Dioon nuusaviorum - Succulentes

Dioon nuusaviorum Mart.-Domínguez, Nic.-Mor. & D.W.Stev. est l’une des espèces les plus récemment décrites au sein du genre Dioon, genre de cycadées mésoaméricaines appartenant à la famille des Zamiaceae. Formellement publié en mai 2026 dans la revue PhytoKeys, ce taxon a été découvert lors de travaux de terrain réalisés en 2019 dans l’État mexicain du Guerrero. Ses populations étaient restées non reconnues pendant plusieurs années, confondues avec celles de l’espèce voisine Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq. Torres, malgré une origine géographiquement disjointe. C’est une combinaison d’analyses morphologiques détaillées — végétatives et reproductrices — couplée à des données de distribution qui a finalement confirmé son statut d’espèce nouvelle et distincte.

Comment reconnaître Dioon nuusaviorum ?

Dioon nuusaviorum est un cycadé de taille moyenne dont la tige est dressée à décombante, pouvant atteindre 300 cm de long pour 32 cm de diamètre. La tige est recouverte de bases foliaires persistantes et peut bifurquer chez les individus matures. Les cataphylles sont persistants, coriaces, linéaires à étroitement triangulaires, vert jaunâtre, densément tomenteux brun clair à l’émergence.

Chaque plante porte 20 à 50 feuilles, pendantes à maturité, longues de 100 à 150 cm. Les feuilles émergeantes sont vert clair — caractère qui distingue immédiatement cette espèce de Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides, dont la croissance nouvelle est brun doré. Le pétiole est subtérète, long de 12 à 18 cm, inerme, densément tomenteux brun clair chez le jeune et glabre à maturité.

Le rachis porte 97 à 167 paires de folioles. Ces folioles linéaires-lancéolées constituent l’un des caractères diagnostiques les plus fiables de l’espèce : elles sont imbriquées à fortement imbriquées — elles se touchent ou se chevauchent sur le rachis, sans espace entre elles — et leur marge est distinctement courbée acroscopiquement, c’est-à-dire incurvée vers la face supérieure du rachis. Les folioles médianes mesurent 6,8–12,3 cm de long sur 0,65–0,98 cm de large, et portent chacune 3 à 6 denticules marginaux prononcés atteignant 0,37 cm de long. Les deux faces adaxiale et abaxiale sont glabres à maturité.

Le strobile pollinique est solitaire, ovoïde à l’émergence, puis cylindrique-anguleux à maturité, mesurant 42–44 cm de long pour 8,2–8,5 cm de diamètre. Les microsporophylles sont cunéiformes, de 3,4–3,8 × 1,5–2,0 cm, et se terminent par un apex acuminé (effilé en pointe fine) — caractère qui sépare Dioon nuusaviorum de Dioon holmgrenii comme de Dioon stevensonii, dont les microsporophylles ont un apex aigu.

Le strobile ovulé est solitaire, ovoïde et dressé, de 45–56 cm de long pour 25–27,5 cm de diamètre. Les mégasporophylles sont fortement imbriquées, longues de 8,5–12 cm sur 4,8–5,4 cm de large, étroitement triangulaires, tomenteuses, et se terminent par un apex apiculé (brusquement prolongé en pointe courte). Les écailles basales des mégasporophylles sont vert clair à vert jaunâtre avec un apex aigu. Les graines sont ovoïdes, longues de 2,77–3,35 cm, brun clair à maturité, avec une sclérotesta lisse portant 13 à 15 crêtes radiales s’étendant de l’extrémité micropylaire à l’extrémité chalazienne.

Hybrides connus

Aucun hybride naturel ou horticole impliquant Dioon nuusaviorum n’a été documenté à ce jour. L’espèce n’a été formellement décrite qu’en 2026 et ses populations sont confinées à des zones montagnardes reculées du Guerrero, où les contacts avec d’autres espèces du genre sont peu probables. Aucun programme d’hybridation horticole impliquant cette espèce n’est connu.

Confusion avec d’autres espèces

Dioon nuusaviorum ressemble le plus à Dioon holmgrenii et à Dioon stevensonii, les deux espèces avec lesquelles elle a été comparée dans la description originale.

