Zamia acuminata es una pequeña cícada de Costa Rica, conocida en los bosques húmedos de la vertiente pacífica central, en la provincia de San José. Esta especie del Género Zamia se describió en 1884 a partir de una sola hoja y fue mal comprendida durante más de un siglo: su nombre se aplicó mucho tiempo a plantas de Panamá que hoy se incluyen en Zamia nana, y muchas plantas vendidas o etiquetadas como Zamia acuminata antes de 2013 pertenecen a esa otra especie. La UICN la clasifica como vulnerable.
Datos clave de Zamia acuminata
- Nombre aceptado: Zamia acuminata Oerst. ex Dyer (1884), aceptado por The World List of Cycads (versión 2026.08.15) y por GBIF; la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO, también lo acepta (consultada a través de GBIF el 31 de octubre de 2026).
- Antiguos nombres y sinónimos: ningún sinónimo; las plantas de El Valle de Antón (Panamá), cultivadas y publicadas durante mucho tiempo con este nombre, se describieron en 2013 como Zamia nana.
- Familia: Zamiaceae, orden Cycadales.
- Nombres comunes: ninguno atestiguado, ni en español ni en inglés.
- Distribución natural: Costa Rica, vertiente pacífica central (provincia de San José; se citan también recolecciones en la provincia de Puntarenas).
- Estado UICN: vulnerable (VU, criterios B1ab(iii,v)+2ab(iii,v)), evaluación publicada en 2022.
- CITES y otras protecciones: Apéndice II de la CITES (todo el género, desde 1977; semillas exentas por la anotación #4); Anexo B en la Unión Europea.
- Rusticidad documentada: ningún dato (véase Rusticidad).
- Exposición y sustrato: en la naturaleza, sotobosque de bosques húmedos a muy húmedos entre 100 y 1200 m, a menudo sobre suelos pedregosos en pendientes fuertes; ningún dato de cultivo.
- Porte y dimensiones: tallo globoso a cilíndrico, subterráneo o de hasta 30 cm de alto y 5 cm de diámetro; menos de 8 hojas, de 50 a 130 cm de largo.
- En jardines botánicos: dos accesiones (2010 y 2018) en el Montgomery Botanical Center (Florida); declarada en BGCI por varios jardines estadounidenses, por el Royal Botanic Garden Sydney y por el de Cairns; ningún registro británico; la identidad de las plantas antiguas cultivadas con este nombre es dudosa.
- Toxicidad: sin datos propios de la especie; hay que considerarla tóxica, como todas las cícadas (véase Toxicidad y precauciones).
Cómo reconocer Zamia acuminata
El rasgo que dio nombre a la especie es la punta muy larga y alargada de las pinnas: en las plantas costarricenses supone más de una cuarta parte de la longitud de la pinna. La descripción más detallada de las plantas silvestres es la de la revisión de las Zamia de Costa Rica de Rafael Acuña-Castillo (2010):
- Tallo: corto, globoso a cilíndrico, subterráneo o de hasta 30 cm de alto y 5 cm de diámetro, con corteza blanquecina y áspera.
- Hojas: menos de ocho por planta, de 50 a 130 cm de largo; pecíolo (de 20 a 75 cm) y raquis (de 30 a 90 cm) armados de aguijones.
- Pinnas: de 8 a 16 pares por hoja, lanceoladas a falcadas, lisas y brillantes, de margen entero, de 18 a 30 cm de largo y de 2,5 a 5 cm de ancho, terminadas en la larga punta afilada.
- Cono femenino: cilíndrico, sobre un pedúnculo de unos 7 cm, terminado en una punta estéril aguda de más de 1,5 cm.
- Conos maduros y semillas: no descritos; el material reproductor conservado en los herbarios sigue siendo muy escaso.
La descripción original en latín, reproducida y traducida por Lindström y colaboradores (2013), se limita a la hoja: hojas pinnadas de pinnas opuestas; pecíolo trígono, lampiño y con algunos aguijones; hasta 8 pinnas por lado, falcadas y lanceoladas, prolongadas en una larga cola hacia el ápice, muy estrechadas en la base, enteras, finas, con unos 30 nervios, de 10 a 11 pulgadas de largo (unos 25 a 28 cm) y de 1½ a 1¾ pulgadas de ancho (unos 3,8 a 4,4 cm). La conversión de las unidades antiguas es aproximada.
