Le genre Macrozamia

Le genre Macrozamia réunit 41 cycadales toutes endémiques d’Australie, qui poussent surtout dans les forêts claires et les bois d’eucalyptus du Queensland et de la Nouvelle-Galles du Sud, avec quelques espèces isolées en Australie-Occidentale et dans les monts MacDonnell, au cœur du continent. Certaines restent de petites touffes de feuilles sortant d’un tronc souterrain ; d’autres, comme Macrozamia moorei, forment des troncs de plusieurs mètres. Plusieurs espèces ont d’abord été décrites dans d’autres genres : on trouve encore Zamia spiralis, Encephalartos spiralis, Encephalartos miquelii ou Cycas riedlei dans les ouvrages anciens, et le nom Macrozamia tridentata dans de vieux ouvrages. En Australie, ces plantes sont célèbres pour la toxicité de leurs graines et de leurs jeunes feuilles, responsable de la « zamia staggers » du bétail, mais aussi pour les graines que les Aborigènes rendaient comestibles par de longs traitements.

L’essentiel sur Macrozamia

  • Nom accepté : Macrozamia Miq., publié en janvier 1842 dans la Monographia Cycadearum de Miquel (IPNI) ; espèce type discutée : Macrozamia spiralis selon Hutchinson (1924), Macrozamia riedlei selon Johnson (1959) (voir Taxonomie)
  • Nombre d’espèces : 41, sans sous-espèce ni variété acceptée (The World List of Cycads, version 2026.08.15 ; Species+ en compte aussi 41)
  • Anciens noms : espèces publiées d’abord dans Zamia (Zamia spiralis Salisb., 1796), Cycas (Cycas riedlei Fisch. ex Gaudich., 1829) ou Encephalartos (Encephalartos spiralis, Encephalartos miquelii, Encephalartos dyeri, Encephalartos macdonnellii, Encephalartos moorei) ; Macrozamia tridentata (Willd.) Regel, nom d’application incertaine ; à l’inverse, Macrozamia peroffskyana, Macrozamia denisonii et Macrozamia hopei désignent aujourd’hui des Lepidozamia
  • Famille : Zamiaceae ; genre le plus proche : Lepidozamia
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; en anglais, « burrawang » et « zamia palm » ; « by-yu » chez les Noongar d’Australie-Occidentale, pour la graine de Macrozamia riedlei entourée de sa chair
  • Répartition naturelle : endémique d’Australie. 19 espèces au Queensland, 16 en Nouvelle-Galles du Sud, 2 dans ces deux États, 3 en Australie-Occidentale et 1 dans le Territoire du Nord. Aucune en Australie-Méridionale
  • Statut UICN : les 41 espèces ont été évaluées en 2022 : 1 en danger critique (CR), 9 en danger (EN), 7 vulnérables (VU), 6 quasi menacées (NT) et 18 en préoccupation mineure (LC), selon les données affichées par The World List of Cycads
  • CITES : annexe II depuis le 4 février 1977, avec l’annotation #4 (graines, pollen et cultures in vitro exemptés) ; annexe B dans l’Union européenne (règlement (CE) n° 338/97, annexes fixées par le règlement (UE) 2026/1383)
  • Rusticité documentée : observations d’amateurs, surtout en France. Macrozamia communis perd ses feuilles vers −7 à −9 °C puis repart (Roussillon, Montpellier) ; le feuillage de Macrozamia moorei est touché dès −3 / −4 °C chez un cultivateur girondin, intact à −4 °C en Roussillon ; Macrozamia johnsonii a jauni sous voile à −8 / −10 °C près de Nantes en 2012, puis a refait des feuilles. Valeurs indicatives (voir Culture)
  • Exposition et substrat : plein soleil à mi-ombre selon les espèces, sol très drainant, de préférence pauvre et sableux
  • Port et dimensions : du tronc souterrain à peine visible aux troncs de 6,5 m chez Macrozamia dyeri et de 8 m chez Macrozamia moorei, les deux plus grandes espèces (Jones, 1993)
  • Toxicité : graines et jeunes feuilles très toxiques pour l’homme et le bétail (voir Toxicité et précautions)

Caractères du genre Macrozamia

Un Macrozamia se reconnaît à ses feuilles pennées disposées en couronne, dont les folioles portent à leur base une petite glande souvent plus pâle ou colorée, et à ses cônes dont les écailles se terminent par une épine relevée. La description qui suit reprend celle de The World List of Cycads.

  • Port : arbustes dioïques à allure de palmier, à tige épaisse et cylindrique, aérienne ou souterraine, couverte des bases des anciennes feuilles. Beaucoup d’espèces n’ont qu’un tronc souterrain ; quelques-unes, dont Macrozamia moorei, forment de vrais troncs.
  • Feuilles : pennées, disposées en spirale et entremêlées de cataphylles, petites feuilles réduites à des écailles. Les folioles inférieures sont souvent réduites à des épines. Les jeunes feuilles sont couvertes de poils transparents, simples ou ramifiés. Chez certaines espèces, l’axe de la feuille est tordu, au moins chez les jeunes plantes, comme l’indique le nom de Macrozamia spiralis.
  • Folioles : simples ou divisées en deux (dichotomes), à nombreuses nervures parallèles, sans nervure centrale, insérées près des bords de l’axe, du côté supérieur. Les folioles fourchues ont donné leur nom à Macrozamia diplomera, Macrozamia heteromera et Macrozamia polymorpha.
  • Cônes : chaque pied est mâle ou femelle. Les cônes sont portés par un pédoncule ; leurs écailles se prolongent souvent par une épine relevée. Chaque écaille femelle porte deux ovules, rarement trois.
  • Graines : globuleuses à ellipsoïdes, entourées d’une chair (sarcotesta) le plus souvent rouge, plus rarement jaune, orange ou brune.
  • Racines : comme chez toutes les cycadales, des racines coralloïdes abritent des cyanobactéries qui fixent l’azote de l’air.
Macrozamia
Feuille de Macrozamia.

Macrozamia, Lepidozamia ou Cycas ?

