Zamia pumila occupe une position singulière dans la systématique des plantes vasculaires : c’est l’espèce type du genre Zamia et, par voie de conséquence, de la famille des Zamiaceae. Décrite par Linné en 1763 dans la seconde édition du Species Plantarum, elle fonde la nomenclature de toute une famille de gymnospermes regroupant aujourd’hui environ 250 espèces réparties en huit genres. Cette antériorité historique en fait un nom de référence dans l’histoire de la botanique — et, paradoxalement, le nom le plus mal appliqué de tout le genre. Pendant plus de deux siècles, des populations de Floride, des Bahamas, de Cuba, d’Hispaniola, de Porto Rico, et même de Jamaïque ont été indistinctement étiquetées « Zamia pumila » dans les jardins botaniques, les pépinières et la littérature horticole. La taxonomie moléculaire moderne a sensiblement réduit la délimitation de l’espèce : Zamia pumila sensu stricto désigne aujourd’hui les seules populations des Grandes Antilles — Cuba, Hispaniola et Porto Rico — au sein du complexe pumila, un groupe monophylétique de huit à neuf espèces caraïbéennes et floridiennes étroitement apparentées. C’est une espèce historiquement précieuse, culturellement chargée, et écologiquement plus discrète que sa réputation ne le laisse croire.
Le genre Zamia regroupe plus de quatre-vingts espèces de cycadales réparties à travers les Amériques tropicales et subtropicales, du sud-est des États-Unis à la Bolivie. Zamia pumila en constitue le pivot nomenclatural, c’est-à-dire l’espèce sur laquelle Linné a fondé le concept même du genre, en 1763.
Comment reconnaître Zamia pumila ?
Port général et tige
Zamia pumila est une cycadale de petite taille au port généralement compact. La tige est dans la majorité des cas souterraine, ou ne dépasse que de quelques centimètres la surface du sol ; lorsqu’elle s’exprime de manière aérienne, elle reste courte, atteignant 3 à 25 cm de hauteur pour un diamètre équivalent. Avec l’âge, les individus établis forment un assemblage tubéreux complexe : la tige souterraine se ramifie, donnant naissance à un système rhizomateux et caudiciforme volumineux, où la frontière entre tige enterrée et système racinaire devient ténue. Cette stratégie de réserves souterraines protège la plante du feu, du broutage et des perturbations de surface, et lui permet de régénérer son feuillage rapidement après défoliation.
Feuilles et folioles
Le port aérien se résume au feuillage, dressé en rosette terminale au sommet de chaque branche du caudex. Chaque feuille mesure entre 60 et 120 cm de longueur, plus rarement davantage chez les sujets vigoureux. Le pétiole porte des aiguillons courts mais nettement marqués, qui constituent l’un des critères diagnostiques rapides face aux autres espèces antillaises.
Chaque feuille compte généralement entre 5 et 30 paires de folioles, opposées ou subopposées le long du rachis. Les folioles sont linéaires à lancéolées, parfois oblongues-obovales, mesurant 8 à 25 cm de long sur 0,5 à 2 cm de large. Elles sont coriaces, semi-rigides, souvent légèrement révolutées sur les bords, et portent des dents nettement marquées dans le tiers apical — caractère qui distingue Zamia pumila de l’espèce floridienne Zamia integrifolia L.f. dont les folioles sont plus communément entières ou à peine denticulées. La nervation est parallèle dichotomique, sans nervure médiane apparente, conformément au plan général du genre. La couleur du feuillage adulte oscille entre le vert vif et le vert glauque selon les populations et les conditions de culture.
Cônes
L’espèce est strictement dioïque, comme toutes les cycadales. Les cônes mâles (microstrobiles) sont cylindriques, allongés, mesurant 3 à 15 cm de longueur, de couleur brune à beige tomenteuse. Les cônes femelles (mégastrobiles) sont plus trapus, ovoïdes-cylindriques, dotés d’une pointe apicale acuminée caractéristique qui constitue un autre élément diagnostique précieux. À maturité, les graines portent un sarcotesta charnu rouge orangé vif, dispositif d’attraction pour les disperseurs (rongeurs et chauves-souris frugivores principalement).
Système racinaire
Comme l’ensemble des cycadales, Zamia pumila développe des racines coralloïdes superficielles abritant des cyanobactéries symbiotiques du genre Nostoc, capables de fixation biologique de l’azote atmosphérique. Cette adaptation lui permet de coloniser des sols pauvres en azote, notamment les substrats calcaires karstiques typiques des Grandes Antilles. Le système racinaire principal est fortement tubérisé et étroitement associé à la base caudiciforme de la tige.
