au Chiapas, Dioon merolae forme au moins 12 populations dans deux régions : la dépression centrale (Cintalapa, Jiquipilas, La Concordia et Villaflores) et la Sierra Madre (Arriaga et Tonalá) (Lázaro-Zermeño et al., 2012). La description originale le signale en sous-bois de forêt de pins et de chênes à Montserrate et au Cerro Grande, et en forêt tropicale semi-décidue au Cerro de la Placa. La révision de 2020 cite aussi des fourrés xérophiles et des forêts de chênes, entre 500 et 800 m ; Lázaro-Zermeño et ses collègues l’ont étudié entre 530 et 600 m dans la dépression centrale et entre 1 100 et 1 200 m dans la Sierra Madre, et une lettre de 1926 citée par la description originale situe une station proche de Tres Picos vers 1 500 m.

Dans la dépression centrale, les plantes adultes poussent sur des buttes rocheuses de grès qui dominent la plaine, surtout sur les pentes exposées au nord, dans des sols très minces et sous un couvert très ouvert ; le climat y est chaud, avec 700 à 1 000 mm de pluie de mai à octobre. Les tiges se courbent vers la lumière et finissent par se coucher sur le sol (Lázaro-Zermeño et al., 2012 ; González-Espinosa et al., 2012).

La croissance est très lente : moins d’1 cm de tronc par an pendant les dix premières années, puis 2 à 3 cm par an. Les adultes produisent 30 à 40 feuilles en une seule poussée, en mars-avril, avant la saison des pluies. D’après Lázaro-Zermeño et ses collègues, une plante commence à se reproduire vers 80 à 100 ans, et un tronc de 4 m pourrait avoir au moins 700 ans.

Les chenilles du papillon Eumaeus debora dévorent 40 à 100 % des jeunes feuilles certaines années. Dans les cônes mâles vivent le charançon Parallocorynus jonesi (O’Brien et Tang, 2015) et le petit coléoptère Pharaxonotha occidentalis, décrit en 2022 d’après un cône de Dioon merolae d’El Campanario (Chiapas) ; leur rôle exact dans la pollinisation n’est pas établi.

Statut de conservation et réglementation

Dioon merolae est classé vulnérable (VU) sur la Liste rouge de l’UICN, selon l’évaluation de J. Chemnick et T. Gregory publiée en 2022, au titre des critères A2cd et C2a(i) : un déclin des effectifs lié à la perte d’habitat et aux prélèvements, et une petite population en déclin (The World List of Cycads ; catégorie confirmée par les données de la Liste rouge relayées par GBIF le 31 octobre 2026). Le plan d’action pour les cycadales de 2003 l’estimait à 3 000 à 5 000 plantes adultes.

Les menaces sont nombreuses. Selon ce plan d’action et Chemnick et Pérez-Farrera (2007), les collecteurs ont décimé des populations : des centaines de troncs sauvages ont encore été passés en contrebande aux États-Unis dans les années 1990. S’y ajoutent les défrichements pour les cultures et les pâturages, les feux, les chèvres qui broutent les plantules et la récolte des graines. La cueillette rituelle des feuilles fait débat : Chemnick et Pérez-Farrera la jugeaient sans effet notable, car seules les vieilles feuilles sont prises, alors que Lázaro-Zermeño et ses collègues (2012) ont observé des plantes défoliées jusqu’à 100 % chaque année, dont les femelles se reproduisent moins, dans des populations de moins de 200 adultes. Des pépinières paysannes ont été créées dans la zone tampon de la réserve de biosphère de La Sepultura, et environ 2 000 plantules ont été réintroduites près de Villaflores.

L’espèce relève de l’annexe II de la CITES, comme tout le genre depuis le 4 février 1977, avec l’annotation #4 (version issue de la CoP20, en vigueur depuis le 5 mars 2026), qui exempte notamment les graines et le pollen. Dans l’Union européenne, elle relève de l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97, dont les annexes en vigueur sont fixées par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026. Au Mexique, la norme NOM-059-SEMARNAT-2010 la classe « en danger d’extinction » (catégorie P).

Bases consultées le 19 octobre 2026 (Species+, The World List of Cycads, Diario Oficial de la Federación). Ces informations ne remplacent pas les textes officiels : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat et préférez des plantes issues de semis en culture.

