Zamia grijalvensis

Zamia grijalvensis est une cycadale mexicaine du genre Zamia, endémique de l’État du Chiapas, dans la région du Río Grijalva. Décrite en 2012, c’est une espèce proche de Zamia lacandona par son feuillage, mais s’en distinguant par son port et, surtout, par la couleur et l’orientation de ses cônes. Son origine pourrait être hybride, et son caryotype, variable, illustre une particularité du genre Zamia, celui des cycadales actuelles où le nombre de chromosomes et le caryotype varient le plus. Étroitement localisée et classée en danger critique d’extinction, elle compte parmi les cycadales mexicaines les plus menacées.

Comment reconnaître Zamia grijalvensis

Zamia grijalvensis ressemble beaucoup à Zamia lacandona par son feuillage, au point que la distinction repose avant tout sur les organes reproducteurs et le port. C’est donc une espèce dont l’identification fiable demande l’observation des cônes.

D’après sa description originale, la tige est souterraine, de 24 à 42 cm de long pour 6,3 à 8 cm de diamètre, toujours rétrécie en son milieu. La plante ne porte généralement qu’une feuille, parfois deux, dressée puis arquée, de 122,5 à 171,5 cm de long pour 48 à 86 cm de large. Le pétiole, orangé à la base, couvert d’un duvet brun, est armé de courts aiguillons robustes sur environ les trois quarts de sa longueur. Les 14 à 29 paires de folioles, linéaires à légèrement en faux au milieu de la feuille, plus lancéolées au sommet, mesurent 24,5 à 43 cm sur 2,2 à 3,2 cm ; brun rougeâtre à leur sortie, puis vert foncé, elles portent des dents de 0,76 à 3,14 mm sur la moitié supérieure de la feuille, et leur point d’attache sur le rachis est brun pâle. Les premières feuilles des plantules ont quatre folioles (Pérez-Farrera et al., 2012).

Le caractère le plus discriminant est le cône femelle, brun rougeâtre à brun orangé chez Zamia grijalvensis, alors qu’il est brun chocolat couvert d’un tomentum beige plus clair chez Zamia lacandona. Le cône mâle, par ailleurs, est dressé chez Zamia grijalvensis, là où il est décombant chez Zamia lacandona. L’espèce est dioïque, comme toutes les cycadales.

Chaque plante mâle porte un ou deux cônes dressés, cylindriques, ocre à bruns, finement velus, de 11,3 à 23,7 cm sur 1 à 1,4 cm, sur un pédoncule de 7,6 à 19,1 cm ; leurs écailles portent le plus souvent 12 sacs polliniques. Le cône femelle, dressé lui aussi, en tonneau et terminé par une courte pointe, mesure 14,2 à 22,5 cm sur 5 à 6,6 cm, sur un pédoncule de 5,4 à 11,6 cm. Les graines, ovoïdes à anguleuses, de 1,65 à 1,98 cm sur 0,94 à 1,24 cm, ont une chair (sarcotesta) qui devient orange vif à maturité (Pérez-Farrera et al., 2012).

Son nombre chromosomique, déterminé à titre préliminaire à 2n = 19 et 20, est variable, à l’image de celui d’autres Zamia à large répartition.

Hybrides connus

Aucun hybride formellement nommé n’est rattaché à Zamia grijalvensis. L’espèce elle-même pourrait toutefois être d’origine hybride naturelle : c’est l’une des hypothèses avancées dès sa description, en lien avec son caryotype variable et avec les phénomènes d’hybridation documentés au sein des cycadales mexicaines. Aucun cultivar ni hybride horticole n’est par ailleurs documenté.

Confusion

La confusion la plus directe concerne Zamia lacandona, dont Zamia grijalvensis partage l’aspect du feuillage, mais pas l’habitat : Zamia lacandona pousse en forêt tropicale humide sempervirente, dans la forêt lacandone, et Zamia grijalvensis en forêt tropicale sèche caducifoliée de la dépression centrale du Chiapas (Pérez-Farrera et al., 2012). Les deux espèces se séparent par la couleur du cône femelle (brun rougeâtre à brun orangé chez Zamia grijalvensis, brun chocolat à tomentum beige chez Zamia lacandona), par l’orientation du cône mâle (dressé contre décombant) et par le port. Sa description originale ajoute le nombre de paires de folioles (14 à 29, contre 7 à 12 chez Zamia lacandona), la tige rétrécie en son milieu (conique chez Zamia lacandona), le point d’attache des folioles brun pâle (brun foncé chez Zamia lacandona) et les dents des folioles, plus longues (Pérez-Farrera et al., 2012).

