Ceratozamia zaragozae : cycadale de San Luis Potosí

Ceratozamia zaragozae est une petite cycadale du Mexique, endémique d’un massif isolé du San Luis Potosí, la Sierra de la Equiteria, au sud-ouest de Rioverde, où elle pousse en forêt de pins et de chênes entre 1 500 et 2 000 m d’altitude environ. Cette espèce du genre Ceratozamia, décrite en 1963, se reconnaît à ses feuilles au rachis tordu en spirale, sans aiguillons, garnies de folioles très étroites. Longtemps présentée comme l’une des cycadales les plus menacées du Mexique, elle est aujourd’hui classée en danger par l’UICN, après la découverte de nouvelles populations.

L’essentiel sur Ceratozamia zaragozae

Nom accepté : Ceratozamia zaragozae Medellín (1963), auteur aussi cité sous la forme Medellín-Leal ; accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) et par la monographie de 2022 ; POWO n’a pas pu être consulté directement
Anciens noms et synonymes : aucun
Famille : Zamiaceae
Noms communs : aucun nom français ; aucun nom vernaculaire relevé au Mexique ; « Zaragoza’s horncone » en anglais (Gymnosperm Database)
Répartition naturelle : Mexique, San Luis Potosí, petit massif au sud-ouest de Rioverde (Sierra de la Equiteria) ; 1 500 à 1 950 m selon la monographie de 2022, au-dessus de 2 000 m pour une étude de 2018
Statut UICN : en danger (EN, critère B1ab(v)), évaluation publiée en 2022 ; « en danger d’extinction » (P) dans la norme mexicaine NOM-059-SEMARNAT-2010, d’après un extrait de recherche
CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1985) ; annexe A dans l’Union européenne
Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
Exposition et substrat : dans la nature, sous-bois ombragé de pins et de chênes, sur sols issus de roches volcaniques (rhyolite) ou sur rochers karstiques selon les sources ; en culture, mi-ombre et sol très drainant
Port et dimensions adultes : tronc en partie enterré, de 10 à 20 cm sur 10 à 15 cm ; 3 à 27 feuilles de 95 à 202 cm selon la monographie de 2022 (2 à 5 feuilles de 1 m au plus selon d’autres descriptions)
Toxicité : aucune donnée propre à l’espèce ; à considérer comme toxique (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Ceratozamia zaragozae ?

Son caractère le plus net est le pétiole et le rachis tordus, sans aucun aiguillon, qui portent des folioles linéaires très étroites, larges de 4 à 7 mm seulement, fines comme du papier et fortement enroulées. La monographie de 2022 le décrit ainsi :

Tronc : en partie enterré, dressé, de 10 à 20 cm de long sur 10 à 15 cm de diamètre ;
Feuilles : 3 à 27, de 95 à 202 cm, dressées, brun rougeâtre et couvertes de poils gris blanchâtre à l’émergence, glabres ensuite ; pétiole de 11 à 36 cm et rachis de 40 à 77 cm, tordus et inermes ;
Folioles : 25 à 46, linéaires, membraneuses, fortement enroulées, de 17 à 31,5 cm sur 0,4 à 0,7 cm, à articulation jaune ;
Cônes mâles : cylindriques, de 15 à 19 cm sur 2 à 3,5 cm, verdâtres puis brun rougeâtre ;
Cônes femelles : cylindriques, de 7 à 12 cm sur 5,5 à 7,3 cm, vert foncé à maturité ;
Graines : ovales, de 2 à 2,8 cm, brun clair à maturité.

La description reprise par la Gymnosperm Database (d’après Jones, 1993) donne des plantes plus modestes dans la nature : 2 à 5 feuilles de 20 à 95 cm, des folioles coriaces et brillantes de 3 à 10 mm de large et des graines presque sphériques et côtelées. Les deux sources s’accordent sur le rachis tordu et presque sans aiguillons.

Hybrides

Aucun hybride naturel ou horticole n’est documenté dans les sources consultées.

Confusions possibles

Le rachis tordu ne se retrouve que chez une autre espèce du genre, mais plusieurs petites espèces du nord-est du Mexique ont aussi des folioles étroites :

Ceratozamia norstogii, du Chiapas et de l’Oaxaca : rachis également tordu, mais pétiole armé d’aiguillons nombreux et robustes, et folioles coriaces (Martínez-Domínguez et al., 2022) ;
Ceratozamia sabatoi, de la Sierra Gorda : folioles planes, plus larges (6 à 15 mm), pétiole armé de petits aiguillons et rachis droit ;
Ceratozamia kuesteriana, du Tamaulipas : folioles en gouttière plus larges et pétiole cuivré ;
Ceratozamia hildae, présent aussi dans le San Luis Potosí : folioles groupées par paires ou par petits bouquets le long du rachis.