Culture

Dioon merolae est un Dioon de collection apprécié, mais lent. Les cultivateurs qui ont publié leur expérience donnent ces repères :

  • Exposition : plein soleil sur la côte et soleil du matin dans l’intérieur des terres, selon la pépinière californienne Jungle Music. Dans la nature, la plante est héliophile : au soleil, les troncs restent droits ;
  • Sol : dans la nature, sols minces et pierreux qui s’égouttent vite. Sur le forum des Fous de palmiers, un cultivateur de Barcelone a perdu la moitié de ses semis de Dioon merolae, âgés d’un an et demi, après un été trop arrosé : les racines avaient pourri (2010) ;
  • Croissance : lente. En Floride centrale, Tom Broome observe une seule poussée de feuilles par an, parfois aucune, suivie l’année d’après d’une poussée abondante, et ses plantes ne réagissent pas à l’engrais (2007). Sur le forum des Fous de palmiers, un cultivateur français n’a obtenu qu’une poussée en quatre ou cinq ans (2014). Selon Jungle Music, une plante à tronc de 90 cm peut avoir cent ans.

En culture, la pousse peut être décalée : au Montgomery Botanical Center, en Floride, les plantes font leurs feuilles surtout en juillet (Calonje, 2007), et un cultivateur de Pologne voit ses plantes en pot pousser l’hiver, près d’une fenêtre chauffée (2014). Aucune observation du Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures n’est publiée pour cette espèce.

Multiplication

Dioon merolae se multiplie surtout par semis. Les graines n’ont pas de dormance : dès que l’embryon est mûr, elles germent, à plus de 80 % dans l’essai de Lázaro-Zermeño et ses collègues, et la première feuille apparaît trois mois après la germination. Elles ne se conservent pas longtemps. Sur le forum des Fous de palmiers, deux semeurs, dont l’un à Nîmes, ont obtenu les premières germinations au bout d’environ deux mois (2010). Les plantules ne font qu’une feuille par an pendant des années.

Pour obtenir des graines, il faut un pied mâle et un pied femelle. Tom Broome conseille, en Floride, d’ouvrir le sommet du cône femelle réceptif et d’y verser du pollen sec ; les graines restent 18 à 24 mois dans le cône (16 à 28 mois au Montgomery Botanical Center). La plante produit des rejets à la base, surtout les pieds mâles, mais on ignore si ces rejets s’enracinent une fois détachés (Lázaro-Zermeño et al., 2012).

Maladies et ravageurs

Aucune maladie propre à l’espèce n’est documentée. Dans la nature, les chenilles d’Eumaeus debora peuvent détruire la plus grande partie des jeunes feuilles, et des coléoptères ainsi que des rongeurs attaquent les graines. En culture, le principal risque est la pourriture des racines et du tronc dans un substrat froid ou trop humide, y compris chez les semis en été.

Rusticité

Dioon merolae supporte de faibles gelées, mais son feuillage les tolère mal, et le bourgeon terminal peut mourir vers −7 °C. Deux témoignages publiés en 2007 dans The Cycad Newsletter le montrent.

En France

Aucun retour de culture en pleine terre n’est documenté. Sur le forum des Fous de palmiers, un cultivateur d’Agen, qui ne l’avait jamais laissé dehors l’hiver, pensait qu’il pouvait tenir à de faibles gelées (2010-2011). Un autre cultivateur estime que les dégâts sur les feuilles apparaissent vers −4 / −5 °C chez ce groupe de Dioon (2021) : ce sont des avis, pas des observations datées. Faute de retour en pleine terre, la culture en pot rentrée hors gel, dans un local lumineux, reste la solution sûre ; sur le littoral méditerranéen le plus doux, un essai en pleine terre resterait expérimental. Aucune observation du Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures n’est publiée.

Repères internationaux

  • États-Unis, Floride centrale : pendant le gel de 1989, des plantes ont eu leur bourgeon terminal tué à 19 °F (environ −7,2 °C) et certaines ont formé de nouveaux rejets ; selon l’auteur, l’espèce supporte le bas des 20 °F (environ −5 / −6 °C) sous un couvert d’arbres, mais son feuillage craint le gel (Broome, 2007).
  • États-Unis, sud du Texas (comté de Goliad) : pendant la vague de froid de 1983, après une forte pluie, un grand pied femelle en pleine terre a subi −3,3 °C, −10,6 °C, −8,9 °C puis −7,2 °C en quatre nuits, avec environ 65 heures sous zéro. Il a été détruit jusqu’au sol, son tronc s’est couché quelques mois plus tard, puis la souche a rejeté au début de l’été et la plante est repartie (Frasier, 2007).
  • États-Unis, Californie du Sud : la pépinière Jungle Music annonce une résistance jusqu’à 20-22 °F, soit environ −6,7 à −5,6 °C, et la juge moins rustique que Dioon edule.

