Zamia erosa est une cycadale antillaise endémique des Grandes Antilles, présente à la Jamaïque, à Cuba, à Porto Rico et en République Dominicaine. Décrite en 1903 par les botanistes américains Orator Fuller Cook et Guy N. Collins à partir d’un sujet collecté près de Vega Baja sur la côte nord de Porto Rico, l’espèce est restée pratiquement invisible dans la littérature horticole pendant un siècle, son nom relégué à la synonymie de Zamia pumila par les traitements successifs du XXᵉ siècle. Dans les collections internationales et dans la littérature spécialisée, elle a été plus connue jusqu’à très récemment sous le nom de Zamia amblyphyllidia D.W.Stev., publié par Dennis Stevenson en 1987 pour des plantes des Antilles à folioles à pointe émoussée. Une publication de Calonje, Meerow et Stevenson dans Taxon en 2010 a démontré que Zamia erosa et Zamia amblyphyllidia désignent la même espèce, et que le nom de Cook & Collins a priorité au titre du Code international de nomenclature. Cet épisode taxonomique constitue l’un des dossiers nomenclaturaux les plus remarquables de la cycadologie récente — d’autant plus que Stevenson, auteur du nom Zamia amblyphyllidia, est lui-même co-auteur de l’article qui place son propre taxon en synonymie. C’est aussi une espèce écologiquement importante, dont l’étude a permis la description du coléoptère pollinisateur Pharaxonotha portophylla (Franz & Skelley, 2008), désormais l’une des espèces de référence pour l’étude de la pollinisation des cycadales caribéennes.
Le genre Zamia regroupe plus de quatre-vingts espèces de cycadales réparties à travers les Amériques tropicales et subtropicales, du sud-est des États-Unis à la Bolivie. Zamia erosa fait partie du complexe Zamia pumila, clade monophylétique caribéen et floridien réunissant huit espèces étroitement apparentées qui occupent collectivement les Grandes Antilles, les Bahamas, les Caïmans et la Floride péninsulaire.
Comment reconnaître Zamia erosa ?
Port général et tige
Zamia erosa est une cycadale de petite à moyenne taille, au port discret et résolument souterrain. La tige est presque entièrement enfouie, formant un caudex tubéreux profusément ramifié sur les sujets âgés, mesurant 4 à 10 cm de diamètre et se développant en grappe lâche au fil des décennies. Les portions aériennes restent rares et toujours brèves, à peine 1 à 3 cm au-dessus du sol selon l’historique des perturbations subies. Cette stratégie de réserves souterraines protège efficacement le méristème des feux, du broutage et de la sécheresse saisonnière, et permet à la plante de re-foliager rapidement après défoliation. L’ensemble des organes aériens visibles est donc constitué par le feuillage et, plus rarement, par les cônes saisonniers.
Feuilles et folioles
Chaque branche du caudex porte une à deux feuilles, occasionnellement trois sur les sujets vigoureux. Les feuilles sont longuement pétiolées, atteignant 0,8 à 1,5 m de longueur totale, avec un pétiole fin armé d’aiguillons courts et peu nombreux. Le rachis porte généralement entre 6 et 20 paires de folioles, opposées à subopposées le long de l’axe.
Les folioles constituent le caractère diagnostique principal — et la source des deux noms synonymes. Elles sont oblongues à oblongues-lancéolées, mesurant 12 à 20 cm de long sur 2 à 4 cm de large, coriaces mais relativement minces, planes ou faiblement carénées. Deux caractères les distinguent au sein du complexe pumila :
D’une part, leur sommet est arrondi à obtus, parfois nettement émoussé, sans la terminaison aiguë ou acuminée des autres espèces voisines. C’est ce caractère qui a inspiré le nom Zamia amblyphyllidia publié par Stevenson en 1987 — du grec amblys « émoussé » et phyllidion « petite feuille ».
D’autre part, leur marge est irrégulièrement dentée à érodée dans la moitié à le tiers apical, avec des dents courtes, irrégulières en taille et en espacement, qui donnent à la marge un aspect rongé. C’est ce caractère qui a inspiré le nom Zamia erosa publié par Cook et Collins en 1903 — du latin erosus « irrégulièrement échancré, denté ou indenté ». Les deux caractères se trouvent simultanément exprimés sur les mêmes folioles, et les deux noms évoquent donc des aspects complémentaires de la même morphologie.
Les jeunes feuilles émergent en teintes vertes franches, sans la coloration cuivrée marquée de certaines autres cycadales tropicales.
Cônes
L’espèce est strictement dioïque. Les cônes mâles (microstrobiles) sont cylindriques, fins et allongés, mesurant 5 à 15 cm de longueur, brunâtres à beige tomenteux à maturité. Les cônes femelles (mégastrobiles) sont plus trapus, ovoïdes-cylindriques, et portent à leur sommet une pointe acuminée distinctive caractéristique du complexe pumila. À maturité, les graines sont enveloppées d’un sarcotesta rouge orangé charnu, dispositif d’attraction pour les disperseurs caraïbéens (rongeurs et oiseaux frugivores principalement).