Hybrides
Aucun hybride formellement décrit n’est connu pour Zamia pumila sensu stricto. Des introgressions et flux génétiques inter-spécifiques ont toutefois été mis en évidence par les études moléculaires au sein du complexe pumila (Meerow et collaborateurs, 2007 ; Meerow et collaborateurs, 2012), notamment entre populations cubaines, hispaniolaises et portoricaines, ainsi qu’avec les populations bahamiennes attribuées à Zamia integrifolia ou Zamia angustifolia. La réticulation phylogénétique est l’une des caractéristiques marquantes de la radiation du complexe pumila dans l’archipel caraïbe, façonnée par les fluctuations glaciaires du Pléistocène et les variations du niveau marin. À l’échelle horticole, les croisements artificiels au sein du complexe sont rares, mais théoriquement possibles entre espèces voisines maintenues simultanément en collection.
Confusion avec autres espèces du genre Zamia
Zamia pumila a longtemps été un nom-fourre-tout pour l’ensemble des cycadales des Caraïbes et de Floride. Cette tradition d’usage extensif — héritée notamment de la révision d’Eckenwalder en 1980 — explique que la quasi-totalité des plantes commercialisées sous le nom Zamia pumila dans les pépinières européennes et nord-américaines sont en réalité des spécimens de Zamia integrifolia, le coontie de Floride. La distinction est aujourd’hui claire et reconnue par POWO et le World List of Cycads, mais la confusion persiste sur le terrain.
Les principaux taxons avec lesquels Zamia pumila peut être confondue sont les suivants.
Face à Zamia integrifolia L.f. (Floride et Bahamas), Zamia pumila se distingue par des folioles plus systématiquement dentées dans le tiers apical, des pétioles davantage épineux, et un port légèrement plus compact. Surtout, leur distribution naturelle est complémentaire et ne se recoupe pas : Zamia integrifolia occupe la Floride péninsulaire et plusieurs îles des Bahamas, Zamia pumila sensu stricto les Grandes Antilles méridionales.
Face à Zamia furfuracea L.f. ex Aiton (Mexique, Veracruz), souvent vendue en jardinerie pour ses feuilles épaisses et tomenteuses, Zamia pumila se reconnaît à ses folioles plus étroites, glabres à très peu pubescentes, et à l’absence du revêtement furfuracé caractéristique qui donne à Zamia furfuracea son nom.
Face à Zamia pygmaea Sims (Cuba occidentale), espèce naine du même complexe, Zamia pumila est sensiblement plus grande, avec des feuilles dépassant largement 60 cm, alors que Zamia pygmaea reste très souvent en dessous de 50 cm.
Face à Zamia angustifolia Jacq. (Bahamas), Zamia pumila présente des folioles plus larges (jusqu’à 2 cm) et plus marcadement dentées, alors que Zamia angustifolia possède des folioles très étroites, presque filiformes.
Face aux autres membres du complexe (Zamia erosa, Zamia portoricensis, Zamia lucayana, Zamia stricta), la discrimination devient subtile et repose souvent sur la provenance géographique et la morphologie des cônes femelles.
Le complexe Zamia pumila
Le complexe Zamia pumila constitue l’un des dossiers taxonomiques les plus tortueux et les mieux documentés de la famille des Zamiaceae. Son histoire éclaire la dynamique de la nomenclature en cycadologie depuis plus de deux siècles et reste indispensable pour interpréter correctement la littérature ancienne et les étiquettes anciennes des jardins botaniques.
Genèse linnéenne et accumulation de noms (1763–1980)
Linné publie Zamia pumila en 1763 dans la seconde édition du Species Plantarum (vol. 2, p. 1659) à partir d’une iconographie ancienne — la planche 58 du Horti Medici Amstelodamensis de Jan Commelin (1697), représentant une plante cultivée au jardin médical d’Amsterdam dont l’origine antillaise précise n’est pas clairement documentée. Le concept linnéen reste large et imprécis : il fonde un genre nouveau mais ne discrimine pas les populations insulaires distinctes.