Híbridos
No se ha documentado ningún híbrido natural ni de cultivo.
Confusiones posibles
Con esta especie, el nombre ha causado más confusiones que la propia planta:
- Zamia nana, del cráter de El Valle de Antón (provincia de Coclé, Panamá), se publicó y difundió como Zamia acuminata hasta 2013. Sus pinnas tienen una forma parecida, pero la planta es mucho más pequeña; las dos poblaciones distan unos 400 km, y los conos femeninos panameños carecen de la punta estéril aguda de las plantas costarricenses.
- Zamia fairchildiana, de la vertiente pacífica sur de Costa Rica: algunos pliegos de herbario de Zamia acuminata se habían identificado por error con este nombre (Lindström y colaboradores, 2013). Sus pinnas son muy asimétricas y finamente dentadas cerca del ápice, que es corto.
- En el comercio, plantas vendidas como «Zamia acuminata» resultaron ser Zamia vazquezii o Zamia fischeri mexicanas, de pinnas pequeñas y obovadas: en 2009 y 2010, miembros del foro francés Fous de palmiers señalaron lotes de este tipo, llegados de Tailandia a través de un sitio de subastas.
Taxonomía
El botánico británico William Thiselton-Dyer publicó el nombre en 1884 en la Biologia Centrali-Americana, a partir de una sola hoja estéril recolectada por el botánico danés Anders Sandøe Ørsted (1816-1872), probablemente entre 1846 y 1848, cuando viajó por Nicaragua y Costa Rica. El pliego, el holotipo, se conserva en el Museo de Historia Natural de Dinamarca (C); no lleva número de recolección, ni fecha, ni descripción de la planta o de su hábitat. Su etiqueta dice «ad flumen S. Juan Nicaragua», lo que remite al río San Juan, en la frontera entre Costa Rica y Nicaragua. No se conoce ninguna otra recolección de esa región, y The World List of Cycads considera probable un error de localidad.
En 2013, Anders Lindström, Michael Calonje, Dennis Stevenson, Chad Husby y Alberto Taylor publicaron en Phytotaxa una aclaración de la especie. Comprobaron que recolecciones recientes de la provincia de San José eran idénticas al holotipo y consideran Zamia acuminata endémica de Costa Rica, limitada a la parte occidental de la cordillera de Talamanca. Las plantas de El Valle de Antón, en Panamá, que hasta entonces se atribuían a esta especie, se describieron como una especie nueva, Zamia nana. Una noticia publicada por el Montgomery Botanical Center (Bramblett, 2013) explica cómo se resolvió el enigma: la fórmula latina de la etiqueta de Ørsted puede leerse como «junto al» río o «hacia el» río, y Michael Calonje, tras reconstruir el itinerario de Ørsted en 1846 a partir de su relato de viaje de 1863, concluyó que el pliego correspondía a plantas del oeste de la sierra de Talamanca, casi 100 km al sur del río San Juan, pero cerca de la ruta que siguió Ørsted para llegar a él.
Lo que esto significa para el lector: los libros, etiquetas y catálogos anteriores a 2013 que sitúan Zamia acuminata en Panamá o en Nicaragua hablan de otra planta. La revisión de Acuña-Castillo de 2010 ya había llegado a la misma conclusión: las poblaciones panameñas no corresponden ni al tipo ni a la descripción original. Esta revisión da un área algo más amplia que The World List of Cycads, con recolecciones en la provincia de Puntarenas, entre las cuencas de los ríos Tárcoles y Parrita; The World List of Cycads solo cita la provincia de San José.
El nombre aparece también en trabajos moleculares antiguos. Según Taylor y colaboradores (2008), Caputo y colaboradores (2004) agruparon Zamia neurophyllidia, Zamia skinneri, Zamia acuminata y Zamia obliqua en un «clado pseudoparasitica» con Zamia pseudoparasitica. Como este trabajo es anterior a la aclaración de 2013, cuando el nombre aún se aplicaba a plantas panameñas, las fuentes publicadas no permiten saber qué especie se muestreó realmente. El estudio de transcriptomas de Lindstrom y colaboradores (2024) incluyó una planta de la provincia de San José, con pliego testigo en el herbario de Singapur (SING), pero su texto no comenta la posición de la especie.