De Dioon holmgrenii, elle se distingue principalement par ses folioles imbriquées à fortement imbriquées (non imbriquées chez Dioon holmgrenii, où les folioles sont espacées de 0,2 à 1,0 cm), par la courbure acroscopique de la marge des folioles (droite chez Dioon holmgrenii), et par un nombre et une longueur plus élevés des denticules marginaux (3–6 denticules de 0,26–0,37 cm contre 2–5 de 0,15–0,29 cm). L’apex des microsporophylles est acuminé chez Dioon nuusaviorum (aigu chez Dioon holmgrenii), et les mégasporophylles sont apiculées à l’apex (acuminées chez Dioon holmgrenii).

De Dioon stevensonii, elle se distingue par la couleur vert clair des feuilles émergeantes (brun doré chez Dioon stevensonii), les folioles fortement imbriquées (non imbriquées chez Dioon stevensonii), l’indument tomenteux et la forme étroitement triangulaire des mégasporophylles (à peine pubescentes à glabres et triangulaires chez Dioon stevensonii), ainsi que par l’apex acuminé des microsporophylles (aigu chez Dioon stevensonii).

En condition purement végétative, des observateurs peu expérimentés pourraient également confondre Dioon nuusaviorum avec d’autres espèces du genre à folioles se chevauchant, comme Dioon califanoi De Luca & Sabato, qui présente toutefois des feuilles fortement carénées avec des folioles insérées en angle aigu sur le rachis — caractère absent chez Dioon nuusaviorum.

Taxonomie

Dioon nuusaviorum Mart.-Domínguez, Nic.-Mor. & D.W.Stev. a été formellement décrite en mai 2026 par Lilí Martínez-Domínguez, Fernando Nicolalde-Morejón, Dennis Wm. Stevenson, Francisco G. Lorea-Hernández et Francisco Vergara-Silva. La description a été publiée dans :

Martínez-Domínguez L, Nicolalde-Morejón F, Stevenson DWm, Lorea-Hernández FG, Vergara-Silva F (2026) A striking new species of Dioon (Zamiaceae) from pine and pine-oak forest of Guerrero, Mexico. PhytoKeys 274 : 229–245. DOI : 10.3897/phytokeys.274.173907

L’identifiant IPNI Life Sciences Identifier (LSID) du nom est : urn:lsid:ipni.org:names:77379798-1

Le spécimen type (holotype) a été collecté le 28 mai 2019 par F. Nicolalde-Morejón et al. (numéro de collecte 3156) près de Rancho Viejo, municipalité de Tlacoachistlahuaca, Guerrero, à 1 140 m d’altitude. Il est déposé à l’herbier CIB (accession 22584UV), avec un isotype à MEXU.

Le nom nuusaviorum est dérivé de « Ñuu savi », ethnonyme du peuple mixtèque du Guerrero et d’Oaxaca, signifiant « peuple de la pluie » — « Ñuu savi » s’étant progressivement substitué à « Mixtèque » comme désignation préférée de ce groupe ethnique, ce dernier terme étant une adaptation espagnole de mixtecatl, le nom nahuatl signifiant « peuple des nuages ».

Le genre Dioon appartient à la famille des Zamiaceae, sous-famille Encephalartoideae, tribu Diooeae. Il compte actuellement 19 espèces reconnues (après l’adjonction de Dioon nuusaviorum), toutes originaires du Mexique et d’Amérique centrale.

Dans la nature

Distribution

Dioon nuusaviorum n’est connue que de trois populations situées dans le district des hautes terres du Guerrero, au sein de la Sierra Madre del Sur, dans le sud-est de l’État du Guerrero, au Mexique. Les localités se regroupent dans la municipalité de Tlacoachistlahuaca (aux environs de Rancho Viejo) et dans la zone de La Trinidad. L’espèce n’a été signalée dans aucun autre État. Son étendue d’occurrence (EOO) est estimée à environ 11,7 km², et la superficie d’occupation (AOO) à environ 12 km².

Habitat, climat et menaces

L’espèce habite des formations de forêt de pin et de forêt pin-chêne entre 1 030 et 1 190 m d’altitude. Le substrat est constitué de sols argileux parsemés de roches karstiques. Le climat régional est tempéré, avec une saison des pluies estivale prononcée — caractéristique des hautes terres du Guerrero dans la Sierra Madre del Sur, où les précipitations orographiques entraînent une saisonnalité humide-sèche marquée.

Chaque plante adulte produit 12 à 18 nouvelles feuilles par an, le débourrement ayant lieu en mai. Les strobiles polliniques sont produits dans la phase de libération du pollen de mars à avril, tandis que les strobiles ovulés se trouvent dans leur phase ovulée tardive de mai à juin.