Les jeunes Macrozamia sont souvent confondus avec un Cycas revoluta ou avec un Lepidozamia. Chez les Cycas, chaque foliole a une nervure centrale bien visible, alors que celles des Macrozamia n’ont que des nervures parallèles ; les graines des Cycas pendent en couronne sous les feuilles, celles des Macrozamia naissent dans des cônes. Chez les Lepidozamia, les folioles partent du dessus de l’axe de la feuille et n’ont pas de glande colorée à leur base. Distinguer les Macrozamia entre eux est bien plus difficile : des cultivateurs du forum des Fous de palmiers rappellent que beaucoup de plantes vendues comme Macrozamia communis sont en réalité des Macrozamia moorei ou des Macrozamia mountperriensis, et inversement. Un repère souvent cité : chez Macrozamia communis, les folioles s’étalent presque à plat de part et d’autre de l’axe ; chez Macrozamia moorei, elles forment un V et la feuille est plus rigide.

Taxonomie et classification

Macrozamia est un genre accepté de la famille des Zamiaceae, qui compte 41 espèces dans la version 2026.08.15 de The World List of Cycads. Species+, la base officielle de la CITES, donne le même nombre. Le genre a été créé en 1842 par le botaniste néerlandais Friedrich Anton Wilhelm Miquel. Son Macrozamia spiralis reposait, pour le nom, sur Zamia spiralis, plante décrite en 1796 par Salisbury à partir d’une récolte des environs de Port Jackson (Sydney) ; mais, selon Johnson (1959), Miquel avait tiré sa description presque entièrement des planches de Ferdinand Bauer, qui représentent en réalité Macrozamia riedlei, d’Australie-Occidentale. L’espèce type du genre est de ce fait discutée : Hutchinson (1924, cité par Johnson) avait désigné « Macrozamia spiralis », mais Johnson a jugé ce choix non contraignant et retenu Macrozamia riedlei, l’espèce des planches de Bauer. Les sources ultérieures citent l’une ou l’autre espèce.

Au XIXe siècle, plusieurs espèces ont circulé entre Zamia, Encephalartos et Macrozamia. Lehmann publie Encephalartos spiralis en 1834 ; Ferdinand von Mueller décrit dans Encephalartos plusieurs espèces que d’autres auteurs, dont Alphonse de Candolle en 1868, transfèrent ensuite dans Macrozamia (Macrozamia miquelii, Macrozamia macdonnellii). En 1932, Julius Schuster regroupe au contraire de nombreuses plantes sous un Macrozamia tridentata très large, divisé en sous-espèces, variétés et formes ; ces noms sont aujourd’hui des synonymes ou des noms douteux. The World List of Cycads range ainsi Macrozamia tridentata parmi les noms dont l’application reste incertaine.

La classification actuelle part de la révision de L.A.S. Johnson (1959). Il reconnaît 14 espèces, réparties en deux sections : la section Macrozamia, aux plantes plus grandes dont les folioles contiennent des canaux à mucilage et dont les folioles inférieures sont progressivement réduites, parfois jusqu’à des épines, et la section Parazamia, aux petites plantes à tige souterraine, dont les folioles, sans canaux à mucilage, ont des nervures saillantes au revers et ne sont pas ou peu réduites à la base de la feuille (clé et descriptions des sections de Johnson, 1959). Johnson décrit à cette occasion Macrozamia communis, Macrozamia lucida et Macrozamia stenomera. Le nombre d’espèces a ensuite presque triplé grâce aux travaux de David L. Jones, Paul I. Forster et Ken D. Hill : quatre espèces en 1991 et 1992 (dont Macrozamia plurinervia, ancienne sous-espèce élevée au rang d’espèce), sept espèces de la section Parazamia du sud-est du Queensland en 1994 (Macrozamia conferta, Macrozamia cranei, Macrozamia crassifolia, Macrozamia machinii, Macrozamia occidua, Macrozamia parcifolia et Macrozamia viridis, toutes apparentées à Macrozamia plurinervia ou à Macrozamia pauli-guilielmi), neuf espèces dans la Flora of Australia en 1998, puis Macrozamia serpentina en 2001.

The World List of Cycads ne range pas les espèces par section, et aucune liste complète et vérifiée des 41 espèces par section n’est documentée : c’est pourquoi l’index de cette page suit les États australiens. Concrètement, pour le lecteur, les noms en Encephalartos ou en Zamia que l’on rencontre pour ces plantes australiennes sont des synonymes ; et les noms Macrozamia littoralis et Macrozamia pectinata, parfois vus dans de vieux textes, ne concernent même pas l’Australie : ce sont des noms invalides appliqués au Dioon edule mexicain.

Étymologie et histoire du genre

Le nom Macrozamia vient du grec makros, « grand », et du nom du genre Zamia, selon The World List of Cycads : Miquel voyait dans ces plantes de « grands Zamia », même si beaucoup d’espèces décrites depuis sont petites. Les épithètes des espèces racontent une partie de l’histoire du genre, d’après le compendium étymologique de Haynes (2022) repris par The World List of Cycads :

  • Macrozamia riedlei rend hommage à Anselme Riedlé (1775–1801), jardinier en chef au Jardin des plantes de Paris, qui accompagnait l’expédition de Nicolas Baudin vers l’Australie et y récolta le type de l’espèce ; elle fut décrite en 1829 par Charles Gaudichaud-Beaupré, sous le nom de Cycas riedlei, dans le récit du voyage de l’Uranie.
  • Macrozamia moorei honore Charles Moore (1820–1905), premier directeur du jardin botanique royal de Sydney, qui étudia le genre et décrivit lui-même plusieurs espèces en 1884.
  • Macrozamia johnsonii honore L.A.S. Johnson (1925–1997), directeur du même jardin, auteur de la révision de 1959.
  • Macrozamia miquelii honore Miquel, le créateur du genre ; Macrozamia macdonnellii, Sir Richard MacDonnell, gouverneur de l’Australie-Méridionale ; Macrozamia pauli-guilielmi, le prince Paul-Guillaume de Wurtemberg (1785–1852), mécène des sciences et collecteur de plantes.
  • Macrozamia communis signifie « commun » : l’espèce forme des peuplements denses sur la côte de Nouvelle-Galles du Sud. Macrozamia cardiacensis évoque Cardiac Hill, une colline si raide que les botanistes ont peiné à en descendre les lourds cônes femelles ; Macrozamia lomandroides rappelle la ressemblance avec les Lomandra ; Macrozamia serpentina, les sols de serpentine de sa localité type.