Au cours du XIXᵉ siècle, les collecteurs européens rapportent des matériels antillais et floridiens divers, et les taxonomistes successifs créent des dizaines de noms d’espèces : Zamia debilis L.f. ex Aiton (1789), Zamia angustifolia Jacq. (1789), Zamia integrifolia L.f. ex Aiton (1789), Zamia media Jacq., Zamia floridana A.DC. (1868), Zamia silvicola Small, Zamia umbrosa Small, Zamia allison-armourii Millsp. (1900), Zamia latifoliolata Prenleloup, et bien d’autres. À la fin du XIXᵉ siècle, le tableau nomenclatural est devenu largement illisible, avec des noms se recouvrant, des synonymies non résolues, et l’absence de typification rigoureuse de la plupart des taxons décrits.
Small (1933) reconnaît quatre espèces distinctes pour la seule Floride. La littérature horticole conserve quant à elle un usage très libre de Zamia pumila comme nom générique pour toute cycadale antillaise ou floridienne de petite taille.
Le tournant Eckenwalder (1980)
James E. Eckenwalder publie en 1980 dans le Journal of the Arnold Arboretum une révision radicale qui marquera durablement le champ : il fusionne l’ensemble des populations caraïbéennes et floridiennes dans une espèce unique, Zamia pumila L., qu’il subdivise en deux sous-espèces : Zamia pumila subsp. pumila (englobant 27 espèces antérieurement décrites) et Zamia pumila subsp. pygmaea (Sims) Eckenwalder (regroupant cinq espèces cubaines). Cette circonscription extrêmement large est motivée par l’observation d’une variabilité morphologique continue entre les populations insulaires et par la conviction que les caractères morphologiques utilisés pour distinguer les espèces étaient soit plastiques, soit insuffisamment diagnostiques.
Eckenwalder désigne par la même occasion la planche de Commelin (1697) comme lectotype du nom linnéen Zamia pumila. Cette typification est aujourd’hui acceptée et reste en vigueur.
La synthèse d’Eckenwalder a profondément structuré la littérature horticole et la pratique des jardins botaniques jusque vers 2000 : c’est pour cette raison que la plupart des étiquettes anciennes, des fiches de pépinières et des inventaires antérieurs aux années 2000 portent encore le nom « Zamia pumila » pour des plantes qui n’en sont pas, taxonomiquement.
La re-séparation morphologique (Stevenson, 1987)
Dennis W. Stevenson, conservateur en chef au New York Botanical Garden et l’un des spécialistes mondiaux des cycadales, publie en 1987 une analyse critique du concept élargi d’Eckenwalder. S’appuyant sur la morphologie comparée des feuilles, des cônes et des graines, Stevenson reconnaît six espèces distinctes pour les seules Antilles, en plus de Zamia integrifolia pour la Floride. Sa proposition rencontre une réception mitigée pendant une quinzaine d’années, la communauté restant partagée entre les deux écoles.
La synthèse moléculaire moderne (Meerow et al., 2007–2012 ; Calonje et al., 2019 ; Lindstrom et al., 2024)
Les études de génétique des populations conduites par Alan W. Meerow et ses collaborateurs (2007 sur le complexe, 2012 sur Porto Rico) apportent des éléments décisifs en faveur de la re-séparation morphologique de Stevenson. L’analyse de marqueurs microsatellites montre que les populations insulaires possèdent des structures génétiques propres, cohérentes avec la reconnaissance d’espèces distinctes plutôt qu’une espèce unique polymorphe. Les analyses phylogéniques de Calonje et collaborateurs (2019) puis l’étude phylotranscriptomique de Lindstrom et collaborateurs (2024) confirment l’existence d’un clade monophylétique caribéen et floridien, mais composé de plusieurs espèces clairement différenciées et non d’une seule.
Délimitation actuellement acceptée
Le complexe Zamia pumila tel qu’il est aujourd’hui reconnu par POWO et par le World List of Cycads comprend les huit espèces suivantes :
- Zamia pumila L. — Cuba (centre), Hispaniola (Rép. Dominicaine ; possiblement éteinte en Haïti), Porto Rico (sud).
- Zamia integrifolia L.f. — Floride (péninsulaire), Bahamas (plusieurs îles), Cuba (occidental).
- Zamia angustifolia Jacq. — Bahamas (Eleuthera).
- Zamia lucayana Britton — Bahamas (Long Island uniquement).
- Zamia portoricensis Urb. — Porto Rico (ouest).
- Zamia erosa O.F.Cook & G.N.Collins — Porto Rico, possiblement Cuba.
- Zamia stricta Miq. — Cuba (orientale).