Etimología e historia
El epíteto procede del latín acuminatus, «terminado en una punta alargada», y alude a la forma del ápice de las pinnas. La historia de la especie es sobre todo la de un malentendido: descrita a partir de una sola hoja estéril, sin conos ni tallo y quizá con una localidad errónea, durante décadas se le atribuyeron plantas que no le pertenecían. Michael Calonje resumió la consecuencia en 2013: Zamia nana «es bien conocida en cultivo y en las colecciones de los jardines botánicos desde hace décadas con el nombre mal aplicado de Zamia acuminata, mientras que la verdadera Zamia acuminata de Costa Rica ha seguido siendo poco conocida» (Bramblett, 2013).
Nombres comunes
No se conoce ningún nombre vernáculo propio de la especie, ni en español ni en inglés; se usa el nombre científico.
En la naturaleza
Según la revisión de Acuña-Castillo (2010), la especie crece en los bosques tropicales húmedos y muy húmedos y en los bosques premontanos húmedos a pluviales de la vertiente pacífica central de Costa Rica, entre 100 y 1200 m, a menudo sobre suelos pedregosos y en pendientes fuertes. Se ha recolectado en las regiones de Puriscal-Los Santos, Turrubares y Tárcoles-Térraba, donde puede ser localmente común. Se encuentra en particular en la zona protectora El Rodeo, en el parque nacional La Cangreja y en las estribaciones de los cerros de Turrubares, en bosque primario pero también en bosque secundario antiguo.
Su biología es casi desconocida: se han visto conos en marzo, octubre y noviembre, pero no se han documentado ni sus polinizadores ni los dispersores de sus semillas, y no se ha publicado ningún dato de germinación.
Estado de conservación y normativa
Zamia acuminata figura como vulnerable (VU) en la Lista Roja de la UICN, en la evaluación de 2022 de Dennis Stevenson y Michael Calonje, según los criterios B1ab(iii,v)+2ab(iii,v): un área de distribución y un área de ocupación reducidas, con un deterioro de la calidad del hábitat y una disminución del número de individuos maduros (The World List of Cycads; GBIF da la misma categoría).
Como todas las Zamia salvo Zamia restrepoi, Zamia acuminata está incluida en el Apéndice II de la CITES, donde figura el género desde el 4 de febrero de 1977. Su comercio internacional está permitido, pero exige un permiso de exportación del país de origen. La inclusión lleva la anotación #4: las semillas, el polen, las plántulas y los cultivos de tejidos obtenidos in vitro y transportados en recipientes estériles no están sujetos a la CITES. En la Unión Europea, la especie figura en el Anexo B del Reglamento (CE) n.º 338/97, cuya lista vigente fija el Reglamento (UE) 2026/1383, aplicable desde el 29 de junio de 2026 (estatutos comprobados en Species+ el 2 de noviembre de 2026).
Esta información general no sustituye a los textos oficiales: conviene comprobar la normativa vigente antes de comprar o intercambiar plantas y pedir al vendedor una prueba de origen, algo especialmente importante aquí, porque muchas plantas vendidas con este nombre no son la especie costarricense.
Cultivo de Zamia acuminata
No existe ninguna guía de cultivo publicada para Zamia acuminata en sentido estricto, ni de jardines botánicos ni de cultivadores. Buena parte de las plantas vendidas con este nombre antes de 2013 eran en realidad Zamia nana panameñas, o incluso especies mexicanas, de modo que cualquier compra debe ir acompañada de una procedencia precisa (Costa Rica, provincia de San José). A falta de testimonios de cultivo, solo cabe recordar las condiciones de su hábitat: el sotobosque de bosques húmedos, entre 100 y 1200 m, sobre suelos pedregosos y bien drenados.
Al aire libre y en pleno suelo
No se ha documentado ningún cultivo al aire libre fuera de los trópicos. La plantación en el suelo solo puede considerarse en un clima tropical húmedo sin heladas, parecido al de su hábitat; es una deducción a partir del hábitat, no un resultado comprobado.