L’histoire européenne des Macrozamia commence avec la colonie de Port Jackson : dès 1788, les premiers récits des colons notent que les graines sont vénéneuses, et John Hunter décrit en 1793 cette « noix » que les Aborigènes savent préparer (Asmussen, 2011). Le genre est ancien : selon Jones (1993), cité par la Gymnosperm Database, les plus anciens fossiles de Macrozamia datent de l’Oligocène, en Tasmanie, île où le genre ne vit plus aujourd’hui.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté pour le genre : on emploie le nom scientifique. En anglais, la flore de Nouvelle-Galles du Sud de Harden (1990), citée par la Gymnosperm Database, donne « burrawangs » et « zamia-palms ». « Burrawang » désigne avant tout Macrozamia communis ; les éleveurs de la côte de Nouvelle-Galles du Sud parlent de « Burrawang staggers » pour l’intoxication du bétail. Les textes vétérinaires australiens emploient aussi « zamia » pour ces plantes (Glassop et Gill, 2007, parlent de « cycads and zamias »), ce qui prête à confusion avec le genre américain Zamia. Chez les Noongar du sud-ouest de l’Australie, « by-yu » (ou « bayio », « boyoo ») désigne la graine de Macrozamia riedlei avec sa chair, selon les sources réunies par Asmussen (2011).

Biogéographie et écologie

Les Macrozamia vivent dans les régions subtropicales et tempérées chaudes d’Australie, le plus souvent sur des sols pauvres, dans des forêts claires et des bois d’eucalyptus. Le Queensland (19 espèces) et la Nouvelle-Galles du Sud (16 espèces, plus 2 partagées avec le Queensland) concentrent presque toute la diversité ; beaucoup d’espèces n’occupent que quelques massifs.

  • Côte et chaînes côtières de Nouvelle-Galles du Sud : Macrozamia communis forme des peuplements denses en forêt sclérophylle, sur sols sableux à limoneux, de la vallée de la Macleay à Bega (Harden, 1990).
  • Intérieur et plateaux du Queensland : Macrozamia moorei vit en colonies sur les collines et dans les gorges rocheuses de la région de Carnarvon, de Springsure et d’Emerald, sous un climat où les gelées fortes sont fréquentes l’hiver et les pluies ne dépassent guère 500 mm par an (Jones, 1993).
  • Sud-ouest de l’Australie-Occidentale : Macrozamia riedlei, Macrozamia fraseri et Macrozamia dyeri, très loin des espèces de l’est.
  • Australie centrale : Macrozamia macdonnellii est la seule cycadale du centre aride ; il pousse sur les pentes abritées des monts MacDonnell.

Le feu fait partie de leur milieu, mais son rôle sur la reproduction est discuté. L’archéologue John Beaton (1982) pensait que les Aborigènes provoquaient par le feu des fructifications massives ; Asmussen (2011) rappelle que ce lien n’est pas confirmé pour toutes les espèces et qu’une étude de 11 ans sur Macrozamia communis (Kennedy et al., 2001) a montré une production de cônes irrégulière et non synchronisée d’une plante à l’autre.

Pollinisation par thrips et charançons

Les Macrozamia sont pollinisés par des insectes spécialisés, et non par le vent. En 2001, Irene Terry a montré que Macrozamia communis dépend de deux pollinisateurs d’ordres différents, le thrips Cycadothrips chadwicki et le charançon Tranes lyterioides : c’était la première démonstration qu’une cycadale est pollinisée par des spécialistes de deux ordres d’insectes différents. Leurs larves se développent dans les cônes mâles, dont elles mangent le pollen ou les tissus.

En 2005, Terry, Walter, Donaldson, Snow, Forster et Machin ont mesuré l’efficacité de ces insectes chez Macrozamia machinii (charançons Tranes) et Macrozamia lucida (thrips). Quand le vent et les insectes étaient tous deux écartés des cônes femelles, aucune graine ne se formait ; quand seul le vent était écarté, les graines se formaient quand même. Un charançon pollinise en moyenne 26,2 ovules par cône, un thrips 2,4 : il faut environ 25 thrips pour égaler un charançon.

En 2007, Terry, Walter, Moore, Roemer et Hull ont décrit dans la revue Science un système de pollinisation « push-pull » entre un Macrozamia australien et son thrips spécialisé, Cycadothrips chadwicki ; le résumé ne nomme pas l’espèce de cycadale. Pendant la phase d’échauffement quotidienne, la température et les émissions odorantes des cônes mâles augmentent fortement et les thrips chargés de pollen les quittent en masse ; quand l’échauffement retombe, les émissions diminuent et les cônes attirent les thrips, qui pollinisent alors les cônes femelles. Les variations des émissions de β-myrcène et d’ocimène suffisent à expliquer cette répulsion (« push ») suivie d’une attraction (« pull »). Chez Macrozamia lucida et Macrozamia macleayi, les cônes mâles s’échauffent une fois par jour pendant deux semaines au plus et dépassent l’air ambiant de 12 °C au stade intermédiaire (Roemer et al., 2008). Les auteurs de l’étude de 2007 voient dans ce système un possible stade intermédiaire dans l’évolution de la pollinisation par les animaux.

Réglementation et conservation

Plus de 40 % des espèces sont menacées. Selon les évaluations de 2022 de la Liste rouge de l’UICN, telles que les affiche The World List of Cycads, Macrozamia humilis est en danger critique (CR) ; neuf espèces sont en danger (EN) : Macrozamia cranei, Macrozamia elegans, Macrozamia lomandroides, Macrozamia parcifolia, Macrozamia pauli-guilielmi, Macrozamia platyrhachis, Macrozamia plurinervia, Macrozamia spiralis et Macrozamia viridis ; sept sont vulnérables (VU) : Macrozamia cardiacensis, Macrozamia conferta, Macrozamia crassifolia, Macrozamia johnsonii, Macrozamia machinii, Macrozamia occidua et Macrozamia secunda. Six sont quasi menacées (NT), dont Macrozamia moorei, et dix-huit en préoccupation mineure (LC), dont Macrozamia communis et Macrozamia miquelii.