- Zamia pygmaea Sims — Cuba (occidentale, Île de la Jeunesse).
Une neuvième espèce, Zamia amblyphyllidia D.W.Stev., proposée par Stevenson pour des populations à folioles obtuses, reste contestée et n’est pas universellement acceptée. Sa validité dépend de la résolution de la typification de Zamia erosa, qui a été récemment révisée et confère à ce dernier nom priorité dans certaines situations.
L’ensemble du complexe constitue le clade Caribéen et Floridien (clade I dans Calonje et collaborateurs, 2019), groupe-sœur de tous les autres clades du genre Zamia. Ces espèces partagent l’ensemble de caractères suivants : tige souterraine, pétioles épineux ou modérément épineux, folioles à largeur variable (filiformes à 5 cm), nervation parallèle dichotomique, et cônes femelles à pointe acuminée distinctive.
Taxonomie
Le nom accepté Zamia pumila L. suit l’autorité nomenclaturale de POWO et celle du World List of Cycads, qui convergent ici sans dispute. L’espèce a été publiée par Carl von Linné dans la seconde édition du Species Plantarum, volume 2, page 1659, en 1763. Le lectotype est constitué par la planche 58 de l’Hortus Medicus Amstelodamensis de Jan Commelin (vol. 1, 1697), désigné par Eckenwalder en 1980. Cette typification par iconographie pré-linnéenne est fréquente pour les espèces établies par Linné à partir d’illustrations de jardins botaniques anciens.
L’épithète spécifique provient du latin pumilus (« nain », « petit »), en référence à la stature réduite de la plante. Les noms vernaculaires les plus utilisés dans son aire de répartition sont guáyiga ou guáyara (espagnol caribéen) et, plus localement à Porto Rico, marungüey ou marunguey, terme d’origine taïno qui apparaît également dans plusieurs toponymes de l’île.
Les synonymes nomenclaturaux principaux reconnus par POWO comprennent :
- Encephalartos pumilus (L.) Sweet (1839)
- Palmifolium pumilum (L.) Kuntze (1891)
- Zamia humilis Salisb. (1796, nom. illeg.)
- Zamia debilis L.f. ex Aiton (1789)
- Zamia latifoliolata Prenleloup
- Zamia allison-armourii Millsp. (1900)
- Zamia laeta Salisb. (1796, nom. illeg.)
- Zamia dentata Voigt (1826)
La synonymie historiquement la plus problématique reste celle de Zamia integrifolia L.f. (Floride et Bahamas), placée pendant longtemps en synonymie de Zamia pumila mais aujourd’hui reconnue comme espèce distincte. Zamia floridana A.DC. (1868), parfois rencontrée dans la littérature, n’est pas une espèce acceptée par POWO : il s’agit d’un synonyme de Zamia integrifolia var. floridana.
La position phylogénétique de Zamia pumila a été établie par les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019) au sein du clade Caribéen et Floridien (clade I), groupe-sœur de l’ensemble des autres clades du genre Zamia. L’étude phylotranscriptomique de Lindstrom et collaborateurs (2024) a confirmé cette position et précisé les relations internes du complexe.
Dans la nature
Zamia pumila est aujourd’hui endémique des Grandes Antilles, où elle occupe des populations dispersées dans trois pays : Cuba (centre), République Dominicaine (Hispaniola), et Porto Rico (sud). Les populations haïtiennes historiquement signalées sont aujourd’hui possiblement éteintes, victimes de la déforestation intensive et de la conversion agricole qui caractérisent l’île depuis le XXᵉ siècle. À Porto Rico, des travaux ethnobotaniques récents (Pagán-Jiménez & Lazcano-Lara, 2013) ont permis de découvrir de nouvelles populations sur substrats volcaniques du piedmont central-méridional, en s’appuyant sur l’analyse toponymique : la persistance du nom indigène marungüey dans la nomenclature locale a guidé la prospection de localités jusque-là non documentées.
L’habitat est variable : Zamia pumila tolère des conditions plus contrastées que la plupart des cycadales tropicales. Elle pousse sur sols sablonneux ou sablo-limoneux bien drainés, en milieu ouvert ensoleillé ou en sous-bois clair, à des altitudes basses à moyennes. Elle apprécie les substrats karstiques calcaires typiques de larges portions des Grandes Antilles, mais ne s’y limite pas, comme l’a montré la découverte des populations portoricaines sur substrats volcaniques. Sa tolérance écologique relative — comparée aux Zamia tropicales humides du sous-clade Wallisii ou du clade panaméen — explique sa relative facilité de culture en climat tempéré chaud.