Ces témoignages suggèrent des dégâts au feuillage dès les premières gelées marquées, la mort du bourgeon terminal vers −7 °C et une repousse possible depuis la souche ; c’est une synthèse de retours isolés, pas une mesure.

Toxicité et précautions

Dioon merolae doit être considéré comme toxique, surtout par ses graines. Les cycadales contiennent des glycosides toxiques (cycasine, macrozamine), dont dérive le méthylazoxyméthanol, une toxine du foie et du système nerveux. Aucune analyse propre à l’espèce n’est documentée. Selon Chemnick et Pérez-Farrera (2007), certains habitants mangent la sarcotesta frite et l’amande a servi de nourriture de disette : ces usages traditionnels ne doivent pas être imités.

Portez des gants pour manipuler les graines, et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, appelez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Dioon merolae est au cœur d’une tradition religieuse du Chiapas, décrite par Pérez-Farrera et Vovides (2006) :

  • Pèlerinage : fin avril, une centaine d’hommes de Suchiapa, les espadañeros ou hojeros, marchent 60 à 70 km jusqu’au Cerro Nambiyugua, près de Villaflores, cueillent à la main les vieilles feuilles, sans outil tranchant, et les rapportent en bottes appelées tercios. Selon Bonta et ses collègues (2019), une charge peut atteindre 80 kg ;
  • Fête : les feuilles ornent les autels pour la fête de la Sainte-Croix, le 3 mai, à Suchiapa, à Terán et à Nuevo Tenochtitlán (Villaflores) ; à Suchiapa, un chant de héraut consacré au nimalari est encore chanté en chiapanèque (Bonta et al., 2019). Lázaro-Zermeño et ses collègues (2012) signalent aussi des cueillettes sur les cerros El Estoraque et El Sauz (Jiquipilas) ;
  • Autres usages : feuilles pour la Semaine sainte, les mariages et les couronnes, coques de graines pour les jeux d’enfants, les bracelets et les colliers (Chemnick et Pérez-Farrera, 2007).

Cette tradition, sans doute d’origine préhispanique et mêlée au catholicisme à l’époque coloniale, est aussi pratiquée par des Zoques et des métis. Des incendies volontaires, attribués à des groupes religieux hostiles à la fête, ont touché le Cerro Nambiyugua (Pérez-Farrera et Vovides, 2006).

FAQ

Dioon merolae peut-il rester dehors en France ?

Aucun essai en pleine terre n’est documenté en France. Au Texas, une plante détruite à −10,6 °C est repartie de la souche, et en Floride le bourgeon terminal a gelé à −7 °C. Cultivez-le en pot et rentrez-le hors gel, dans un local lumineux.

Comment le distinguer de Dioon edule ?

Par ses folioles, insérées en oblique et serrées au point de se chevaucher sur presque toute la feuille, puis recourbées vers le bas. Chez Dioon edule, elles partent à angle droit du rachis et ne se chevauchent, chez certaines formes, qu’au sommet de la feuille.

Un Dioon merolae d’Oaxaca est-il vraiment un Dioon merolae ?

Pas forcément. Depuis 2020 et 2021, une partie des populations d’Oaxaca relève de Dioon oaxacensis ou de Dioon salas-moralesiae. Sans provenance précise, une plante étiquetée « merolae d’Oaxaca » ne peut pas être identifiée avec certitude.

Pousse-t-il vite ?

Non. Il fait souvent une seule poussée de feuilles par an, parfois aucune. Dans la nature, le tronc gagne 2 à 3 cm par an chez l’adulte, et une plante ne fait ses premiers cônes que vers 80 à 100 ans.

Qu’est-ce que l’espadaña ?

C’est le nom de Dioon merolae au Chiapas. Chaque printemps, des pèlerins de Suchiapa cueillent ses feuilles au Cerro Nambiyugua pour orner les autels de la fête de la Sainte-Croix, le 3 mai.

Est-il toxique ?

Oui, il faut le considérer comme tel, surtout les graines, comme toutes les cycadales. Portez des gants pour les manipuler et appelez un centre antipoison en cas d’ingestion.

Est-il menacé ?

Oui. Il est classé vulnérable par l’UICN (évaluation publiée en 2022) et « en danger d’extinction » au Mexique, à cause des prélèvements, des défrichements et des feux. Il est protégé par la CITES (annexe II).

À lire aussi sur Succulentes

Sites de référence

Bibliographie

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  • Chemnick, J. & Pérez-Farrera, M.A. (2007). Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázquez-Torres : its history, ethnobotany and conservation. The Cycad Newsletter 30(2) : 8-10. [Histoire, noms, usages, menaces ; texte (cycad.org).]
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  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Étymologie reprise par The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence.]