L’émission des cônes mâles à Porto Rico se concentre généralement en janvier-février, période durant laquelle se déroule la pollinisation entomophile, mise en évidence dans la forêt de Cambalache par Franz et Skelley (2008).
Système racinaire
Comme l’ensemble des cycadales, Zamia erosa développe des racines coralloïdes superficielles hébergeant des cyanobactéries symbiotiques du genre Nostoc, capables de fixation biologique de l’azote atmosphérique. Cette adaptation lui permet de coloniser efficacement les sols pauvres en azote, en particulier les substrats karstiques calcaires typiques des collines forestières des Grandes Antilles, où la plante est fréquemment observée à la base d’affleurements rocheux.
Hybrides
Aucun hybride formellement décrit n’est connu pour Zamia erosa. Comme pour les autres espèces du complexe pumila, des flux génétiques inter-spécifiques ont été mis en évidence par les études moléculaires (Meerow et collaborateurs, 2007 ; Meerow et collaborateurs, 2012), notamment entre les populations portoricaines, jamaïcaines, cubaines et dominicaines. La réticulation phylogénétique est l’une des caractéristiques marquantes de la radiation du complexe dans l’archipel caraïbe, façonnée par les fluctuations climatiques et marines du Pléistocène. À l’échelle horticole, les croisements artificiels au sein du complexe restent rares mais possibles, notamment dans les collections nord-américaines où plusieurs espèces du complexe sont maintenues simultanément.
Confusion
Zamia erosa peut être confondue avec plusieurs autres espèces du complexe pumila, dont elle partage le port souterrain, les cônes femelles à pointe acuminée et le caudex ramifié. Les caractères discriminants suivants permettent une identification fiable.
Face à Zamia pumila L. sensu stricto, Zamia erosa se distingue par des folioles plus larges (2 à 4 cm contre 0,5 à 2 cm chez Zamia pumila), au sommet arrondi à obtus au lieu d’aigu, et moins nombreuses par feuille (6 à 20 paires contre 5 à 30 paires). La distinction n’est pas toujours évidente sur des sujets intermédiaires, et c’est précisément cette difficulté qui explique que les deux espèces aient longtemps été confondues.
Face à Zamia portoricensis Urb., sympatrique à Porto Rico, Zamia erosa présente des folioles plus larges et à sommet plus arrondi, alors que Zamia portoricensis a des folioles plus étroites, lancéolées, à sommet acuminé. Cette différence est facilement perceptible en comparant directement les deux espèces sur le terrain.
Face à Zamia integrifolia L.f. (Floride et Bahamas), espèce naturellement absente des Grandes Antilles méridionales, Zamia erosa possède des folioles plus systématiquement dentées sur leurs marges, tandis que Zamia integrifolia présente des folioles plus souvent entières ou seulement légèrement denticulées. La provenance géographique constitue ici le critère le plus discriminant.
Face à Zamia stricta Miq. (Cuba orientale), Zamia erosa a des folioles plus larges et plus ramassées, alors que Zamia stricta possède un feuillage plus rigide aux folioles plus étroites et nettement striées.
Sous étiquette commerciale, Zamia erosa est presque toujours diffusée sous le nom Zamia amblyphyllidia, qui reste encore largement utilisé par les pépinières spécialisées internationales et dans les inventaires de jardins botaniques. La reconnaissance de la priorité de Zamia erosa ne se traduit que progressivement dans les étiquetages.
La controverse taxonomique : Zamia erosa contre Zamia amblyphyllidia
Le dossier nomenclatural de cette espèce constitue l’un des plus instructifs de la cycadologie récente. Il illustre à la fois les difficultés héritées du XIXᵉ siècle pour les espèces décrites sans matériel-type bien conservé, le travail patient de typification a posteriori, et un exemple rare de probité scientifique de la part d’un auteur acceptant la mise en synonymie de son propre nom.
La publication originale de Cook et Collins (1903)
En 1903, les agronomes américains Orator Fuller Cook (1867–1949) et Guy N. Collins publient dans le huitième volume des Contributions from the U.S. National Herbarium un ample mémoire intitulé Economic Plants of Porto Rico (vol. 8, partie 2, p. 57–269). À la page 267, ils décrivent brièvement une cycadale qu’ils nomment Zamia erosa à partir d’un sujet collecté au sud de Vega Baja, sur la côte nord-centrale de Porto Rico, en 1899. Leur description souligne une large racine tubéreuse poussant dans les fissures de collines calcaires boisées, des feuilles peu nombreuses (une à deux), de larges folioles à marges érodées-dentées.
Cook et Collins ne désignent pas formellement de spécimen-type — pratique courante à l’époque — et le matériel collecté à Vega Baja semble n’avoir jamais été déposé dans un herbier ou s’être perdu sans laisser de trace identifiable. Le nom Zamia erosa tombe rapidement dans une obscurité relative, considéré tantôt comme un synonyme de Zamia pumila ou de Zamia integrifolia, tantôt évoqué dans la littérature horticole sous différents traitements selon les auteurs.