En maceta
No se ha publicado ningún ensayo en maceta para la especie. Por analogía con su hábitat, una planta en maceta necesitaría sombra o luz tamizada, calor todo el año y un sustrato pedregoso y drenante que nunca quede encharcado; los consejos generales para las Zamia de bosque figuran en la página del género. En los climas frescos, eso supone un invernadero caldeado o una habitación cálida y luminosa.
En jardines botánicos
En resumen: la conservan algunas colecciones estadounidenses y australianas, pero las plantas antiguas cultivadas con este nombre bien podrían ser Zamia nana.
- Estados Unidos: el Montgomery Botanical Center (Coral Gables, Florida) registra en su catálogo en línea dos accesiones, con los números 20100731 y 20180311 (es decir, recibidas en 2010 y 2018); la ficha del catálogo no indica su origen. El Fairchild Tropical Botanic Garden (Miami) incluye la especie en su catálogo en línea (consultado en octubre de 2026). Fairchild, Montgomery, The Huntington (San Marino, California), el San Diego Botanic Garden (Encinitas, California), el jardín botánico de la Universidad de Hawái en Hilo, el jardín de un hotel de Lāna‘i (Hawái) y el National Plant Germplasm System de Estados Unidos la declaran además en BGCI (consulta del 24 de octubre de 2026).
- Australia: el Royal Botanic Garden Sydney la registra en su catálogo en línea y en BGCI; el jardín botánico de Cairns la declara en BGCI.
- Reino Unido: ningún registro en BGCI ni en los catálogos en línea de los jardines británicos (Edimburgo, Cambridge, Chelsea Physic Garden).
Que un jardín declare una especie en BGCI indica que la tuvo en algún momento, no que la conserve viva hoy, y las fuentes no precisan si estas plantas se cultivan en invernadero. Como la verdadera especie costarricense era poco conocida en las colecciones antes de 2013 (Bramblett, 2013), cualquier planta adquirida antes y etiquetada Zamia acuminata puede ser Zamia nana.
Multiplicación
Sin datos propios de la especie. Como todas las Zamia, tiene plantas masculinas y femeninas separadas: multiplicarla supone sembrar semillas fecundadas procedentes de plantas cultivadas. Las semillas están exentas de la CITES por la anotación #4, pero deben proceder de plantas de origen legal.
Plagas y enfermedades
No se ha documentado ninguna plaga en esta especie. Las orugas de las mariposas del género Eumaeus, que se alimentan de Zamia en toda América Central, se registran en otras especies costarricenses. En cultivo, las cochinillas son, como en todas las cícadas, la plaga más frecuente.
Rusticidad
No hay datos sobre la tolerancia de Zamia acuminata al frío, al calor ni a la sequía. Su hábitat es tropical, húmedo y sin heladas.
Clima mediterráneo y experiencia europea
No se ha señalado ningún cultivo en el suelo en Europa, y ningún episodio de helada fechado concierne a la especie. Los únicos mensajes del foro francés Fous de palmiers que la mencionan se refieren a plantas mal identificadas (en realidad Zamia vazquezii, 2009-2010) o a Zamia nana de Panamá: ninguno es utilizable. El Jardín Zoológico Tropical de La Londe-les-Maures, en el Var, no ha publicado ninguna observación sobre esta especie. Incluso en clima mediterráneo, hay que tratarla como una planta de invernadero cálido.
Otras regiones del mundo
No se ha publicado ningún dato de frío para la especie. Los jardines que la conservan en Florida, California, Hawái y Australia no indican cómo la cultivan ni cómo reacciona al fresco.
Toxicidad y precauciones
Sí, hay que considerarla tóxica, aunque no se ha publicado ningún estudio de toxicidad propio de Zamia acuminata. El riesgo está documentado en el género y en las demás cícadas: las Zamia contienen glucósidos tóxicos (cicasina, macrozamina), de los que deriva el metilazoximetanol, y para Zamia furfuracea la ASPCA cita la cicasina y la BMAA, un aminoácido neurotóxico, con vómitos, diarrea sanguinolenta y lesiones hepáticas en perros, gatos y caballos; las semillas son la parte más peligrosa.
Mientras no se demuestre lo contrario, hay que mantener semillas y hojas fuera del alcance de niños y animales, y usar guantes para limpiar las semillas. Ante cualquier ingestión, acudir de inmediato a un centro de toxicología, a un médico o a un veterinario.
Usos tradicionales
No se ha documentado ningún uso.