Sans cône, un Ceratozamia se distingue mal d’un Zamia ; les deux cornes des écailles des cônes suffisent à trancher.

Taxonomie

Ceratozamia zaragozae est un nom accepté par The World List of Cycads et par la monographie de 2022, sans synonyme. L’espèce a été décrite en 1963 par Fernando Medellín-Leal dans la revue Brittonia.

La phylogénie de Habib et al. (2023) la place dans le « sous-clade kuesteriana », avec Ceratozamia sabatoi, dont elle est l’espèce sœur, et Ceratozamia kuesteriana. Ce groupe de petites espèces du nord-est du Mexique à folioles étroites appartient au grand clade Mexicana. Selon Vovides et al. (2016), des études moléculaires plus anciennes (González & Vovides, 2002 et 2012) distinguaient déjà un complexe d’espèces autour de Ceratozamia zaragozae, au nord de la ceinture volcanique transmexicaine. Dans l’étude de 2024 sur les cônes du genre, ses cônes mâles figurent parmi les plus distincts de ceux des autres espèces, et ses cônes femelles parmi les plus réduits.

Étymologie et histoire

L’épithète honore le général Ignacio Zaragoza (1829-1862), vainqueur de l’armée française à la bataille de Puebla, le 5 mai 1862. Selon The World List of Cycads, qui cite le compendium étymologique de Haynes (2022), la dédicace a été faite pour le centenaire de cette victoire.

Le type est une plante femelle récoltée le 22 juillet 1962 par Medellín-Leal (n° 1452) au pic El Agujón, dans la Sierra de la Equiteria, à environ 30 km au sud-ouest de Rioverde, vers 1 800 m d’altitude. L’holotype est conservé à l’herbier SLPM, à San Luis Potosí, avec des doubles dans plusieurs herbiers mexicains et américains (ENCB, GH, MEXU, MICH, US). L’espèce est cultivée, mais rarement, comme plante ornementale (Jones, 1993, cité par la Gymnosperm Database), et elle figure dans la collection du jardin botanique Nong Nooch, en Thaïlande, où ont été prélevés les échantillons de l’étude phylogénétique de 2023.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté, et la monographie de 2022 ne relève aucun nom vernaculaire au Mexique. La Gymnosperm Database emploie en anglais « Zaragoza’s horncone », nom construit sur le modèle « horncone » qu’elle donne à chaque espèce du genre.

Dans la nature

Ceratozamia zaragozae vit dans une petite chaîne de montagnes du centre-sud du San Luis Potosí, dans la municipalité de Rioverde, en forêt de pins et de chênes. Les sources ne s’accordent pas sur le sol : la monographie de 2022 le place sur des rochers karstiques entre 1 500 et 1 950 m, alors que Jones (1993) parle de sols issus de rhyolite, une roche volcanique, vers 1 800 m, et qu’une étude de terrain de 2018 décrit des populations sur sols d’origine ignée, dans des forêts de chênes et de pins et de chênes, au-dessus de 2 000 m. Cette affinité pour des sols volcaniques est jugée inhabituelle pour le genre par les auteurs de l’étude.

Cette étude de Castillo-Lara, Octavio-Aguilar et De-Nova (2018), consultée par extraits, a changé la vision de l’espèce. Jusque-là, on ne connaissait qu’une population d’une cinquantaine d’individus. Les auteurs en ont trouvé six, dont une dans une aire naturelle protégée, avec une densité faible (0,05 plante par m² en moyenne) et des taux de croissance des populations très variables (λ = 0,89 ± 0,49), signe d’un renouvellement fragile. Aucune étude de pollinisation propre à l’espèce n’a été trouvée.

Statut de conservation et réglementation

Ceratozamia zaragozae est classé en danger (EN, critère B1ab(v)) sur la Liste rouge de l’UICN, dans une évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022 : l’aire est très réduite et le nombre d’individus matures décline. La monographie de 2022 citait encore une évaluation antérieure en danger critique (CR) et rappelait que l’étude de 2018 proposait de la ramener à « en danger », ce qui a été fait. La Liste rouge n’a pas pu être consultée directement ; le statut est relevé sur The World List of Cycads. Au Mexique, l’espèce est classée « en danger d’extinction » (P) par la norme NOM-059-SEMARNAT-2010, d’après un extrait de recherche de la flore en ligne de l’UNAM. Jones (1993) attribuait sa raréfaction à la collecte illégale.