Comme pour toutes les espèces du genre Dioon, la pollinisation est assurée par des insectes vecteurs spécialisés ; les espèces apparentées de la même aire géographique sont associées à des coléoptères du genre Pharaxonotha (Coleoptera : Erotylidae) comme pollinisateurs mutualistes obligatoires.

Sur le plan de la conservation, Dioon nuusaviorum est préliminairement évaluée comme En danger (EN) selon les critères IUCN B1ab(ii, v) et C2a(i). Les principales menaces identifiées sont les incendies de forêt, particulièrement fréquents dans les écosystèmes de pin et pin-chêne qui constituent son habitat, ainsi que l’extension des fronts agricoles dans les zones de montagne. Deux des trois populations connues se trouvent dans des secteurs perturbés par le feu ; la troisième semble dans un meilleur état de conservation. Les effectifs sont relativement élevés au regard de la distribution très restreinte de l’espèce, avec un bon recrutement de plantules et de juvéniles observé sur le terrain. En tant qu’espèce décrite en 2026, Dioon nuusaviorum n’est pas encore inscrite à la Liste Rouge de l’IUCN en tant que taxon formellement évalué.

Culture

Remarque préliminaire

Dioon nuusaviorum est une espèce d’une extrême fraîcheur taxonomique — sa description formelle date de mai 2026 — et il n’existe à ce jour aucune donnée documentée sur sa culture en dehors de son habitat naturel. Aucun spécimen commercial n’est connu en circulation, et aucune donnée horticole (substrat, arrosage, vitesse de croissance en culture, comportement en pot) n’a été publiée.

Les principes de culture généralement admis pour les espèces de Dioon originaires d’habitats similaires de forêt pin-chêne d’altitude — notamment Dioon holmgrenii et Dioon stevensonii — peuvent servir de référence provisoire. Ces espèces partagent une origine en altitude (900–1 200 m), un climat tempéré à sécheresse saisonnière, et des sols argileux sur substrat rocheux.

Culture en pleine terre

D’après les données écologiques de l’habitat naturel (climat tempéré de montagne, 1 030–1 190 m d’altitude, sols argileux sur karst, pluies estivales saisonnières), Dioon nuusaviorum devrait nécessiter un substrat bien drainé et une bonne exposition lumineuse. Les espèces de Dioon originaires de forêts pin-chêne d’altitude tolèrent généralement mieux le froid modéré et les brèves gelées que les espèces de basse altitude. En l’absence totale d’essais de culture documentés, ces données restent indicatives.

Culture en pot

La culture en pot constitue l’approche la plus prudente pour les collectionneurs situés hors des zones à hiver doux. En conteneur, les Dioon de montagne s’adaptent généralement à un substrat minéral très drainant — un mélange de gravier grossier, ponce et terre franche est couramment utilisé pour les espèces apparentées. Toutes les recommandations relatives à Dioon nuusaviorum restent provisoires en l’absence de données propres à cette espèce.

Multiplication

Dioon nuusaviorum est une espèce dioïque : les strobiles mâles et femelles sont portés par des individus séparés. La production de graines nécessite donc la présence simultanée de plantes fleuries des deux sexes, ainsi que des pollinisateurs appropriés ou une pollinisation manuelle.

Les graines sont ovoïdes, longues de 2,77–3,35 cm, avec une sarcotesta brun clair à maturité. Aucun protocole de germination spécifique à cette espèce n’a été publié. Par analogie avec d’autres espèces de Dioon d’habitats montagnards humides, les graines sont de préférence semées fraîches dans des conditions chaudes et humides. La multiplication végétative par rejets basaux a été observée chez plusieurs espèces du genre, mais la propension de Dioon nuusaviorum à rejeter en culture est inconnue.

Maladies et ravageurs

Aucune donnée sur les ravageurs ou maladies spécifiques à Dioon nuusaviorum n’est disponible. Les cycadées en culture sont généralement sensibles à la cochenille Aulacaspis yasumatsui (cochenille des cycadées), un insecte diaspidé extrêmement destructeur qui a décimé des collections de cycadées dans le monde entier. Les traitements insecticides systémiques et une bonne aération autour des plantes constituent les principales mesures préventives contre ce ravageur. La pourriture racinaire due à un excès d’humidité dans le substrat est le problème cultural le plus fréquent dans le genre.

Rusticité

Aucune donnée de résistance au froid n’est disponible pour Dioon nuusaviorum. Son habitat naturel, situé entre 1 030 et 1 190 m d’altitude dans les hautes terres du Guerrero de la Sierra Madre del Sur, connaît un climat tempéré avec des périodes fraîches pendant la saison sèche (novembre–mars). Les températures minimales à ces altitudes peuvent descendre à 5–8 °C lors des nuits froides, sans que des gelées sévères soient régulièrement documentées dans ce district biogéographique.