L’évaluation IUCN classe actuellement Zamia pumila en Vulnerable (VU), critère A2acd, statut publié dans la Liste rouge mondiale 2022.2. L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES, comme l’ensemble des cycadales (à l’exception des Annexe I plus restrictives pour quelques taxons).
Les menaces principales sont la déforestation pour l’élevage bovin (Porto Rico en particulier), la conversion agricole, l’expansion urbaine et touristique, et la collecte illégale par des amateurs et pépiniéristes peu scrupuleux. La fragmentation des populations est sévère sur les trois îles, et les flux génétiques inter-insulaires, autrefois documentés à l’échelle géologique, sont aujourd’hui interrompus. À Cuba, la situation des populations est moins bien documentée que sur les autres îles, en raison de l’accès limité aux données de terrain pour les chercheurs internationaux.
Interaction avec la faune
Comme l’ensemble des cycadales du Nouveau Monde, Zamia pumila entretient une relation de pollinisation obligatoire avec des coléoptères du genre Pharaxonotha (Erotylidae). À Porto Rico, l’espèce Pharaxonotha portophylla Franz & Skelley a été décrite en 2008 sur les cônes de Zamia amblyphyllidia (aujourd’hui Zamia erosa) et de Zamia portoricensis, et il est probable qu’une espèce proche assure également la pollinisation de Zamia pumila. Les études de pollinisation de référence sur le complexe pumila (Norstog & Fawcett, 1980 ; Tang, 1987) ont historiquement été conduites en Floride sur ce qui était alors appelé Zamia pumila mais qui est en réalité Zamia integrifolia ; elles ont néanmoins établi pour la première fois la nature strictement entomophile de la pollinisation chez les cycadales modernes, démonstration qui a profondément renouvelé la compréhension biologique du groupe.
Zamia pumila sert également de plante-hôte au papillon Atala (Eumaeus atala), lycénide néotropical aux ailes noires et bleues iridescentes dont les chenilles consomment exclusivement le feuillage des cycadales du complexe pumila. Les chenilles séquestrent la cycasine et les composés apparentés sans en subir les effets toxiques, et utilisent ces molécules comme défense chimique contre leurs propres prédateurs — coloration aposématique vive et chimie défensive partagée. Cette association plante–papillon, particulièrement documentée en Floride avec Zamia integrifolia, existe également avec Zamia pumila dans l’aire antillaise et constitue un exemple classique de co-évolution plante–insecte impliquant des métabolites secondaires toxiques.
Culture
La culture de Zamia pumila est considérée comme relativement facile par les cultivateurs spécialisés, conformément à la classification proposée par Simon Lavaud (Cycadales.eu) qui place l’ensemble des cycadales caribéennes dans le groupe de difficulté la plus basse. Elle reste néanmoins peu fréquente sous son nom correct dans les collections européennes — la plupart des plantes commercialisées sous l’étiquette Zamia pumila étant en réalité Zamia integrifolia. Pour s’assurer du matériel authentique, il est recommandé de privilégier les pépinières spécialisées en cycadales et les échanges au sein de collections botaniques documentées.
Lumière
L’espèce s’adapte à une large gamme de conditions lumineuses, depuis le plein soleil jusqu’à la mi-ombre. En climat méditerranéen, une exposition d’ombre légère pendant les heures les plus chaudes de l’été préservera la qualité du feuillage. Dans son habitat naturel, les sujets peuvent être trouvés aussi bien en lisière ensoleillée qu’en sous-bois clair.
Substrat
Le substrat doit être bien drainant, légèrement calcaire à neutre. Une fraction minérale élevée (autour de 70 à 80 % du volume total : pouzzolane, perlite, pierre ponce, sable grossier) couplée à un terreau horticole de qualité reproduit les conditions des sols karstiques des Grandes Antilles. Les substrats trop acides ou trop riches en matière organique fraîche prédisposent aux pourritures racinaires en période fraîche. La capacité du substrat à sécher rapidement entre deux arrosages est plus précieuse, pour cette espèce, qu’une rétention d’humidité élevée.