La typification problématique d’Eckenwalder (1980)
Dans sa monographie révolutionnaire mais controversée des cycadales antillaises et floridiennes publiée en 1980 dans le Journal of the Arnold Arboretum, James Eckenwalder fusionne l’ensemble des populations des Grandes Antilles et de Floride dans une seule espèce élargie Zamia pumila avec deux sous-espèces. Pour stabiliser la nomenclature, il désigne un spécimen comme lectotype de Zamia erosa. Mais ce choix sera ultérieurement contesté sur deux fronts : (a) le matériel sélectionné par Eckenwalder n’était pas un matériel original au sens du Code de nomenclature — il n’avait pas été examiné par Cook et Collins lors de la rédaction du protologue — et la désignation est donc à requalifier juridiquement en néotypification ; (b) le spécimen choisi est en outre en désaccord notable avec la description originale, notamment en ce qui concerne la largeur des folioles et la localité de collecte.
La description de Zamia amblyphyllidia par Stevenson (1987)
Indépendamment de ce travail de typification, Dennis Stevenson, conservateur en chef au New York Botanical Garden et l’un des spécialistes mondiaux des cycadales, publie en 1987 dans le Fairchild Tropical Garden Bulletin (vol. 42, p. 23–27) une critique de la révision élargie d’Eckenwalder. Cet article, intitulé Again the West Indian zamias, propose de re-séparer six espèces des Antilles à partir de critères de morphologie foliaire et de morphologie conique. Parmi ces nouvelles entités, Stevenson décrit Zamia amblyphyllidia D.W.Stev., qu’il caractérise précisément par ses folioles à apex émoussé — d’où l’épithète, du grec amblys « émoussé » et phyllidion « petite feuille ». Stevenson considère ce taxon comme endémique de la Jamaïque, de Cuba et de Porto Rico, distinct de Zamia pumila (qu’il restreint à Hispaniola, Cuba et Porto Rico) et de Zamia integrifolia (Floride et Bahamas).
Pendant les deux décennies suivantes, le nom Zamia amblyphyllidia est largement adopté par les collections internationales, par la base de données du World List of Cycads, et par les pépinières spécialisées en cycadales. Les sujets vendus sous ce nom proviennent principalement de la Jamaïque (forme dite « Jamaican Form ») et de Porto Rico (population de Cambalache notamment).
La résolution de 2010 : Calonje, Meerow et Stevenson
En avril 2010, Michael Calonje (Montgomery Botanical Center, Coral Gables, Floride), Alan W. Meerow (USDA-ARS) et Dennis Stevenson publient dans la revue Taxon (vol. 59, partie 2, p. 637–642) un article intitulé The typification of Zamia erosa and the priority of that name over Z. amblyphyllidia. Les auteurs y conduisent un travail de typification et de comparaison morphologique systématique :
- Ils démontrent d’abord que le « lectotype » désigné par Eckenwalder (1980) ne peut juridiquement avoir ce statut, puisque le matériel sélectionné n’avait pas été examiné par les auteurs de l’espèce. Il s’agit donc en réalité d’un néotype, et ce néotype est en outre en désaccord avec le protologue.
- Ils superposent ce néotype erroné par un nouveau néotype, choisi cette fois à partir de photographies d’archives de 1899 et 1901, conservées à l’U.S. National Herbarium et étiquetées « Zamia integrifolia (Z. erosa) ». Ces photographies montrent des plantes en culture présentant exactement les caractères du protologue de Cook et Collins.
- Ils établissent par comparaison morphologique et par observations de terrain conduites au voisinage immédiat de la localité-type que les plantes décrites par Cook et Collins en 1903 correspondent à ce que Stevenson appelait Zamia amblyphyllidia en 1987. Les deux noms désignent donc la même espèce.
- En vertu du principe de priorité du Code international de nomenclature, le nom de Cook et Collins (1903) prévaut sur celui de Stevenson (1987). Zamia amblyphyllidia devient un synonyme hétérotypique de Zamia erosa.
Cette publication présente une particularité remarquable : Dennis Stevenson, auteur du nom Zamia amblyphyllidia, est lui-même co-auteur de l’article qui place son propre taxon en synonymie. Cette circonstance, exceptionnelle dans la littérature taxonomique, illustre une probité scientifique remarquable et la primauté absolue qu’accorde la communauté cycadologique à la stabilité nomenclaturale fondée sur la priorité.
Adoption dans les autorités modernes
Depuis 2010, le nom Zamia erosa O.F.Cook & G.N.Collins est progressivement adopté par les principales autorités nomenclaturales et bases de données :
- POWO (Plants of the World Online) reconnaît Zamia erosa comme nom accepté, avec Zamia amblyphyllidia en synonymie hétérotypique.