Par comparaison, Dioon holmgrenii, qui occupe un habitat similaire de forêt pin-chêne dans l’Oaxaca à des altitudes comparables, est généralement classée en zone USDA 9b en culture (minimum −3,9 °C), avec une certaine tolérance à de brèves gelées chez les plants établis. Dioon stevensonii est considérée dans les mêmes zones 9b–10a.

Faute de données culturales et de la très récente description formelle de Dioon nuusaviorum, l’attribution d’une zone USDA fiable n’est pas possible à ce stade. Les collectionneurs situés en zone 10 et au-delà seront vraisemblablement les mieux placés pour tester cette espèce en pleine terre ; dans les régions plus froides, une protection hivernale ou une culture sous abri doit être envisagée.

FAQ

Dioon nuusaviorum est-elle disponible dans le commerce horticole ? Pas à ce jour (2026). L’espèce a été formellement décrite en mai 2026 et aucune plante ni graine commerciale n’est connue en circulation. Les collectionneurs et les jardins botaniques intéressés devront suivre les futurs programmes de multiplication dans les institutions impliquées dans la conservation des cycadées.

En quoi Dioon nuusaviorum se distingue-t-elle de Dioon holmgrenii, l’espèce qu’elle rappelle le plus ? Les caractères distinctifs les plus accessibles sont les folioles fortement imbriquées (se touchant ou se chevauchant) à marge courbée acroscopiquement, avec 3 à 6 denticules proéminents chez Dioon nuusaviorum, contre des folioles non imbriquées à marge droite et 2 à 5 denticules plus courts chez Dioon holmgrenii. L’apex apiculé des mégasporophylles chez Dioon nuusaviorum (acuminé chez Dioon holmgrenii) est un caractère diagnostique supplémentaire, mais il nécessite l’accès à du matériel reproducteur.

Où se trouvent exactement les populations de Dioon nuusaviorum ? Trois populations sont connues dans la municipalité de Tlacoachistlahuaca et la zone de La Trinidad, dans le sud-est du Guerrero (Mexique), dans le district des hautes terres du Guerrero de la Sierra Madre del Sur, entre 1 030 et 1 190 m d’altitude.

L’espèce est-elle menacée ? Oui. Selon l’évaluation préliminaire IUCN réalisée par les auteurs de la description, l’espèce est classée En danger (EN) selon les critères B1ab(ii, v) et C2a(i), avec une étendue d’occurrence totale estimée à environ 11,7 km². Les menaces principales sont les incendies de forêt et l’expansion agricole sur son habitat de forêt pin-chêne.

Sites de référence

PhytoKeys (Pensoft Publishers) — revue en accès libre hébergeant la description originale : https://phytokeys.pensoft.net/article/173907/

IPNI (International Plant Names Index) — fiche du nom Dioon nuusaviorum (LSID : urn:lsid:ipni.org:names:77379798-1) : https://www.ipni.org/n/77379798-1

POWO (Plants of the World Online, Kew Science) — page du genre Dioon : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:331122-2

The World List of Cycads (cycadlist.org) — liste de référence des cycadées mondiales : https://www.cycadlist.org

Bibliographie

Nicolalde-Morejón F, Vovides AP, González-Astorga J, Stevenson DWm, Vergara-Silva F, Espinosa-Matías S (2014) A new arrangement in the cycad family Zamiaceae. Phytotaxa 190 : 188–195. [Traitement général du genre Dioon.]

Calonje MA et al. (2025) The World List of Cycads. Publié en ligne sur https://www.cycadlist.org [Liste de référence actualisée des espèces de cycadées.]

Gutiérrez-Ortega JS, Pérez-Farrera MA, Vovides AP et al. (2018) The role of orogeny and aridification in the diversification of Dioon (Zamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 186 : 233–254. [Étude phylogéographique de la spéciation de Dioon dans la Sierra Madre del Sur.]

Norstog KJ, Nicholls TJ (1997) The biology of the cycads. Cornell University Press, Ithaca. [Référence standard sur la biologie et l’écologie des cycadées.]

Morrone JJ (2010) Fundamental biogeographic patterns across the Mexican Transition Zone: an evolutionary approach. Ecography 33 : 355–361. [Cadre biogéographique pour le district des hautes terres du Guerrero.]