Plus largement, Zamia grijalvensis appartient à un ensemble d’espèces mexicaines étroitement apparentées, le clade « Purpurea », qui réunit également Zamia cremnophila, Zamia lacandona, Zamia purpurea et Zamia splendens. Ce groupe recoupe largement le complexe de Zamia katzeriana. Toutes ces espèces, endémiques du Mexique, partagent un air de famille qui peut prêter à confusion ; l’examen des cônes et, le cas échéant, du caryotype reste le moyen le plus sûr de les distinguer.

Taxonomie

Zamia grijalvensis a été décrite en 2012 par Miguel Ángel Pérez-Farrera, Andrew P. Vovides, Rubén Martínez-Camilo, Nayely Martínez-Meléndez, Héctor Gómez-Domínguez et Sonia Galicia-Castellanos, dans la revue Nordic Journal of Botany (volume 30, pages 565 à 570). L’épithète grijalvensis fait référence au Río Grijalva, le grand fleuve du Chiapas, dans la région duquel l’espèce a été découverte. Elle a été trouvée dans la partie moyenne du bassin du Grijalva lors d’inventaires botaniques et d’études d’impact pour un projet hydroélectrique ; l’holotype, récolté en juillet 2010 dans les Montañas del Norte du Chiapas (Pérez-Farrera 3026 ; le numéro « 2620a » imprimé dans la description originale est une coquille, corrigée par la monographie de Martínez-Domínguez et al., PhytoKeys 208, 2022 : il s’agit du type de Ceratozamia vovidesii), est conservé à l’herbier Eizi Matuda (HEM) de Tuxtla Gutiérrez, avec des isotypes à MEXU, MO et XAL. Les auteurs ont cultivé des plantes pendant plus de trois ans au jardin botanique Francisco Javier Clavijero de Xalapa sans observer de changement de forme, avant de la décrire comme nouvelle (Pérez-Farrera et al., 2012).

Dès sa description, Zamia grijalvensis a été comparée à Zamia lacandona, dont elle se rapproche par les feuilles tout en s’en distinguant par le port et par la morphologie et la couleur des cônes mâles et femelles. Les auteurs ont également évoqué une possible origine hybride naturelle, en s’appuyant notamment sur des comptages chromosomiques préliminaires donnant 2n = 19 et 20 et révélant un caryotype variable, comme chez d’autres Zamia à large répartition tels que Zamia paucijuga. Le genre Zamia est d’ailleurs, parmi les cycadales actuelles, celui où le nombre de chromosomes et le caryotype varient le plus. Selon les auteurs, l’un des parents pourrait être Zamia loddigesii ou une espèce du complexe de Zamia katzeriana, dont Zamia lacandona. Les comptages ne portaient toutefois que sur deux plantes (2n = 19 pour l’une, 20 pour l’autre, avec jusqu’à six chromosomes télocentriques), et les auteurs jugeaient eux-mêmes trop tôt pour en tirer des conclusions (Pérez-Farrera et al., 2012).

Sur le plan phylogénétique, Zamia grijalvensis se rattache au clade « Purpurea », un groupe d’espèces mexicaines associé pour l’essentiel à la province biogéographique des hautes terres du Chiapas, aux côtés de Zamia cremnophila, Zamia lacandona, Zamia purpurea et Zamia splendens. Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales avec environ 80 espèces néotropicales, est le plus largement réparti du Nouveau Monde, de la Floride à la Bolivie, et le Mexique en constitue l’un des principaux foyers de diversité et d’endémisme.

Dans la nature

Zamia grijalvensis est endémique de l’État du Chiapas, dans le sud du Mexique, où elle est liée à la région du Río Grijalva. Son aire est très restreinte : une seule population était connue en 2012, dans une petite zone entre la dépression centrale et les montagnes du nord du Chiapas. Elle y pousse entre 650 et 700 m d’altitude, en forêt tropicale caducifoliée à trois strates, dominée par Pseudobombax ellipticum et Cochlospermum vitifolium, sur des pentes atteignant 45° et des falaises calcaires au relief karstique, dans un sol calcaire peu profond (rendzine). Comme la plupart des Zamia, elle forme ses cônes au début de la saison des pluies, au milieu ou à la fin du printemps, et les cônes femelles mûrissent d’août à octobre ; ses pollinisateurs ne sont pas connus en détail, mais seraient très probablement des charançons (Pérez-Farrera et al., 2012). Comme toutes les Zamiaceae, elle développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote.

Sur le plan de la conservation, Zamia grijalvensis est classée en danger critique d’extinction sur la liste rouge mondiale de l’UICN, à la suite de l’évaluation conduite par Miguel Pérez-Farrera. Son extrême localisation la rend particulièrement vulnérable à la perte et à la dégradation de son habitat. Dans la description originale, les auteurs comptaient au plus 300 plantes environ, se régénérant mal, menacées par l’agriculture de subsistance, le pâturage et les feux de forêt annuels non maîtrisés, et proposaient déjà la catégorie « en danger critique » (CR B1) (Pérez-Farrera et al., 2012). Comme l’ensemble des cycadales, l’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES.