- Le World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne) reconnaît également Zamia erosa comme nom accepté.
- Plusieurs jardins botaniques ont mis à jour leur étiquetage, mais le nom Zamia amblyphyllidia reste largement utilisé dans la littérature commerciale et dans les inventaires anciens.
Taxonomie
Le nom accepté Zamia erosa O.F.Cook & G.N.Collins suit l’autorité nomenclaturale de POWO et celle du World List of Cycads, qui convergent. L’espèce a été publiée par Orator Fuller Cook et Guy N. Collins dans les Contributions from the United States National Herbarium, volume 8, partie 2, page 267, en 1903.
Le néotype a été désigné par Calonje, Meerow et Stevenson (2010, Taxon 59(2) : 637–642) à partir de deux photographies d’archives de 1899 et 1901 (numéros NA Sheet #88468, Negative #2376), conservées à l’U.S. National Herbarium et représentant la plante telle que collectée à Vega Baja.
L’épithète spécifique erosa dérive du latin erosus, signifiant « irrégulièrement échancré, denté ou indenté », en référence aux marges des folioles. Le synonyme principal Zamia amblyphyllidia D.W.Stev. provient du grec amblys (« émoussé ») et phyllidion (« petite feuille »), en référence à l’apex arrondi des mêmes folioles. Les deux épithètes décrivent ainsi des aspects complémentaires de la même morphologie.
Le nom vernaculaire utilisé à Porto Rico est marunguay ou marungüey, terme d’origine taïno qui désigne plus largement les cycadales du complexe pumila sur l’île. Ce terme apparaît également dans plusieurs toponymes de Porto Rico, vestiges de l’usage précolombien de la plante.
Les synonymes nomenclaturaux principaux reconnus par POWO incluent :
- Zamia amblyphyllidia D.W.Stev. in Fairchild Trop. Gard. Bull. 42(3) : 26 (1987)
La position phylogénétique de Zamia erosa a été établie par les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019), puis confirmée par l’étude phylotranscriptomique de Lindstrom et collaborateurs (2024). L’espèce appartient au clade Caribéen et Floridien (clade I du genre Zamia), au sein duquel elle constitue, avec Zamia pumila et Zamia portoricensis, l’un des éléments insulaires des Grandes Antilles.
Dans la nature
Zamia erosa est endémique des Grandes Antilles, où elle est documentée sur quatre îles : Jamaïque, Cuba, Porto Rico, et République Dominicaine (Hispaniola orientale, présence confirmée plus récemment par les études moléculaires de Meerow et collaborateurs).
L’habitat naturel est varié au sein de cette aire. À Porto Rico, la population de référence pour la recherche se trouve dans la Forêt de Cambalache, près d’Arecibo sur la côte nord, classée comme forêt humide subtropicale sur sols calcaires. D’autres populations occupent les forêts sèches du sud de l’île, sur substrats calcaires karstiques également. À la Jamaïque, l’espèce occupe des prairies et des forêts de pins et de chênes (« pine-oak forests »), souvent sur sols calcaires drainants. À Cuba, elle est présente dans plusieurs zones forestières dont les régions de Viñales (Pinar del Río) ont été spécifiquement signalées. Les conditions communes à l’ensemble de l’aire incluent une saison sèche marquée, des sols bien drainés (souvent calcaires), une exposition allant de mi-ombre à plein soleil, et des altitudes basses à moyennes.
L’évaluation IUCN classe actuellement Zamia erosa en Vulnerable (VU), statut hérité de l’évaluation précédente sous le nom Zamia amblyphyllidia (Donaldson, 2003) et confirmé par les réévaluations ultérieures. L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES, comme l’ensemble des cycadales.
Les menaces principales varient selon l’île. À Porto Rico, la conversion agricole et l’urbanisation côtière affectent fortement les populations historiques de la côte nord, tandis que les populations des forêts protégées (Cambalache, Susúa) bénéficient d’une protection légale relative. À la Jamaïque, la déforestation et la conversion en pâturages sont les facteurs principaux de déclin. À Cuba, les données de terrain restent moins accessibles, mais le développement agricole et la collecte illégale sont signalés. En République Dominicaine, les populations sont peu documentées et leur situation appelle des prospections complémentaires.
Interaction avec la faune
Zamia erosa entretient avec un coléoptère du genre Pharaxonotha l’une des relations de pollinisation les mieux documentées de toute la cycadologie caribéenne. Pharaxonotha portophylla Franz & Skelley a été décrite en 2008 dans le Caribbean Journal of Science (vol. 44, partie 3, p. 321–333) à partir d’individus collectés sur les cônes mâles de Zamia amblyphyllidia (aujourd’hui Zamia erosa) dans la forêt de Cambalache, et sur les cônes de Zamia portoricensis dans la forêt de Susúa, toutes deux à Porto Rico.