Arrosage et qualité de l’eau
Arrosage modéré à généreux pendant la saison de croissance (printemps et été), avec ressuyage du substrat entre deux apports. Zamia pumila tolère bien des épisodes secs marqués, conformément aux conditions de saison sèche qu’elle subit dans son aire naturelle. En période fraîche, les apports doivent être nettement réduits sans pour autant permettre une dessiccation complète du système racinaire. L’eau ne pose pas de contrainte particulière : l’espèce tolère bien les eaux dures et calcaires, ce qui constitue un avantage notable en France méridionale où l’eau du robinet est souvent fortement minéralisée.
Températures
Les températures estivales optimales se situent entre 25 et 30 °C la journée et 15 à 20 °C la nuit, avec une tolérance jusqu’à 40 °C en cas d’arrosage suffisant. En hiver, l’espèce supporte des températures comprises entre 1 et 10 °C, à condition que les remontées diurnes atteignent 15 à 20 °C et que le substrat reste relativement sec. Une serre froide à tempérée hors gel convient parfaitement pour la culture européenne. La tolérance précise au gel de Zamia pumila sensu stricto est moins documentée que celle de Zamia integrifolia (qui supporte des passages bref jusqu’à −5 °C en Floride) : il est prudent de la considérer comme strictement hors-gel en culture, sauf indication contraire issue de tests menés sur matériel d’origine antillaise certifiée.
Culture en conteneur
La culture en pot convient particulièrement bien à Zamia pumila, dont le système caudiciforme apprécie les contenants profonds plutôt que larges. Le rempotage est rare — tous les trois à cinq ans suffit pour un sujet adulte. La période la plus favorable se situe au printemps, lorsque la plante reprend son activité métabolique. Lors du rempotage, il convient d’inspecter le système racinaire à la recherche de cochenilles racinaires éventuelles et de tailler les racines mortes proprement.
Multiplication
La multiplication de Zamia pumila se fait essentiellement par semis, comme chez la quasi-totalité des cycadales. L’espèce étant strictement dioïque, la production de graines fertiles requiert la présence simultanée d’individus mâles et femelles en floraison, ainsi qu’une pollinisation manuelle ou la présence des coléoptères pollinisateurs spécifiques — situation difficile à reproduire hors de l’aire d’origine.
Les graines, à sarcotesta rouge orangé charnu, doivent être semées fraîches après élimination de la pulpe (qui inhibe la germination et favorise les pourritures fongiques). Le semis se pratique en substrat drainant maintenu à température constante (25–28 °C) et à humidité modérée. La germination s’étale sur plusieurs mois et reste irrégulière. Les jeunes plants présentent une croissance lente, et il faut généralement attendre plusieurs années pour que la morphologie adulte se précise et qu’apparaissent les caractères diagnostiques (feuilles à folioles dentées de plein développement).
La division du caudex sur des sujets âgés et ramifiés est techniquement possible mais délicate et rarement pratiquée : elle expose la plante à des risques importants de pourriture et n’est conseillée qu’aux cultivateurs très expérimentés. La culture in vitro n’est pas documentée à grande échelle pour cette espèce, bien que des protocoles existent pour d’autres Zamia caribéennes.
Maladies et ravageurs
Les principaux problèmes phytosanitaires rencontrés chez Zamia pumila en culture sont communs à l’ensemble des cycadales maintenues en serre tempérée.
Les cochenilles farineuses (Pseudococcidae) colonisent volontiers la base des feuilles et les jeunes pousses, où elles forment des amas blancs cireux. Les cochenilles à bouclier (Diaspididae), et particulièrement la cochenille asiatique du cycas, Aulacaspis yasumatsui, constituent depuis la fin des années 1990 la menace majeure pour toute collection de cycadales à l’échelle mondiale. Aulacaspis yasumatsui peut décimer des sujets adultes en quelques semaines si l’infestation n’est pas traitée précocement. Une vigilance particulière s’impose lors de toute introduction de nouveau matériel dans une collection. Le traitement curatif associe huile blanche horticole et insecticide systémique (imidaclopride ou substance équivalente, dans les limites des réglementations locales).
Les acariens (tétranyques) peuvent apparaître en conditions de faible humidité et de forte chaleur. Leur présence se signale par un piqueté chlorotique sur les folioles et un fin tapis soyeux sur leur face inférieure dans les cas avancés. Une humidification régulière du feuillage et un nettoyage à l’eau savonneuse suffisent en général à enrayer les foyers naissants.