Comme tout le genre Ceratozamia, Ceratozamia zaragozae figure à l’annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985 (les cycadales étaient à l’annexe II depuis 1977). L’inscription vise le genre entier et couvre donc aussi les espèces décrites récemment. Le commerce international de plantes sauvages à des fins commerciales est interdit, et les graines ne bénéficient d’aucune exemption. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97 (liste en vigueur fixée par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). Statuts relus sur Species+ le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou cession, ces informations ne remplaçant pas les textes officiels.

En pratique, n’achetez que des plantes issues de semis, avec leurs documents de provenance : une espèce aux populations aussi petites ne supporte aucun prélèvement.

Culture

Aucune source ne décrit en détail la culture de cette espèce, rarement cultivée. Les conseils suivants s’appuient sur son milieu naturel et sur les règles générales du genre :

Exposition : mi-ombre ou ombre légère, à l’image de son sous-bois de pins et de chênes ; pas de soleil brûlant l’après-midi.
Substrat : très drainant, minéral, enrichi d’un peu de matière organique ; son habitat associe roches volcaniques ou calcaires et humus forestier.
Arrosage : régulier et modéré pendant la croissance, très réduit en hiver ; la plante, à tronc en partie enterré, craint l’eau stagnante.
Croissance : lente ; aucune donnée chiffrée propre à l’espèce.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Les plantes sont mâles ou femelles, et il faut une pollinisation à la main pour obtenir des graines fertiles en culture. Aucune donnée de germination propre à l’espèce n’a été trouvée.

Maladies et ravageurs

Aucun ravageur ni aucune maladie propre à Ceratozamia zaragozae n’est documenté. Chez les Ceratozamia cultivés, les forums signalent surtout la pourriture en sol froid et détrempé et les brûlures du feuillage après une exposition brutale au soleil (voir la page du genre).

Rusticité

Aucune donnée n’existe pour Ceratozamia zaragozae : ni retour de culture daté, ni relevé de température publié pour ses stations. Son altitude, parmi les plus élevées du genre, ne permet pas à elle seule d’en déduire une résistance au gel.

En France

Aucune culture de cette espèce n’a été signalée en France, ni sur le littoral méditerranéen, ni sur la façade atlantique, en Bretagne, à l’intérieur ou en montagne. Le forum des Fous de palmiers ne contient aucun message sur l’espèce (recherche d’octobre 2026). Les retours français sur le genre concernent Ceratozamia mexicana et Ceratozamia latifolia (voir la page du genre) et ne s’appliquent pas à cette espèce.

Repères internationaux

Aucun retour n’a été trouvé sur le forum italien Tropicamente ni dans les recherches sur les forums anglophones et hispanophones. Faute de données, hivernez la plante hors gel.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité n’existe pour Ceratozamia zaragozae, ni pour le genre Ceratozamia. Le risque est documenté chez d’autres cycadales, notamment Cycas et Zamia, dont les graines surtout contiennent de la cycasine et de la macrozamine, transformées à la digestion en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, ainsi qu’un acide aminé neurotoxique, la BMAA. Considérez donc la plante comme toxique : graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, gants pour nettoyer les graines, et appel sans attendre à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire en cas d’ingestion.

Usages traditionnels

Aucun usage traditionnel n’est connu ; la monographie de 2022 n’en relève aucun. L’espèce est seulement cultivée, rarement, comme plante d’ornement.

FAQ

Qui était Zaragoza ?

Le général mexicain Ignacio Zaragoza. Il a battu l’armée française à Puebla le 5 mai 1862, et l’espèce lui a été dédiée un siècle plus tard, en 1963.

Où pousse Ceratozamia zaragozae ?

Uniquement dans le San Luis Potosí, au Mexique. On le trouve dans un petit massif au sud-ouest de Rioverde, en forêt de pins et de chênes, entre 1 500 et 2 000 m environ.

Est-ce la cycadale la plus menacée du Mexique ?

Plus maintenant. On la croyait réduite à une cinquantaine de plantes, mais six populations sont connues depuis 2018. Elle reste classée en danger par l’UICN.

Comment le reconnaître ?

À son rachis tordu et sans aiguillons. Ses folioles très étroites, de 4 à 7 mm, sont fines et enroulées. Seul Ceratozamia norstogii a aussi un rachis tordu, mais son pétiole est très épineux.

Résiste-t-il au froid ?

On ne le sait pas. Aucun essai de culture daté ni aucun relevé de température de son habitat n’a été publié. Hivernez-le hors gel tant que des données manquent.

Est-il toxique ?

Il faut le supposer. Aucune analyse n’existe pour l’espèce ni pour le genre, mais les graines des cycadales étudiées contiennent des toxines graves pour le foie et le système nerveux.