Le mutualisme est obligatoire : les coléoptères se reproduisent et se développent à l’intérieur des cônes mâles, où ils consomment pollen et tissus coniques, tandis qu’ils transportent passivement le pollen vers les cônes femelles en quête d’abri ou attirés par les volatils caractéristiques émis par les cônes femelles réceptifs. Les expériences d’exclusion d’insectes menées sur des espèces apparentées du genre Pharaxonotha (Tang 1987 sur Zamia en Floride, Valencia-Montoya et collaborateurs 2017 sur Zamia incognita en Colombie) ont démontré que la pollinisation par le vent ne produit pas de graines viables : la présence du coléoptère est strictement nécessaire à la reproduction sexuée. Pharaxonotha portophylla est ainsi devenue l’une des espèces de référence pour l’étude du mutualisme cycadale-coléoptère dans le Nouveau Monde.
Zamia erosa est également plante-hôte du papillon Atala (Eumaeus atala), lycénide néotropical dont les chenilles se nourrissent exclusivement du feuillage de plusieurs espèces du complexe pumila. Les chenilles séquestrent la cycasine et les composés azotés toxiques apparentés sans en subir les effets, et les utilisent comme défense chimique contre leurs prédateurs — coloration aposématique rouge-noire-bleue et chimie défensive partagée. Cette interaction plante–papillon est mieux documentée chez Zamia integrifolia en Floride, mais existe également sur Zamia erosa dans l’aire antillaise.
Démographie et écologie de la reproduction
La forêt de Cambalache, à Porto Rico, abrite l’une des populations de Zamia erosa les mieux étudiées au monde. L’étude démographique de référence menée par Negrón-Ortiz et collaborateurs sur trois années a documenté l’ensemble des stades du cycle de vie de l’espèce, depuis la germination des graines jusqu’au stade adulte reproducteur. Cette étude est l’une des rares analyses démographiques complètes disponibles pour une espèce de cycadale tropicale.
Deux observations sont particulièrement notables. La germination des graines s’effectue en deux étapes nettement distinctes, séparées de un à sept mois : émergence de la radicule d’abord, émergence de la première feuille ensuite. Cette séparation temporelle permet à la jeune plante de constituer un système racinaire fonctionnel avant d’exposer un feuillage vulnérable à l’environnement. Par ailleurs, les graines libérées précocement, avant le début de la saison sèche, germent plus rapidement mais subissent une mortalité plus importante durant la première saison sèche que les graines libérées plus tardivement ; après trois ans, les deux cohortes présentent une survie comparable de 2 à 3 %, illustrant la robustesse intrinsèque mais la lenteur du recrutement chez cette espèce.
Culture
La culture de Zamia erosa est considérée comme relativement facile par les cultivateurs spécialisés. Simon Lavaud (Cycadales.eu) classe l’ensemble des cycadales du clade caribéen dans le groupe de difficulté la plus basse, en raison de leur tolérance aux conditions sèches et fraîches qui caractérisent une partie de leur aire naturelle. Zamia erosa a en outre l’avantage d’être disponible relativement régulièrement dans les pépinières spécialisées internationales, le plus souvent sous son ancien nom Zamia amblyphyllidia.
Lumière
L’espèce tolère une large gamme de conditions lumineuses, depuis le plein soleil jusqu’à la mi-ombre forestière. Les sujets cultivés sous une exposition tamisée présentent un feuillage d’un vert plus soutenu et des folioles plus larges, tandis que les sujets en plein soleil restent plus compacts mais peuvent jaunir si l’arrosage est insuffisant. En climat méditerranéen, une exposition mi-ombre aux heures les plus chaudes de l’été est préférable.
Substrat
Le substrat doit être franchement drainant, légèrement calcaire à neutre. Une fraction minérale élevée — environ 70 à 80 % du volume total : pouzzolane, perlite, pierre ponce, sable grossier — couplée à un terreau horticole de qualité reproduit les conditions des sols karstiques typiques des collines forestières des Grandes Antilles. La rétention d’humidité ne doit jamais excéder ce qui est nécessaire au maintien d’une humidité résiduelle après ressuyage : un substrat sec en quelques jours est préférable à un substrat humide en permanence.
Arrosage et qualité de l’eau
Arrosage abondant pendant la saison de croissance (printemps et été), avec ressuyage du substrat entre deux apports. Zamia erosa tolère sans dommage des épisodes secs marqués, en cohérence avec les conditions de saison sèche de son aire naturelle. En période fraîche, les apports doivent être nettement réduits pour limiter les risques de pourriture racinaire. L’eau du robinet, même fortement minéralisée, convient bien à l’espèce, ce qui en fait un sujet adapté aux conditions françaises méridionales où l’eau est souvent calcaire.
Températures
Les températures estivales optimales se situent entre 25 et 30 °C la journée et 15 à 20 °C la nuit, avec une tolérance jusqu’à 40 °C en cas d’arrosage suffisant. En hiver, l’espèce tolère des températures comprises entre 1 et 10 °C, à condition que les remontées diurnes atteignent 15 à 20 °C et que le substrat reste relativement sec. Une serre froide à tempérée hors gel suffit largement pour la culture européenne.