Les pourritures racinaires fongiques, principalement dues à des oomycètes du genre Phytophthora, constituent la cause majeure de mortalité chez les cycadales cultivées. Elles résultent presque toujours d’un excès d’arrosage en période fraîche, d’un substrat trop retentif, ou d’un mauvais drainage. La prévention repose sur la rigueur du drainage, la modération des arrosages hivernaux, et l’aération adéquate du substrat.
Rusticité
Zamia pumila est une espèce tropicale à subtropicale dont la tolérance au froid en culture est modérée mais notable pour une cycadale antillaise. Elle correspond aux zones USDA 10b à 11, avec une culture en pleine terre possible uniquement dans les climats subtropicaux secs ou en climat méditerranéen abrité, sous protection hivernale en cas d’épisode de gel.
En climat méditerranéen littoral (Provence, Côte d’Azur, Languedoc), la culture en pleine terre reste exposée aux gels exceptionnels qui frappent périodiquement la région. Les gelées matinales modérées (jusqu’à −2 °C) en milieu très drainant et abrité peuvent être tolérées par certains sujets bien établis, mais cette tolérance n’est pas garantie et reste à valider au cas par cas. Dans l’ensemble de l’Europe continentale ainsi qu’en façade atlantique au nord de la Loire, la culture en serre froide à tempérée hors gel reste la seule option fiable.
Cette tolérance, plus marquée que celle des Zamia d’Amérique tropicale humide (sous-clade Wallisii, clade panaméen), est cohérente avec l’origine antillaise de l’espèce, où la saison sèche est marquée et les températures hivernales peuvent localement descendre vers 10 °C dans les régions les plus exposées. Elle reste néanmoins inférieure à celle de sa proche parente floridienne Zamia integrifolia, qui supporte régulièrement de brefs épisodes sous le seuil de gel et constitue l’espèce la plus rustique du complexe.
Usages traditionnels
Zamia pumila possède une histoire ethnobotanique remarquablement riche, qui en fait l’une des cycadales les plus culturellement importantes du monde précolombien. Sous les noms vernaculaires de guáyiga, guáyara ou marungüey, l’espèce a constitué l’une des principales sources d’amidon pour les populations taïnos d’Hispaniola et de Porto Rico avant la conquête espagnole.
Le procédé d’extraction et de détoxification, transmis par tradition orale et documenté ensuite par les chroniqueurs coloniaux, consistait à broyer la tige souterraine et les racines tubérisées de la plante, puis à laver longuement la pulpe à grande eau pour éliminer la cycasine et les composés toxiques apparentés (méthylazoxyméthanol, BMAA — β-méthylamino-L-alanine), reconnus aujourd’hui comme hépatotoxiques et neurotoxiques. La pâte ainsi détoxifiée était ensuite fermentée pendant plusieurs jours, séchée, et transformée en une farine grossière utilisée pour préparer des galettes ou « pain de guáyiga ». Cette ressource alimentaire, particulièrement précieuse en saison sèche et en période de disette, soutenait une part significative de l’économie taïnos.
L’archéobotanique récente (Mickleburgh & Pagán-Jiménez, 2012, Journal of Archaeological Science) a confirmé l’importance de cet usage par l’analyse de grains d’amidon piégés dans le calcul dentaire de populations taïnos. Les analyses ont mis en évidence des résidus d’amidon de cycadales aux côtés de ceux d’autres plantes domestiquées (maïs, manioc, patate douce), confirmant l’intégration de Zamia pumila dans le système alimentaire pré-colombien aux Antilles.
Aux Bahamas et à Cuba, des plantes du complexe pumila (notamment Zamia integrifolia et Zamia angustifolia) ont fait l’objet d’usages analogues. En Floride, Zamia integrifolia a été exploitée industriellement au XIXᵉ et au début du XXᵉ siècle pour la production d’amidon (« Florida arrowroot »), entraînant un effondrement des populations sauvages dont les répercussions génétiques restent perceptibles aujourd’hui (Griffith et collaborateurs, 2022).
Cette histoire alimentaire ne doit pas faire oublier la toxicité fondamentale de la plante non détoxifiée : toutes les parties de Zamia pumila contiennent de la cycasine et des composés apparentés, hépatotoxiques et neurotoxiques. Aucun usage culinaire moderne ne doit être envisagé en dehors des protocoles traditionnels validés. Les animaux domestiques et les jeunes enfants doivent être tenus à distance des sujets cultivés. Les seuls usages contemporains acceptables sont ornementaux et conservatoires.