Culture

Zamia grijalvensis est une espèce rarissime, pratiquement absente de la culture en dehors des collections de conservation et des jardins botaniques spécialisés. Les indications ci-dessous procèdent de son origine mexicaine de climat chaud.

Culture en pleine terre. La culture extérieure permanente n’est envisageable que sous climat chaud et sans gelée. L’espèce demande de la chaleur, une exposition lumineuse à légèrement ombragée et un sol bien drainé. Comme chez les autres Zamia, l’humidité stagnante au niveau de la tige et des racines doit être évitée.

Culture en pot. Hors des régions au climat compatible, la culture en pot sous serre ou véranda chaude est la règle. On privilégiera un substrat drainant et riche, des arrosages réguliers en saison de croissance espacés en période fraîche, une bonne luminosité et de la chaleur. Le contenant est adapté au développement de la plante avec l’âge.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Zamia grijalvensis étant dioïque, l’obtention de graines suppose la présence de pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle. Les graines se nettoient de leur sarcotesta charnue avant d’être semées sur un substrat drainant maintenu chaud et humide ; comme chez toutes les cycadales, la germination est lente. Pour une espèce aussi menacée, la mise en culture ex situ à partir de semences présente un intérêt conservatoire évident.

Maladies et ravageurs

En culture, Zamia grijalvensis serait exposée, comme les autres cycadales, aux cochenilles et tout particulièrement à la cochenille asiatique des cycas (Aulacaspis yasumatsui), ravageur redoutable en collection et sous serre. Le second risque est la pourriture de la tige et des racines, favorisée par un substrat trop humide, mal drainé ou maintenu trop frais. Une atmosphère chaude et aérée, associée à un arrosage mesuré, limite ces problèmes.

Rusticité

Zamia grijalvensis n’est pas rustique. Espèce mexicaine de climat chaud, elle ne tolère pas le gel. Aucune donnée de culture documentant une quelconque résistance au froid n’a été trouvée, ni dans la littérature horticole ni sur les forums spécialisés, ce qui est cohérent avec son origine tropicale ; en l’absence de tout retour de culture chiffré, on se gardera d’avancer un seuil de température. Comme pour les autres cycadales, l’humidité froide stagnante est particulièrement dommageable. Hors climat chaud et sans gel, sa culture relève de la serre ou de la véranda chaude et lumineuse.

Usages traditionnels

Aucun usage traditionnel propre à Zamia grijalvensis n’est documenté de façon fiable dans la littérature accessible. Espèce récemment décrite et étroitement localisée, elle n’a fait l’objet d’aucun emploi rapporté qui lui soit directement attribuable.

Une mise en garde s’impose en tout état de cause : comme toutes les cycadales, Zamia grijalvensis contient de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques pour l’humain comme pour les animaux. La plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.

FAQ

Est-ce un palmier ? Non. Malgré son feuillage, Zamia grijalvensis est une cycadale (Zamiaceae), gymnosperme se reproduisant par cônes, sans lien de parenté étroit avec les palmiers.

D’où vient-elle ? Elle est endémique de l’État du Chiapas, dans le sud du Mexique, dans la région du Río Grijalva.

Qu’a-t-elle de particulier ? Son cône femelle brun rougeâtre à brun orangé, son cône mâle dressé, son caryotype variable (2n = 19, 20) et son origine peut-être hybride.

Comment la distinguer de Zamia lacandona ? Surtout par les cônes : cône femelle brun rougeâtre à brun orangé (contre brun chocolat à tomentum beige chez Zamia lacandona) et cône mâle dressé (contre décombant).

Est-elle menacée ? Oui, gravement : elle est classée en danger critique d’extinction par l’UICN, en raison de son aire très restreinte.

Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux.

Sites de référence

UICN — liste rouge mondiale des espèces menacées : https://www.iucnredlist.org/species/66910233/66910238

Bibliographie

Pérez-Farrera, M.Á., Vovides, A.P., Martínez-Camilo, R., Martínez-Meléndez, N., Gómez-Domínguez, H. & Galicia-Castellanos, S. (2012). Zamia grijalvensis sp. nov. (Zamiaceae, Cycadales) from Chiapas, Mexico with notes on hybridization and karyology. Nordic Journal of Botany 30(5) : 565-570. [Protologue ; texte intégral lu ; description, type, habitat, effectifs, comparaison avec Zamia lacandona, hypothèse d’origine hybride, caryologie (2n = 19, 20).]

Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A time-calibrated species tree phylogeny of the New World cycad genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences 180(4) : 286-314. [Cadre phylogénétique ; clade « Purpurea ».]

Pérez-Farrera, M. & Vovides, A.P. (2020). Zamia grijalvensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2020 : e.T66910233A66910238. [Évaluation En danger critique ; menaces.]

Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of Cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique et répartition par pays.]