Toutes les espèces figurent à l’annexe II de la CITES depuis le 4 février 1977 : le commerce international des plantes exige un permis d’exportation. L’inscription porte l’annotation #4, dans sa version issue de la CoP20, en vigueur depuis le 5 mars 2026 : les graines, les spores et le pollen, les plantules et cultures de tissus obtenues in vitro et transportées en conteneurs stériles, ainsi que les fleurs coupées de plantes reproduites artificiellement ne sont pas soumis à la CITES. Les graines de Macrozamia peuvent donc circuler sans permis CITES. Dans l’Union européenne, le genre relève de l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97, dont la liste en vigueur est fixée par le règlement (UE) 2026/1383 de la Commission, applicable depuis le 29 juin 2026. Ces statuts ont été vérifiés sur Species+ le 1er octobre 2026 ; vérifiez-les, ainsi que les règles douanières et phytosanitaires, avant tout achat à l’étranger.

Pour l’amateur, la règle est simple : acheter des plantes issues de semis, de provenance connue. Sur le forum des Fous de palmiers, des cultivateurs signalent que de grands sujets importés d’Australie proviennent d’arrachages autorisés lors de travaux, et que les graines de petites espèces rares vendues certaines années provenaient de récoltes illégales ; ces témoignages ne peuvent pas être vérifiés ici, mais ils invitent à demander l’origine des plantes.

Culture des Macrozamia

Les Macrozamia se cultivent comme les autres cycadales de climat doux : sol très drainant, arrosages réguliers en été, sol sec et froid à éviter en hiver. Leur grand défaut est la lenteur : une couronne décorative demande des années, et une plante défoliée par le gel met une ou deux saisons à se refaire.

  • Lumière : Macrozamia moorei, plante d’endroits découverts, accepte le plein soleil ; au Jardin des plantes de Montpellier, un sujet en pleine terre pousse en plein soleil devant un mur exposé au sud, selon un cultivateur du forum des Fous de palmiers. Macrozamia communis vit plutôt sous les eucalyptus : il supporte le soleil une fois acclimaté, mais une jeune plante sortie trop vite au soleil brûle.
  • Substrat : drainant, plutôt minéral (sable grossier, pouzzolane, pierre ponce). Un cultivateur de Cagnes-sur-Mer (Alpes-Maritimes) signale en 2012 que son Macrozamia communis prospère en sol calcaire, alors que la plante est souvent présentée comme exigeant un sol acide.
  • Arrosage : régulier en été ; un cultivateur spécialisé du forum des Fous de palmiers insiste sur le fait que les cycadales ne sont pas des xérophytes au sens strict et que la motte ne doit pas se dessécher en pot. En hiver, l’association froid et humidité est la principale cause de pourriture.
  • Engrais : le même cultivateur juge les cycadales plutôt demandeuses d’azote ; un cultivateur italien juge les Macrozamia sensibles aux engrais riches en phosphore, sans que cette remarque ait été confirmée par une source publiée.
  • Ravageurs : les cochenilles sont le problème le plus souvent cité ; un cultivateur italien note que ses Macrozamia jaunissent au soleil et se couvrent de cochenilles à l’ombre. En 2026, un cultivateur de Six-Fours-les-Plages (Var) signale qu’un jeune Macrozamia moorei a perdu son cœur après une forte attaque de cochenilles farineuses.
  • Multiplication : par graines, dans un pot profond, car la racine pivotante qui sort la première est très fragile. Il faut un pied mâle, un pied femelle et, hors d’Australie, une pollinisation à la main.

Au Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures, dans le Var, l’expérience de culture donne les repères suivants :

  • Arrosage : les Macrozamia résistent bien à la sécheresse, mais ils ont besoin d’être arrosés en été s’il ne pleut pas : un arrosage par semaine est un minimum pour que les plantes profitent, deux arrosages par semaine sont l’optimum. Ces arrosages réguliers améliorent nettement leur aspect et leur croissance.
  • Exposition : dans le Midi, la plupart des espèces supportent le plein soleil une fois adultes et acclimatées ; la mi-ombre convient aussi, notamment à Macrozamia communis, et protège mieux du gel.
  • Carences : certaines espèces montrent des carences en magnésium, en manganèse ou en fer. Le feuillage devient vert-jaune ou se couvre de ponctuations jaunes. Un engrais complet et équilibré corrige généralement ces troubles.
  • Hiver : un gel sec est moins dangereux que le même gel survenant après une période de pluie, quand le sol et la plante sont gorgés d’eau. Un sol parfaitement drainé est indispensable, et une protection légère (voile, paillage sec, abri contre la pluie) est utile quand le gel est annoncé.

Les Macrozamia en France

En France, en dehors des repères du Jardin zoologique tropical donnés plus haut, aucun jardin ni aucune institution n’a publié de résultats chiffrés : les données de froid viennent d’amateurs, surtout du forum des Fous de palmiers. Elles concernent presque uniquement trois espèces, Macrozamia communis, Macrozamia moorei et Macrozamia johnsonii, les plus courantes dans le commerce. Ces retours montrent que la souche (le tronc souterrain) résiste mieux que le feuillage : une défoliation complète est fréquente lors des hivers rigoureux, suivie d’une reprise lente.

Le Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures (Var), dont l’expérience est résumée plus haut, cultive cinq espèces : Macrozamia communis, Macrozamia moorei, Macrozamia riedlei, Macrozamia spiralis et Macrozamia mountperriensis, ainsi qu’une plante présumée Macrozamia miquelii, dont l’identification, très difficile, repose sur l’observation des cônes.

  • Littoral méditerranéen : Macrozamia communis vit sans protection à Montpellier, sur la Côte d’Azur et en Roussillon, mais perd tout ou partie de ses feuilles vers −7 à −9 °C. Un cultivateur de Saint-Raphaël indiquait en 2008 avoir vu cette espèce dans les jardins les plus abrités de la Côte d’Azur (Saint-Jean-Cap-Ferrat, Menton) et à La Mortola, en Italie. Macrozamia moorei est cultivé en pleine terre au Jardin des plantes de Montpellier, avec un voile d’hivernage autour de la couronne.
  • Façade atlantique : autour de Nantes, en Vendée et en Gironde, les trois espèces ne passent l’hiver qu’avec protection, et le feuillage est souvent abîmé. Un cultivateur girondin juge Macrozamia moorei « à oublier » en zone 8 sans abri.
  • Bretagne : un seul retour, à Concarneau, où Macrozamia communis a survécu à l’hiver 2011-2012 en perdant ses feuilles.
  • Région parisienne : en banlieue parisienne, Macrozamia communis a survécu à −12 °C sous une protection qui le gardait au sec, avec des défoliations lors des hivers les plus durs.