Preguntas frecuentes
¿Zamia acuminata crece en Panamá?
No, según los trabajos publicados desde 2013. Las plantas de El Valle de Antón, en Panamá, llamadas así durante mucho tiempo, son Zamia nana; Zamia acuminata se considera endémica de Costa Rica.
¿Por qué «acuminata»?
Del latín acuminatus, «terminado en una punta alargada»: el ápice de las pinnas es muy largo, más de la cuarta parte de la pinna.
¿La Zamia acuminata que he comprado es la verdadera?
No necesariamente. Lotes vendidos con este nombre resultaron ser Zamia vazquezii o Zamia fischeri mexicanas, o Zamia nana de Panamá. Solo una procedencia costarricense documentada permite zanjar la cuestión.
¿Por qué la especie fue tan mal conocida?
Porque se describió a partir de una sola hoja estéril y con una localidad dudosa. Según el Montgomery Botanical Center, Michael Calonje resolvió el problema reconstruyendo el itinerario de Ørsted y comparando el tipo con recolecciones recientes del oeste de la cordillera de Talamanca.
¿Está amenazada?
Sí. La UICN la clasifica como vulnerable (evaluación de 2022), por su área reducida y el deterioro de su hábitat.
¿Se puede cultivar al aire libre en un clima mediterráneo?
No hay respuesta fiable, porque no existe ningún dato de frío. Procede de bosques tropicales sin heladas, de modo que en los climas templados lo razonable es un invernadero caldeado; al aire libre solo parecen adecuados los climas tropicales húmedos sin heladas, lo que es una deducción y no un resultado comprobado.
¿Hace falta un permiso CITES?
Para las plantas, sí, en el comercio internacional (Apéndice II de la CITES, Anexo B en la Unión Europea). Las semillas están exentas por la anotación #4.
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Sitios de referencia
- The World List of Cycads (versión 2026.08.15), Zamia acuminata: https://cycadlist.org/scientific_name/436 — Autores, publicación original, tipo, distribución, estado UICN (vulnerable, evaluación de 2022), etimología. Lista del Grupo de Especialistas en Cícadas de la UICN, fiable; consultada el 3 de octubre de 2026.
- GBIF, World Checklist of Vascular Plants (Zamia acuminata): https://api.gbif.org/v1/species/207874834 — Nombre aceptado en la World Checklist of Vascular Plants (base de POWO), publicado en W.B.Hemsley, Biol. Centr.-Amer., Bot. 3: 194 (1884). Datos de Kew difundidos por GBIF, fiables; consultados el 31 de octubre de 2026.
- Phytotaxa, Lindström y colaboradores (2013): https://www.mapress.com/phytotaxa/content/2013/f/p00098p042f.pdf — Resumen e introducción de la aclaración de la especie: holotipo, etiqueta, descripción original en latín con traducción inglesa, endemismo costarricense, Zamia nana. Revista con revisión por pares; consultada el 24 de octubre de 2026.
- Montgomery Botanical Center, «Zamia Update: an Old Cycad Mystery and a New Discovery» (T. Bramblett, 9 de mayo de 2013): https://www.montgomerybotanical.org/research/zamia-update-an-old-cycad-mystery-and-a-new-discovery/ — Reconstrucción del itinerario de Ørsted, lectura de la etiqueta, Zamia nana cultivada durante décadas con el nombre de Zamia acuminata. Noticia de un jardín botánico, fiable; consultada el 24 de octubre de 2026.
- Repositorio Kérwá (Universidad de Costa Rica), Acuña-Castillo 2010, Revisión taxonómica y morfológica y distribución de Zamia (Zamiaceae) en Costa Rica: https://kerwa.ucr.ac.cr/handle/10669/84075 — Descripciones, hábitats, altitudes, localidades e historia natural de las Zamia de Costa Rica. Tesis de maestría en acceso abierto, no publicada en revista.
- GBIF, Zamia acuminata: https://www.gbif.org/species/9210022 — Nombre aceptado y categoría de la Lista Roja (VU). Base de datos de agregación; consultada a través de su API el 24 de octubre de 2026.