FAQ
Pourquoi le nom Zamia pumila est-il aussi mal appliqué dans le commerce ? Pendant plus de deux siècles, Zamia pumila a été utilisé comme nom générique pour l’ensemble des cycadales antillaises et floridiennes. La révision d’Eckenwalder (1980), qui fusionnait toutes ces populations dans une seule espèce, a consolidé cet usage pendant 20 à 30 ans. La taxonomie moléculaire moderne a re-séparé le complexe en huit à neuf espèces distinctes, mais les étiquettes et les fiches commerciales mettent du temps à se mettre à jour. Aujourd’hui, la quasi-totalité des plantes commercialisées en Europe et en Amérique du Nord sous le nom Zamia pumila sont en réalité des Zamia integrifolia.
Comment distinguer Zamia pumila de Zamia integrifolia ? Les folioles de Zamia pumila sont plus systématiquement et plus nettement dentées dans le tiers apical, alors que celles de Zamia integrifolia sont plus souvent entières ou seulement légèrement denticulées. Les pétioles de Zamia pumila sont également plus marqués par les aiguillons. Surtout, la provenance d’origine est déterminante : Zamia pumila sensu stricto vient des Grandes Antilles (Cuba, Hispaniola, Porto Rico), Zamia integrifolia de Floride et des Bahamas. Sans information de provenance fiable, l’identification reste souvent ambiguë.
Qu’est-ce que le complexe Zamia pumila ? Le complexe Zamia pumila est un clade monophylétique de huit à neuf espèces de cycadales étroitement apparentées, réparties dans les Caraïbes et en Floride. Il regroupe Zamia pumila, Zamia integrifolia, Zamia angustifolia, Zamia lucayana, Zamia portoricensis, Zamia erosa, Zamia stricta, Zamia pygmaea et, plus contestée, Zamia amblyphyllidia. Ces espèces partagent une histoire évolutive commune, une distribution insulaire fragmentée, et des caractères morphologiques convergents (tige souterraine, cônes femelles à pointe acuminée, pétioles épineux).
Les Taïnos consommaient-ils vraiment cette plante toxique ? Oui, mais après un long processus de détoxification consistant à broyer les rhizomes, à laver longuement la pulpe pour éliminer les toxines hydrosolubles, puis à fermenter la pâte avant séchage. Le résultat est une farine appelée « guáyiga » qui a constitué une source d’amidon importante dans l’alimentation taïno pré-colombienne, comme l’a confirmé l’archéobotanique récente par l’analyse de grains d’amidon piégés dans le calcul dentaire de populations anciennes. Cet usage ne doit jamais être tenté en dehors d’un cadre traditionnel maîtrisé : la cycasine reste un hépatotoxique grave en cas de détoxification incomplète.
Pourquoi Zamia pumila est-elle considérée comme l’espèce type du genre ? C’est l’espèce sur laquelle Linné a fondé le genre Zamia en 1763. En taxonomie, l’espèce type d’un genre est celle qui sert de référence morphologique et nomenclaturale pour l’ensemble des espèces du genre : si la circonscription du genre venait à être révisée, le nom Zamia devrait toujours s’appliquer au clade contenant Zamia pumila. C’est aussi l’espèce type de la famille des Zamiaceae, ce qui lui confère une importance taxonomique disproportionnée par rapport à sa fréquence horticole.
Quel est son statut de conservation ? Zamia pumila est classée Vulnerable (VU, critère A2acd) sur la Liste rouge IUCN 2022.2, et inscrite à l’Annexe II de la CITES. Les populations haïtiennes historiques sont possiblement éteintes, et les populations dominicaines, cubaines et portoricaines sont fragmentées par la déforestation et l’élevage bovin.
Sites de référence
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World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), Montgomery Botanical Center. Fiche Zamia pumila : https://cycadlist.org/scientific_name/4
International Plant Names Index (IPNI). Fiche Zamia pumila : https://www.ipni.org/n/270561-2
IUCN Red List of Threatened Species. Évaluation Zamia pumila (Vulnerable) : https://www.iucnredlist.org/species/42177
Sociedad Colombiana de Cícadas (SCC). Zamias des Caraïbes : https://www.cycadascolombia.org/
The Cycad Pages, Royal Botanic Gardens Sydney : https://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/
Cycadales.eu, Comment cultiver les Zamia en climat tempéré (Simon Lavaud, 2023) : https://cycadales.eu/comment-cultiver-les-zamia-en-climat-tempere/
CITES, Appendices : https://cites.org/eng/app/appendices.php
Bibliographie
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