Culture en conteneur
La culture en pot convient bien à Zamia erosa, dont le système caudiciforme apprécie les contenants profonds plutôt que larges. Le rempotage est rare — tous les trois à cinq ans suffit pour un sujet adulte — et se pratique au printemps lors de la reprise d’activité. Le caudex doit être enfoui dans le substrat, ne laissant émerger que la couronne foliaire. Les pots en terre cuite, qui favorisent l’évaporation latérale et donc le ressuyage, sont préférables aux pots en plastique pour cette espèce qui craint l’excès d’humidité racinaire.
Multiplication
La multiplication de Zamia erosa se fait essentiellement par semis. La présence simultanée d’individus mâles et femelles en floraison est nécessaire, ainsi qu’une pollinisation manuelle à partir des cônes mâles déhiscents. La période de pollinisation à Porto Rico se situe en janvier-février ; en culture européenne sous serre, elle est plus variable et peut intervenir au printemps selon les conditions thermiques.
Les graines, à sarcotesta rouge orangé charnu, doivent être semées fraîches après élimination de la pulpe. Le semis se pratique en substrat drainant à 25–28 °C avec humidité modérée. Comme l’a montré l’étude de Negrón-Ortiz, la germination peut s’étaler sur plusieurs mois et présente deux étapes : émergence de la radicule, puis émergence foliaire de un à sept mois plus tard. Les jeunes plants présentent une croissance lente, et il faut plusieurs années avant que les caractères diagnostiques adultes (folioles arrondies à marges érodées) ne se précisent pleinement.
La division du caudex sur des sujets âgés et ramifiés est techniquement possible, le caudex étant naturellement profusément branché chez l’adulte, mais reste délicate et expose la plante à des risques importants de pourriture. Elle n’est conseillée qu’aux cultivateurs très expérimentés et de préférence pratiquée juste avant la saison de croissance, sur substrat sec, avec poudrage des sections par un fongicide de contact.
Maladies et ravageurs
Les principaux problèmes phytosanitaires rencontrés chez Zamia erosa en culture sont communs à l’ensemble des cycadales maintenues en serre tempérée.
Les cochenilles farineuses (Pseudococcidae) et les cochenilles à bouclier (Diaspididae), avec en première menace Aulacaspis yasumatsui (cochenille asiatique du cycas), constituent les ravageurs principaux. Aulacaspis yasumatsui peut décimer des sujets adultes en quelques semaines et doit faire l’objet d’une vigilance particulière à toute introduction de nouveau matériel dans une collection. Le traitement combine huile blanche horticole et insecticide systémique (imidaclopride ou substance équivalente).
Les acariens (tétranyques) peuvent apparaître en conditions de faible humidité et de forte chaleur ; leur présence se signale par un piqueté chlorotique sur les folioles. Une humidification régulière du feuillage suffit en général à enrayer les foyers naissants.
Les pourritures racinaires fongiques (Phytophthora spp.) restent la principale cause de mortalité chez les cycadales cultivées. Elles résultent presque toujours d’un substrat trop retentif ou d’un excès d’arrosage en période fraîche. La prévention repose sur la rigueur du drainage et la modération des apports hivernaux.
Rusticité
Zamia erosa est une espèce tropicale à subtropicale dont la tolérance au froid en culture est modérée, comparable à celle de sa parente Zamia pumila. Elle correspond aux zones USDA 10b à 11. La culture en pleine terre est envisageable dans les climats subtropicaux secs, et plus difficilement en climat méditerranéen littoral avec protection hivernale et substrat très drainant.
En climat méditerranéen littoral européen (Provence, Côte d’Azur, Languedoc, Corse, Catalogne), les sujets bien établis en pleine terre peuvent tolérer de brèves gelées matinales jusqu’à environ −2 °C en milieu très drainant, mais cette tolérance reste à valider au cas par cas et doit être confirmée par des observations de première main. Dans l’ensemble de l’Europe continentale ainsi qu’en façade atlantique au nord de la Loire, la culture en serre froide à tempérée hors gel demeure la seule option fiable.
Cette tolérance modérée au froid est cohérente avec l’origine antillaise de l’espèce, où la saison sèche est marquée mais les températures hivernales restent généralement supérieures à 10 °C dans la majeure partie de l’aire naturelle. Elle reste inférieure à celle de Zamia integrifolia, qui supporte régulièrement de brefs épisodes sous le seuil de gel et constitue l’espèce la plus rustique du complexe pumila.
Usages traditionnels
À Porto Rico, Zamia erosa est connue depuis des siècles sous le nom taïno de marunguay ou marungüey. Ce terme désigne génériquement les cycadales du complexe pumila sur l’île et apparaît dans plusieurs toponymes locaux. L’analyse toponymique conduite par Pagán-Jiménez et Lazcano-Lara (2013) à partir de cartes anciennes et de documents historiques a même permis la redécouverte récente de populations sauvages sur substrats volcaniques dans le piémont sud-central de Porto Rico, le nom indigène ayant guidé les prospecteurs vers des localités jusqu’alors non documentées.