Retours de culture publiés sur les forums. Ce sont des observations d’amateurs, qui ont une valeur indicative et ne valent pas règle générale. L’identification des plantes n’est pas toujours certaine.

  • Un cultivateur de Montpellier (Hérault, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que ses Macrozamia communis de plusieurs tailles, en pleine terre et sans protection depuis des années, ont tous été complètement défoliés pendant l’hiver 2011-2012 par des pointes à −8 / −9 °C, puis ont tous refait des feuilles à l’été 2012, sans aucune perte.
  • Un cultivateur du Roussillon (Pyrénées-Orientales, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Macrozamia communis planté dehors, intact jusque vers −4 °C, a été défolié aux trois quarts pendant l’hiver 2009-2010, à −7 °C, avec 27 jours de gel. Il précise en 2011 que, sans protection ni couvert d’arbres, les pointes des folioles grillent à −5 °C et 30 à 50 % du feuillage à −7 °C, mais qu’un autre sujet est resté presque intact à −7 °C.
  • Le même cultivateur du Roussillon indique qu’un assez gros Macrozamia moorei en pot, laissé dehors, a subi −4 °C début décembre 2012 sans aucun dégât au feuillage, alors que ses Macrozamia communis prenaient, comme d’habitude, une teinte violacée.
  • Un cultivateur de l’arrière-pays de la Côte d’Azur, entre Cannes et Grasse (Alpes-Maritimes, France), indique sur le forum des Fous de palmiers qu’en décembre 2009 ses Macrozamia communis et Macrozamia moorei en pleine terre, sans aucune protection, ont eu les feuilles roussies mais pas grillées par une pointe à −4 °C. Il ajoute qu’en pleine terre son Macrozamia moorei a déjà supporté −6 °C avec seulement quelques feuilles roussies (date non précisée).
  • Un cultivateur du Var (France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son « superbe » Macrozamia communis en pot, abrité sous un Phoenix, a eu le feuillage grillé en février 2012 (−6,7 °C relevés sous l’abri à voiture, sans doute environ −8 °C au sol selon lui) ; dès avril, de nouvelles feuilles sortaient du cœur, et la plante avait retrouvé une allure correcte fin août.
  • Un cultivateur de la banlieue sud de Nantes (Loire-Atlantique, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que ses deux Macrozamia communis en pleine terre, sous le couvert léger d’un eucalyptus, ont eu de légères brûlures à −6 °C sous protection pendant l’hiver 2007-2008 ; en janvier 2009, à −8 °C et malgré la protection, l’un a été très abîmé et l’autre taché de brûlures. Il les a remis en pot, où ils ont bien repoussé.
  • Un cultivateur d’Héric (Loire-Atlantique, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Macrozamia johnsonii, au jardin sous voile d’hivernage ou pot retourné, avait les feuilles jaunes et brunes après la vague de froid de février 2012 (une nuit vers −10 °C, les autres vers −8 °C, trois jours sans dégel) ; la plante a produit sa première feuille nouvelle fin mai 2012.
  • Un cultivateur de Saint-Médard-de-Guizières (Gironde, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Macrozamia moorei (tronc souterrain de 40 cm), testé dehors pendant les hivers 2013-2014 et 2014-2015 après une dizaine d’années en serre hors gel, a été défolié vers −3 / −4 °C ; il est retourné en serre.
  • Un cultivateur de la banlieue parisienne, aujourd’hui installé sur la Côte Bleue (Bouches-du-Rhône), indique sur le forum des Fous de palmiers que son Macrozamia communis a supporté −12 °C, simplement tenu au sec sous voile et film à bulles, au pied d’un Trachycarpus ; en une quinzaine d’années, il n’a connu que deux défoliations, dont celle de l’hiver 2011-2012 sous une protection sommaire.
  • Un cultivateur de Concarneau (Finistère, France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son Macrozamia communis en pleine terre « se refaisait une santé » en octobre 2012, avec un petit toupet de feuilles neuves, après l’hiver 2011-2012 ; dans son jardin, il avait relevé −5 °C pendant 2 à 3 heures en février 2012.
  • Un cultivateur du Roussillon indique sur le forum des Fous de palmiers qu’un Macrozamia diplomera d’environ 18 ans, au tronc de 3,5 à 4 cm, a supporté −7 °C sans aucun dégât en serre non chauffée (message de mars 2014, date du froid non précisée).
  • Un cultivateur de Vendée (France) indique sur le forum des Fous de palmiers que son jeune Macrozamia communis en pot, sorti au printemps 2014 sur une terrasse exposée au sud-est, a eu les feuilles brûlées par le soleil ; replacé à mi-ombre, il a repris sa croissance pendant l’été.
  • Un cultivateur de Focene (Fiumicino, Latium, Italie), sur le littoral, indique sur le forum Tropicamente que sa plante, achetée comme Macrozamia moorei et identifiée sur photo comme Macrozamia communis par un autre membre, plantée en pleine terre depuis environ quatre ans et jamais protégée, n’a subi aucun dégât pendant l’hiver 2011-2012, malgré −2,5 / −3 °C et une neige de 2 à 3 cm.

En résumé, ces retours laissent penser que Macrozamia communis peut être tenté en pleine terre sur le littoral méditerranéen et dans les jardins abrités de la façade atlantique, en sol très drainant, en acceptant de perdre les feuilles lors d’un hiver rigoureux. Macrozamia moorei, dont le feuillage semble selon les cas plus ou moins résistant que celui de Macrozamia communis, est à réserver aux jardins les plus doux, et les grands sujets, coûteux, méritent une protection. Pour Macrozamia johnsonii, le seul retour français daté est encourageant, sous protection. En Italie, le parc thermal Negombo, à Ischia, présente en pleine terre plusieurs Macrozamia communis importés d’Australie en 1990, à l’entrée, près du bassin d’eau de mer et sur les rochers. Aucune donnée chiffrée n’est en revanche documentée sur la tolérance aux embruns ; quant aux autres espèces, rares en culture et sans données de froid publiées, le grand pot hiverné hors gel reste la solution prudente.