Sites de référence

The World List of Cycads (version 2026.08.15), Ceratozamia zaragozae : https://cycadlist.org/scientific_name/46 — auteur, protologue, type, répartition, statut UICN de 2022, étymologie. Liste de référence des spécialistes ; consultée directement le 2 octobre 2026.
PubMed Central, monographie des Ceratozamia (Martínez-Domínguez et al., 2022) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9849018/ — description, type, aire, altitudes, noms communs et usages, statut préliminaire. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
PubMed Central, révision des Ceratozamia de la Sierra Madre orientale (Martínez-Domínguez et al., 2018) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6023955/ — description, habitat, caractères distinctifs. Article à comité de lecture en libre accès ; texte intégral lu.
The Gymnosperm Database, Ceratozamia zaragozae : https://www.conifers.org/za/Ceratozamia_zaragozae.php — description d’après Jones (1993), sol rhyolitique, nom anglais, collecte illégale. Base spécialisée tenue par un botaniste ; consultée directement.
PubMed Central, phylogénie de Habib et al. (2023) : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9921377/ — place dans le sous-clade kuesteriana, collection de Nong Nooch. Article à comité de lecture ; texte intégral lu.
Species+ (PNUE-WCMC) : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/22647/legal — annexe I de la CITES depuis le 1er août 1985, annexe A dans l’Union européenne (règlement (UE) 2026/1383). Base officielle de la CITES et de l’UE ; consultée par son interface de programmation le 2 octobre 2026.
Règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026 : https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — annexes du règlement (CE) n° 338/97 en vigueur depuis le 29 juin 2026. Texte officiel.
Succulentes, page du genre Ceratozamia (texte et note de vérification) — retours de culture vérifiés, toxicité au niveau des cycadales, réglementation. Synthèse interne, utilisée pour la cohérence.

Bibliographie

Medellín-Leal, F. (1963). A new species of Ceratozamia from San Luis Potosí. Brittonia 15(2) : 175-176. doi:10.2307/2805404 [Description originale ; non consultée, données reprises de The World List of Cycads et de la monographie.]
Castillo-Lara, P., Octavio-Aguilar, P. & De-Nova, J.A. (2018). Ceratozamia zaragozae Medellín-Leal (Zamiaceae), an endangered Mexican cycad: new information on population structure and spatial distribution. Brittonia 70(2) : 155-165. doi:10.1007/s12228-017-9513-1 [Six populations, densité, croissance ; consulté par extraits de recherche.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2022). Monograph of Ceratozamia (Zamiaceae, Cycadales): an endangered genus. PhytoKeys 208 : 1-102. doi:10.3897/phytokeys.208.80382 [Monographie du genre : descriptions, types, aires, statuts préliminaires ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F. & Stevenson, D.W. (2018). Taxonomic review of Ceratozamia (Zamiaceae) in the Sierra Madre Oriental, Mexico. PhytoKeys 100 : 91-124. doi:10.3897/phytokeys.100.23152 [Révision régionale ; texte intégral lu.]
Habib, S., Gong, Y., Dong, S., Lindstrom, A., Stevenson, D.W., Wu, H. & Zhang, S. (2023). Phylotranscriptomics shed light on intrageneric relationships and historical biogeography of Ceratozamia (Cycadales). Plants 12(3) : 478. doi:10.3390/plants12030478 [Phylogénie de 30 espèces, matériel récolté au jardin botanique Nong Nooch (Thaïlande) ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F., Gernandt, D.S., Huesca-Domínguez, I. & Stevenson, D.W. (2024). Evolutionary trends of reproductive phenotype in Cycadales: an analysis of morphological evolution in Ceratozamia. Annals of Botany 134(4) : 631-650. doi:10.1093/aob/mcae058 [Évolution des cônes dans le genre ; texte intégral lu sur PubMed Central.]
Jones, D.L. (1993). Cycads of the World. Reed, Chatswood. [Description, habitat ; cité d’après la Gymnosperm Database, non consulté.]
Bösenberg, J.D. (2022). Ceratozamia zaragozae. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42103A69867344. [Catégorie EN ; référence relevée sur The World List of Cycads, page non consultée.]
Vovides, A.P., Stevenson, D.W., Pérez-Farrera, M.A., López, S. & Avendaño, S. (2016). What is Ceratozamia mexicana (Zamiaceae)? Botanical Sciences 94(2) : 419-429. doi:10.17129/botsci.449 [Résumé des études moléculaires antérieures ; texte intégral lu.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence des spécialistes : nom accepté, auteurs, protologue, type, aire, statut UICN ; consultée directement.]