Comme Zamia pumila à Hispaniola, Zamia erosa a constitué pour les Taïnos de Porto Rico une source d’amidon importante en période pré-colombienne. Le procédé d’extraction et de détoxification, transmis par tradition orale, consistait à broyer la tige souterraine et les racines tubérisées, à laver longuement la pulpe à grande eau pour éliminer la cycasine et les composés toxiques apparentés (méthylazoxyméthanol, BMAA — β-méthylamino-L-alanine), puis à fermenter la pâte avant séchage et utilisation en farine. La consommation de plantes du complexe pumila par les Taïnos de Porto Rico a été démontrée par l’archéobotanique récente, qui a identifié des grains d’amidon de cycadales dans le calcul dentaire de populations pré-colombiennes (Mickleburgh & Pagán-Jiménez, 2012).
Toutes les parties de Zamia erosa doivent être considérées comme toxiques en raison de la présence de cycasine et de composés apparentés, hépatotoxiques et neurotoxiques. Aucune utilisation culinaire moderne ne doit être envisagée hors d’un cadre traditionnel maîtrisé. Les animaux domestiques et les jeunes enfants doivent être tenus à distance des sujets cultivés. Les seuls usages contemporains acceptables sont ornementaux et conservatoires, à partir de matériel issu de la propagation ex situ légale.
FAQ
Pourquoi le même cycadale a-t-il deux noms presque également utilisés ? Zamia erosa O.F.Cook & G.N.Collins (1903) et Zamia amblyphyllidia D.W.Stev. (1987) désignent la même espèce. L’article de Calonje, Meerow et Stevenson publié dans Taxon en 2010 a démontré la priorité du nom de Cook et Collins, plus ancien. Zamia amblyphyllidia est désormais considéré comme un synonyme hétérotypique. La transition d’usage est progressive : le World List of Cycads et POWO reconnaissent Zamia erosa, mais le nom Zamia amblyphyllidia reste très largement employé par les pépinières spécialisées et certains jardins botaniques.
Que signifient les deux épithètes ? erosa, du latin erosus, signifie « irrégulièrement échancré, denté ou indenté », en référence aux marges dentées des folioles. amblyphyllidia, du grec amblys (« émoussé ») et phyllidion (« petite feuille »), évoque l’apex arrondi des folioles. Les deux épithètes décrivent ainsi des caractères complémentaires d’une même morphologie foliaire — caractéristique de l’espèce qui justifie à elle seule son originalité au sein du complexe pumila.
Où trouve-t-on l’espèce dans la nature ? Zamia erosa est documentée à Cuba, à la Jamaïque, à Porto Rico et en République Dominicaine. Les populations portoricaines sont les mieux étudiées, en particulier celle de la forêt de Cambalache près d’Arecibo. Les populations jamaïcaines occupent des prairies et des forêts de pins et de chênes. À Cuba et en République Dominicaine, les données de terrain restent moins accessibles.
Quel est son statut de conservation ? Zamia erosa est classée Vulnerable (VU) sur la Liste rouge IUCN, statut hérité de l’évaluation antérieure conduite sous le nom Zamia amblyphyllidia. L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES. Les menaces principales sont la déforestation, la conversion agricole et l’expansion urbaine, qui affectent diversement les populations selon les îles.
Quel est son pollinisateur ? Pharaxonotha portophylla Franz & Skelley (2008), un coléoptère Erotylidae endémique de Porto Rico, est l’espèce-référence du mutualisme. Il a été décrit à partir d’individus collectés sur les cônes mâles de Zamia erosa (alors appelée Zamia amblyphyllidia) dans la forêt de Cambalache et de Zamia portoricensis dans la forêt de Susúa. Les coléoptères se reproduisent dans les cônes mâles et assurent le transport du pollen vers les cônes femelles, en relation strictement obligatoire pour la reproduction sexuée de l’espèce.