Toxicité et précautions

Oui, les Macrozamia sont très toxiques, en particulier leurs graines et leurs jeunes feuilles. Un vétérinaire chercheur de Nouvelle-Galles du Sud (Healy, 1967) distingue deux maladies du bétail.

  • La « zamia staggers » : des bovins qui mangent les feuilles peuvent développer un trouble particulier de la marche des membres postérieurs (Healy, 1967). La moelle épinière des cas chroniques, naturels ou expérimentaux, présente des lésions dégénératives ; en 1967, le mécanisme restait à élucider. McKenzie (2006) décrit ce syndrome comme irréversible : la démarche raide et irrégulière des membres postérieurs aboutit à une paralysie de l’arrière-train, et il n’existe aucun traitement. Sur la côte de Nouvelle-Galles du Sud, l’intoxication par les cycadales se traduit d’ordinaire par des lésions de la moelle épinière qui entraînent ataxie et titubation, et les éleveurs parlent de « Burrawang staggers » ou de « rickets » (Glassop et Gill, 2007).
  • L’atteinte du foie et de l’intestin : les graines contiennent des azoxyglycosides, dont la macrozamine. Dans l’intestin, ces composés libèrent le méthylazoxyméthanol (MAM), un puissant toxique du foie, cancérogène chez l’animal de laboratoire. Parmi les intoxications qui surviennent de façon sporadique en Nouvelle-Galles du Sud, Healy (1967) cite comme cas typique celui publié par Seddon, Belschner et King (1931) : une mortalité de 30 % dans un troupeau de 6 000 brebis mérinos, attribuée à la consommation de graines mûres de « Macrozamia spiralis ». Ni la date ni le lieu précis de l’épisode ne sont indiqués, et ce nom désignait alors surtout Macrozamia communis ou Macrozamia lucida, avant que Johnson (1959) ne le rende à la petite espèce de Salisbury : l’espèce réellement en cause n’est donc pas connue. En 2006, des bouvillons de la côte centre-nord de la Nouvelle-Galles du Sud sont morts d’une nécrose aiguë du foie après avoir brouté des feuilles de « burrawang », sans signe nerveux (Glassop & Gill, 2007).

Les teneurs varient selon l’espèce et la partie de la graine : d’après Ladd et al. (1993), cités par Asmussen (2011), la macrozamine représente environ 3,9 % du poids frais de la chair de Macrozamia riedlei et de l’amande de Macrozamia miquelii, 3,7 % de l’amande de Macrozamia moorei, mais seulement 0,4 % de l’amande de Macrozamia riedlei. Aucune donnée propre aux chiens et aux chats n’est documentée pour le genre, mais les intoxications des animaux de compagnie par les cycadales sont bien connues : ramassez les graines tombées, surtout si des enfants ou des chiens fréquentent le jardin. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages aborigènes des graines

Malgré leur toxicité, les graines de Macrozamia étaient un aliment important pour plusieurs peuples aborigènes, qui savaient les détoxifier. La synthèse d’Asmussen (2011) réunit 43 témoignages écrits entre 1788 et 1979 ; cinq espèces y sont citées comme consommées : Macrozamia communis, Macrozamia miquelii, Macrozamia pauli-guilielmi, Macrozamia riedlei et Macrozamia spiralis.

  • Est de l’Australie : on mangeait l’amande. Le procédé le plus courant était un long lessivage : les amandes, souvent concassées, restaient de deux jours à deux semaines dans l’eau d’un ruisseau ou d’une mare, parfois dans un sac de fibres, puis étaient grillées dans la cendre ou réduites en farine pour faire des galettes. Pour Macrozamia miquelii, les graines étaient d’abord grillées dans leur coque, puis les amandes lessivées six à huit jours.
  • Sud-ouest de l’Australie-Occidentale : les Noongar consommaient au contraire la chair rouge de Macrozamia riedlei, pourtant la partie la plus toxique de la graine, et jetaient l’amande. Après un trempage de quelques jours, les graines étaient enterrées dans des fosses tapissées de joncs, appelées mordak, pendant deux semaines à un mois ; la chair se mangeait ensuite crue ou grillée et faisait l’objet d’échanges. Des Européens qui y ont goûté la comparaient à des dattes ou à des olives.
  • Australie centrale : aucun témoignage ne mentionne la consommation de Macrozamia macdonnellii, peut-être en raison de sa rareté et du manque d’eau pour le lessivage.

Ces savoirs, transmis sur des générations, ne sont pas des recettes : une préparation incomplète provoque des intoxications graves. Ne consommez jamais de graines de cycadales.

Espèces du genre Macrozamia

Les 41 espèces ci-dessous sont acceptées par The World List of Cycads (version 2026.08.15), qui donne les auteurs, l’année de description et l’aire de chaque espèce. Elles sont classées par État australien. Le statut UICN indiqué est celui de 2022, et le sens du nom vient du compendium étymologique de Haynes (2022).