- BGCI PlantSearch, Zamia acuminata: https://plantsearch.bgci.org/ — Doce jardines, entre ellos Montgomery, Fairchild, The Huntington, San Diego Botanic Garden, Sídney y Cairns. Base de datos mundial de las colecciones de los jardines; una declaración no prueba que la planta siga viva; consultada a través de su API el 24 de octubre de 2026.
- Montgomery Botanical Center, catálogo de la colección viva (BG-BASE, conjunto «Cycads»): https://websites.rbge.org.uk/cgi-bin/nph-readbtree.pl/dataset=CYCADS/filename=n132_cyc/firstval=1?ETI=zamia+acuminata* — Dos números de accesión (20100731, 20180311). Catálogo del propio jardín; consultado el 24 de octubre de 2026.
- Fairchild Tropical Botanic Garden, Garden Explorer: https://fairchild.gardenexplorer.org/ — Especie registrada en el catálogo en línea. Catálogo del propio jardín; consultado en octubre de 2026.
- Royal Botanic Garden Sydney, Garden Explorer: https://rbgsydney.gardenexplorer.org/ — Especie registrada en el catálogo en línea. Catálogo del propio jardín; consultado en octubre de 2026.
- Species+ (UNEP-WCMC), Zamia acuminata: https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/19934/legal — Apéndice II de la CITES (género incluido desde el 4 de febrero de 1977, anotación #4); Anexo B en la Unión Europea. Base de datos oficial de la CITES y de la UE; consultada el 2 de noviembre de 2026.
- Foro Fous de palmiers, hilo «Culture de Zamia acuminata»: https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=5302 — Plantas vendidas con este nombre identificadas como Zamia vazquezii (2009-2010). Foro francés de cultivadores; testimonios de aficionados.
- Foro Fous de palmiers, hilo de 2013 sobre la germinación de semillas de Zamia: https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=14274&start=90 — Plantas de El Valle de Antón presentadas como Zamia nana, antes Zamia acuminata (2013). Foro francés de cultivadores; testimonio de un aficionado.
- ASPCA Animal Poison Control, Cardboard Cycad: https://www.aspca.org/pet-care/aspca-poison-control/toxic-and-non-toxic-plants/cardboard-cycad — Toxicidad de Zamia furfuracea para perros, gatos y caballos (cicasina, BMAA), citada aquí a nivel del género. Centro toxicológico veterinario, fiable.
Bibliografía
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- Acuña-Castillo, R. H. (2010). Revisión taxonómica y morfológica y distribución de Zamia (Zamiaceae) en Costa Rica. Tesis de maestría (Maestría Académica en Biología), Universidad de Costa Rica, San José. hdl: 10669/84075. [Revisión no publicada en revista.]
- Thiselton-Dyer, W. T. (1884). Zamia acuminata. En: Hemsley, W. B., Biologia Centrali-Americana, Botany, 3: 194. [Descripción original; texto latino tal como lo reproducen Lindström y colaboradores (2013).]
- Bramblett, T. (2013). Zamia Update: an Old Cycad Mystery and a New Discovery. Montgomery Botanical Center, 9 de mayo de 2013. [Noticia de un jardín botánico.]
- Taylor B., A. S., Haynes, J. L. y Holzman, G. (2008). Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America (Cycadales: Zamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 158(3): 399-429. doi: 10.1111/j.1095-8339.2008.00886.x. [Fuente del resumen del trabajo de Caputo y colaboradores (2004).]
- Caputo, P., Cozzolino, S., De Luca, P., Moretti, A. y Stevenson, D. W. (2004). Molecular phylogeny of Zamia (Zamiaceae). En: Walters, T. y Osborne, R. (eds.), Cycad Classification: Concepts and Recommendations. CABI Publishing, Wallingford: 149-157. [Citado según Taylor y colaboradores (2008).]
- Lindstrom, A., Habib, S., Dong, S., Gong, Y., Liu, J., Calonje, M., Stevenson, D. y Zhang, S. (2024). Transcriptome sequencing data provide a solid base to understand the phylogenetic relationships, biogeography and reticulated evolution of the genus Zamia L. (Cycadales: Zamiaceae). Annals of Botany, 134(5): 747-768. doi: 10.1093/aob/mcae065. [Muestra de San José incluida en la tabla 1.]
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- Calonje, M., Stevenson, D. W. y Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versión 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi: 10.5281/zenodo.21958524. [Lista de referencia.]
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