Est-elle facile à cultiver ? Oui, c’est l’une des cycadales caribéennes les plus accommodantes en culture. Elle tolère le plein soleil comme la mi-ombre, accepte les substrats calcaires et les eaux dures, supporte les épisodes secs et les hivers frais à 1-10 °C en serre hors gel. Sa disponibilité dans les pépinières spécialisées (le plus souvent sous le nom Zamia amblyphyllidia) en fait l’une des cycadales antillaises les plus accessibles aux collectionneurs européens.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO), Royal Botanic Gardens, Kew. Fiche Zamia erosa : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:270517-2
World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), Montgomery Botanical Center. Fiche Zamia erosa : https://cycadlist.org/scientific_names/464
International Plant Names Index (IPNI). Fiche Zamia erosa : https://www.ipni.org/n/270517-2
IUCN Red List of Threatened Species. Évaluation Zamia erosa (Vulnerable) : https://www.iucnredlist.org/
Sociedad Colombiana de Cícadas (SCC). Zamias des Caraïbes : https://www.cycadascolombia.org/
The Cycad Pages, Royal Botanic Gardens Sydney : https://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/
Cycadales.eu, Comment cultiver les Zamia en climat tempéré (Simon Lavaud, 2023) : https://cycadales.eu/comment-cultiver-les-zamia-en-climat-tempere/
CITES, Appendices : https://cites.org/eng/app/appendices.php
Bibliographie
Calonje, M., Meerow, A.W. & Stevenson, D.W. (2010). The typification of Zamia erosa and the priority of that name over Z. amblyphyllidia. Taxon, 59(2) : 637–642. [Publication clé qui établit la priorité de Zamia erosa et désigne un nouveau néotype à partir de photographies d’archives de 1899/1901]
Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A Time-Calibrated Species Tree Phylogeny of the New World Cycad Genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences, 180(4) : 286–314. [Place Zamia erosa dans le clade Caribéen et Floridien (clade I)]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads (Version 2026.03.10). Coral Gables, FL : Montgomery Botanical Center. https://www.cycadlist.org/
Cook, O.F. & Collins, G.N. (1903). Economic Plants of Porto Rico. Contributions from the United States National Herbarium, 8(2) : 57–269, Zamia erosa p. 267. [Publication originale du nom]
Eckenwalder, J.E. (1980). Taxonomy of the West Indian cycads. Journal of the Arnold Arboretum, 61(4) : 701–722. [Révision controversée qui unifie le complexe et désigne (à tort) un lectotype de Zamia erosa]
Franz, N.M. & Skelley, P.E. (2008). Pharaxonotha portophylla (Coleoptera: Erotylidae), new species and pollinator of Zamia (Zamiaceae) in Puerto Rico. Caribbean Journal of Science, 44(3) : 321–333. [Description du coléoptère pollinisateur sur les cônes de Zamia erosa et de Zamia portoricensis]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1) : 1–31. [Étymologie de erosa et amblyphyllidia]
Lindstrom, A., Habib, S., Dong, S., Gong, Y., Liu, J., Calonje, M., Stevenson, D. & Zhang, S. (2024). Transcriptome sequencing data provide a solid base to understand the phylogenetic relationships, biogeography and reticulated evolution of the genus Zamia L. (Cycadales: Zamiaceae). Annals of Botany, 134(5) : 747–768.
Meerow, A.W., Stevenson, D.W., Moynihan, J. & Francisco-Ortega, J. (2007). Unlocking the Coontie Conundrum: The Potential of Microsatellite DNA Studies in the Caribbean Zamia pumila Complex (Zamiaceae). Memoirs of the New York Botanical Garden, 98 : 484–518.
Meerow, A.W., Francisco-Ortega, J., Calonje, M., Griffith, M.P., Ayala-Silva, T., Stevenson, D.W. & Nakamura, K. (2012). Zamia (Cycadales: Zamiaceae) on Puerto Rico: Asymmetric Genetic Differentiation and the Hypothesis of Multiple Introductions. American Journal of Botany, 99(11) : 1828–1839.
Mickleburgh, H.L. & Pagán-Jiménez, J.R. (2012). New Insights Into the Consumption of Maize and Other Food Plants in the Pre-Columbian Caribbean from Starch Grains Trapped in Human Dental Calculus. Journal of Archaeological Science, 39 : 2468–2478.
Negrón-Ortiz, V. & Breckon, G.J. (1989). Population structure in Zamia debilis (Zamiaceae). I. Size classes, leaf production, and leaf turnover. American Journal of Botany, 76(6) : 891–900. [Étude de référence sur la démographie de l’espèce à Cambalache, publiée sous l’ancien nom Zamia debilis (lui-même synonyme du concept élargi de l’époque)]
Pagán-Jiménez, J.R. & Lazcano-Lara, J.C. (2013). Toponymic Data Helps to Reveal the Occurrence of Previously Unknown Populations of Wild Zamia pumila L. on Volcanic Substrates in South Central Puerto Rico. Ethnobiology Letters, 4 : 53–62.
Stevenson, D.W. (1987). Again the West Indian zamias. Fairchild Tropical Garden Bulletin, 42(3) : 23–27. [Critique de la révision d’Eckenwalder ; publication originale de Zamia amblyphyllidia]
Tang, W. (1987). Insect pollination in the cycad Zamia pumila (Zamiaceae). American Journal of Botany, 74(1) : 90–99. [Démonstration de la pollinisation entomophile chez le complexe pumila (population floridienne)]
Valencia-Montoya, W.A., Tuberquia, D., Guzmán, P.A. & Cardona-Duque, J. (2017). Pollination of the cycad Zamia incognita by Pharaxonotha beetles in the Magdalena Medio Valley, Colombia. [Confirmation expérimentale du mutualisme cycadale–Pharaxonotha dans le clade sud-américain]