Queensland

  • Macrozamia cardiacensis P.I.Forst. & D.L.Jones (1998) : Cardiac Hill, parc national du mont Walsh ; vulnérable.
  • Macrozamia conferta D.L.Jones & P.I.Forst. (1994) : folioles serrées sur l’axe ; section Parazamia ; vulnérable.
  • Macrozamia cranei D.L.Jones & P.I.Forst. (1994) : découvert par Ralph Crane, de Stanthorpe ; section Parazamia ; en danger.
  • Macrozamia crassifolia P.I.Forst. & D.L.Jones (1994) : folioles épaisses ; section Parazamia ; vulnérable.
  • Macrozamia douglasii W.Hill ex F.M.Bailey (1883) : dédié à John Douglas, ancien Premier ministre du Queensland ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia fearnsidei D.L.Jones (1991) : dédié au propriétaire de la station de Wallaroo, protecteur des cycadales qui y poussent ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia lomandroides D.L.Jones (1991) : ressemble à un Lomandra ; en danger.
  • Macrozamia longispina P.I.Forst. & D.L.Jones (1998) : longue épine au sommet des écailles mâles ; quasi menacé.
  • Macrozamia machinii P.I.Forst. & D.L.Jones (1994) : pollinisé par des charançons Tranes (Terry et al., 2005) ; section Parazamia ; vulnérable.
  • Macrozamia macleayi Miq. (1868) : dédié à William John Macleay ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia miquelii (F.Muell.) A.DC. (1868) : centre-est du Queensland (district de Port Curtis, au sens de la révision de 2001) ; ancien Encephalartos miquelii ; graines consommées après traitement ; préoccupation mineure (LC, 2022).
  • Macrozamia moorei F.Muell. (1881) : centre du Queensland, région de Springsure et de Carnarvon ; tronc jusqu’à 8 m, la plus grande espèce ; quasi menacé (NT, 2022).
  • Macrozamia mountperriensis F.M.Bailey (1886) : découvert près de Mount Perry ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia occidua D.L.Jones & P.I.Forst. (1994) : allusion au parc national de Sundown ; section Parazamia ; vulnérable.
  • Macrozamia parcifolia P.I.Forst. & D.L.Jones (1994) : feuilles grêles ; section Parazamia ; en danger.
  • Macrozamia pauli-guilielmi W.Hill & F.Muell. (1859) : dédié au prince Paul-Guillaume de Wurtemberg ; graines consommées après traitement ; en danger.
  • Macrozamia platyrhachis F.M.Bailey (1898) : axe de la feuille fortement aplati ; en danger.
  • Macrozamia serpentina D.L.Jones & P.I.Forst. (2001) : sur sols de serpentine ; quasi menacé.
  • Macrozamia viridis D.L.Jones & P.I.Forst. (1994) : folioles vert vif ; section Parazamia ; en danger.

Queensland et Nouvelle-Galles du Sud

  • Macrozamia lucida L.A.S.Johnson (1959) : folioles très brillantes ; pollinisé par le thrips Cycadothrips chadwicki, dont le rôle a été mesuré par Terry et al. (2005), et espèce modèle pour l’étude de l’échauffement des cônes ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia plurinervia (L.A.S.Johnson) D.L.Jones (1991) : ancienne sous-espèce de Macrozamia pauli-guilielmi, folioles plus larges à nombreuses nervures ; en danger.

Nouvelle-Galles du Sud

  • Macrozamia communis L.A.S.Johnson (1959) : le « Burrawang », côte de Nouvelle-Galles du Sud, de Taree à Bega, en peuplements denses ; longtemps appelé à tort Macrozamia spiralis ; l’espèce la plus souvent cultivée en France d’après les forums ; préoccupation mineure (LC, 2022).
  • Macrozamia concinna D.L.Jones (1998) : port compact et net ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia diplomera (F.Muell.) L.A.S.Johnson (1959) : folioles divisées en deux ; ancien Encephalartos spiralis var. diplomera ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia elegans K.D.Hill & D.L.Jones (1998) : port élégant ; en danger.
  • Macrozamia fawcettii C.Moore (1884) : dédié au magistrat de police C. Fawcett, qui récolta le type ; quasi menacé.
  • Macrozamia flexuosa C.Moore (1884) : feuilles tordues en spirale ; quasi menacé.
  • Macrozamia glaucophylla D.L.Jones (1998) : jeunes feuilles bleutées ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia heteromera C.Moore (1884) : folioles parfois fourchues ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia humilis D.L.Jones (1998) : feuilles courtes ; la seule espèce en danger critique.
  • Macrozamia johnsonii D.L.Jones & K.D.Hill (1992) : dédié à L.A.S. Johnson ; cultivé en France et aux États-Unis ; vulnérable.
  • Macrozamia montana K.D.Hill (1998) : crêtes hautes et escarpées ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia polymorpha D.L.Jones (1998) : folioles divisées ou entières ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia reducta K.D.Hill & D.L.Jones (1998) : plus petit que Macrozamia communis, avec lequel il a été confondu ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia secunda C.Moore (1884) : folioles redressées formant une feuille en carène ; vulnérable.
  • Macrozamia spiralis (Salisb.) Miq. (1842) : désignée espèce type du genre par Hutchinson (1924), choix contesté par Johnson (1959) ; axe tordu chez les jeunes plantes ; ancien Zamia spiralis ; en danger.
  • Macrozamia stenomera L.A.S.Johnson (1959) : folioles étroites ; quasi menacé.

Australie-Occidentale

  • Macrozamia dyeri (F.Muell.) C.A.Gardner (1930) : dédié à William Thiselton-Dyer, directeur de Kew ; tronc jusqu’à 6,5 m ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia fraseri Miq. (1842) : dédié à son collecteur ; préoccupation mineure.
  • Macrozamia riedlei (Fisch. ex Gaudich.) C.A.Gardner (1930) : dédié à Anselme Riedlé ; ancien Cycas riedlei ; le « by-yu » des Noongar ; préoccupation mineure.

Territoire du Nord

  • Macrozamia macdonnellii (F.Muell. ex Miq.) A.DC. (1868) : seule cycadale du centre aride, dans les monts MacDonnell ; préoccupation mineure.

FAQ sur les Macrozamia

Un Macrozamia peut-il rester dehors l’hiver en France ?

Cela dépend de l’espèce et du lieu. Macrozamia communis vit sans protection à Montpellier, en Roussillon et sur la Côte d’Azur, mais perd ses feuilles vers −7 à −9 °C avant de repartir. Sur la façade atlantique et en région parisienne, il ne passe l’hiver qu’avec une protection au sec. Macrozamia moorei et Macrozamia johnsonii sont à réserver aux jardins les plus doux ou à protéger.

Quelle différence entre un Macrozamia et un Cycas revoluta ?

Les folioles. Celles du Cycas revoluta ont une nervure centrale bien marquée, celles des Macrozamia seulement des nervures parallèles. Les Macrozamia portent aussi leurs graines dans des cônes et, selon des cultivateurs, émettent leurs feuilles une à une plutôt que toutes ensemble.

Les Macrozamia sont-ils dangereux pour les animaux ?

Oui. En Australie, ils causent la « zamia staggers », un trouble de la marche de l’arrière-train des bovins, lié à des lésions de la moelle épinière et irréversible selon McKenzie (2006), et des atteintes du foie mortelles chez les bovins et les moutons. Les graines sont la partie la plus dangereuse. Ramassez-les et consultez un vétérinaire au moindre doute d’ingestion par un chien ou un autre animal.

Combien y a-t-il d’espèces de Macrozamia ?

41, toutes australiennes, selon The World List of Cycads (version 2026.08.15) et Species+. Le chiffre a presque triplé depuis 1959, quand L.A.S. Johnson n’en reconnaissait que 14, grâce aux espèces décrites entre 1991 et 2001.

Pourquoi mon Macrozamia ne fait-il pas de graines ?

Parce qu’il faut un pied mâle, un pied femelle et un pollinisateur. Les Macrozamia sont pollinisés par des thrips et des charançons australiens spécialisés ; hors d’Australie, sans eux, il faut polliniser à la main. Un pied femelle isolé peut porter un cône, mais ses graines restent stériles.

Un Macrozamia supporte-t-il le plein soleil ?

Oui pour la plupart des sujets adultes acclimatés, surtout Macrozamia moorei, plante de terrains découverts. Une jeune plante élevée à l’ombre ou en serre brûle si on la sort brutalement au soleil : habituez-la progressivement, en commençant par la mi-ombre.

Pourquoi les Macrozamia poussent-ils si lentement ?

C’est leur nature, et le manque de chaleur l’aggrave. Selon Jones (1993), un Macrozamia moorei met moins d’un siècle à atteindre 2 m de tronc et forme ses premiers cônes vers 50 ans. En France, les cultivateurs constatent qu’un sujet défolié par le gel met une ou deux saisons à refaire une couronne.

À lire aussi sur Succulentes

Sites de référence

Bibliographie

  • Miquel, F.A.W. (1842). Monographia Cycadearum. Utrecht. p. 36, t. 4, 5. [Protologue du genre, relevé via IPNI.]
  • Johnson, L.A.S. (1959). The families of cycads and the Zamiaceae of Australia. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 84 : 64–117. [Révision fondatrice : 14 espèces en deux sections, description de Macrozamia communis, Macrozamia lucida et Macrozamia stenomera, discussion de l’espèce type du genre (p. 87-88) ; consulté le 3 octobre 2026 (PDF mis en ligne par The World List of Cycads).]
  • Jones, D.L. & Forster, P.I. (1994). Seven new species of Macrozamia section Parazamia (Miq.) Miq. (Zamiaceae section Parazamia) from Queensland. Austrobaileya 4(2) : 269–288. [Article à comité de lecture.]
  • Hill, K.D. (1998). Cycadophyta. In : McCarthy, P.M. (éd.), Flora of Australia 48 : 597-661, 717-719. ABRS/CSIRO Publishing, Melbourne. [Traitement de référence où sont publiées neuf espèces nouvelles de Macrozamia.]
  • Jones, D.L. (1993). Cycads of the World. Reed, Sydney. [Ouvrage de référence ; dimensions de Macrozamia moorei et Macrozamia dyeri, croissance et fossiles, cités par la Gymnosperm Database.]
  • Harden, G.J. (éd.) (1990). Flora of New South Wales, vol. 1. New South Wales University Press, Kensington. [Flore régionale : noms anglais, habitat de Macrozamia communis ; citée par la Gymnosperm Database.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1–31. [Source des étymologies reprises par The World List of Cycads.]
  • Terry, I. (2001). Thrips and weevils as dual, specialist pollinators of the Australian cycad Macrozamia communis (Zamiaceae). International Journal of Plant Sciences 162(6) : 1293–1305. https://doi.org/10.1086/321929 [Article à comité de lecture.]
  • Terry, I., Walter, G.H., Donaldson, J.S., Snow, E., Forster, P.I. & Machin, P.J. (2005). Pollination of Australian Macrozamia cycads (Zamiaceae): effectiveness and behavior of specialist vectors in a dependent mutualism. American Journal of Botany 92(6) : 931–940. https://doi.org/10.3732/ajb.92.6.931 [Article à comité de lecture.]
  • Terry, I., Walter, G.H., Moore, C., Roemer, R. & Hull, C. (2007). Odor-mediated push-pull pollination in cycads. Science 318(5847) : 70. https://doi.org/10.1126/science.1145147 [Article à comité de lecture.]
  • Roemer, R.B., Terry, L.I. & Walter, G.H. (2008). Unstable, self-limiting thermochemical temperature oscillations in Macrozamia cycads. Plant, Cell & Environment 31(6) : 769–782. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2008.01795.x [Article à comité de lecture.]
  • Asmussen, B. (2011). « There is likewise a nut… » a comparative ethnobotany of Aboriginal processing methods and consumption of Australian Bowenia, Cycas, Macrozamia and Lepidozamia species. Technical Reports of the Australian Museum, Online 23(10) : 147–163. https://doi.org/10.3853/j.1835-4211.23.2011.1575 [Article scientifique : préparation des graines, teneurs en macrozamine (d’après Ladd et al., 1993), débat sur le feu, régularité des cônes (d’après Kennedy et al., 2001).]
  • Beaton, J.M. (1982). Fire and water: aspects of Australian Aboriginal management of cycads. Archaeology in Oceania 17(1) : 51–58. [Article à comité de lecture ; thèse du feu déclencheur de fructification, connue par Asmussen (2011).]
  • Healy, P.J. (1967). Macrozamia poisoning. Institute of Inspectors of Stock of New South Wales Year Book. [Texte vétérinaire publié sur Flock & Herd.]
  • Glassop, A. & Gill, P. (2007). Burrawang palm hepatopathy in cattle. Flock & Herd, mai 2007. [Rapport de cas vétérinaire.]
  • McKenzie, R.A. (2006). Toxicology for Australian Veterinarians : cycadales (Cycas, Macrozamia, Lepidozamia, Bowenia), p. 282-288. Animal Health Australia, Australian Animal Pathology Standards Program (PDF) : https://aapspextranet.animalhealthaustralia.com.au/wp-content/uploads/2019/04/tav7_17_unknowntoxins_pt2.pdf [Texte vétérinaire australien de référence ; le syndrome des bovins y est décrit comme irréversible, jusqu’à la paralysie de l’arrière-train, sans traitement.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. doi:10.5281/zenodo.21958524. [Liste de référence : 41 espèces, synonymie, statuts UICN, étymologies.]