Zamia pygmaea

Zamia pygmaea est la plus petite cycadale au monde, et probablement le plus petit gymnosperme actuellement connu. Endémique stricte de l’ouest de Cuba et de l’Île de la Jeunesse (Isla de la Juventud), elle dépasse rarement 25 cm de hauteur totale en milieu naturel, avec des feuilles de seulement 20 à 30 cm de longueur — dimensions miniatures à mettre en perspective avec certaines cycadales tropicales du genre Cycas, Macrozamia ou Lepidozamia dont les feuilles atteignent ou dépassent trois mètres. L’espèce a été décrite en 1815 par le médecin et botaniste anglais John Sims dans le Curtis’s Botanical Magazine (vol. 42, planche 1741), à partir d’une plante cultivée au jardin de Loddiges à Hackney (Londres) issue d’un envoi cubain — pratique habituelle des descriptions sims sur plantes vivantes en culture. Membre du complexe Zamia pumila, clade caribéen et floridien réunissant huit espèces étroitement apparentées, Zamia pygmaea y représente l’extrémité miniaturisée du gradient morphologique, son histoire évolutive cubaine ayant conduit à une réduction extrême de la stature. Aujourd’hui classée En danger critique d’extinction (CR) sur la Liste rouge IUCN, avec une population estimée à moins de 250 individus matures et un habitat sévèrement fragmenté, l’espèce occupe la position la plus précaire de tout le complexe. Son nom taïno guáyiga — premier enregistré dans la littérature européenne par Bartolomé de Las Casas vers 1550 — est probablement à l’origine du verbe espagnol guayar (« râper »), trace linguistique persistante de l’usage millénaire des cycadales par les populations indigènes cubaines pour la production de farine alimentaire.

Le genre Zamia regroupe plus de quatre-vingts espèces de cycadales réparties à travers les Amériques tropicales et subtropicales, du sud-est des États-Unis à la Bolivie. Zamia pygmaea en représente l’élément cubain le plus miniaturisé, et fait partie du clade Caribéen et Floridien (clade I de Calonje et collaborateurs, 2019).

Comment reconnaître Zamia pygmaea ?

Port général et tige

Zamia pygmaea est une cycadale naine dont la stature constitue à elle seule le critère diagnostique principal. La hauteur totale du feuillage déployé reste typiquement comprise entre 10 et 25 cm dans la nature, exceptionnellement davantage en culture optimisée. La tige est strictement souterraine ou semi-souterraine, formant un caudex tubéreux court et compact, accompagné de cataphylles engainantes à la base de la couronne foliaire.

Avec l’âge, le caudex peut se ramifier modérément, donnant naissance à plusieurs points de croissance et à un assemblage tubéreux plus volumineux que la partie aérienne ne le laisse soupçonner. Le système racinaire est tubérisé, étroitement associé à la base du caudex, et porte les racines coralloïdes superficielles caractéristiques des cycadales, hébergeant des cyanobactéries symbiotiques du genre Nostoc fixatrices d’azote atmosphérique.

Feuilles et folioles

Chaque branche du caudex porte typiquement 1 à 4 feuilles en milieu naturel — exceptionnellement jusqu’à 20 feuilles sur des sujets cultivés vigoureux. Les feuilles mesurent 20 à 30 cm de longueur totale, avec un pétiole court à modérément allongé portant quelques aiguillons épars.

Les folioles présentent une remarquable variabilité morphologique, parfois sur un même individu : elles sont généralement courtes, oblongues à elliptiques, à apex arrondi, à texture coriace et port légèrement arqué. Leur marge peut être entièrement lisse, ou présenter quelques dents irrégulières dans la moitié apicale. Cette plasticité foliaire intra-individuelle a longtemps embrouillé la taxonomie de l’espèce et explique en partie la prolifération des synonymes nomenclaturaux (voir la section Taxonomie).

La coloration du feuillage va du vert moyen au vert glauque, parfois nuancé de bronze sur les jeunes pousses.

Cônes

L’espèce est strictement dioïque. Les cônes sont à l’image de la plante : réduits en taille, en cohérence avec la miniaturisation globale. Les cônes mâles (microstrobiles) sont cylindriques courts, beige tomenteux ; les cônes femelles (mégastrobiles) sont ovoïdes, portant à leur sommet la pointe acuminée caractéristique du complexe pumila. À maturité, les graines sont ovoïdes, enveloppées d’un sarcotesta charnu rouge à orangé vif — dispositif d’attraction pour des disperseurs naturels qui restent non formellement identifiés pour les cycadales cubaines.

La période de cônification à Cuba se concentre vraisemblablement durant la saison sèche, en cohérence avec ce qui est documenté pour les autres espèces caribéennes du complexe.

Hybrides

Aucun hybride formellement décrit n’est connu pour Zamia pygmaea. À l’échelle du complexe pumila, des flux génétiques inter-spécifiques historiques ont été mis en évidence par les études moléculaires (Meerow et collaborateurs, 2007 ; Calonje et collaborateurs, 2019), façonnés par les fluctuations climatiques pléistocènes. À Cuba occidentale, où Zamia pygmaea est sympatrique avec d’autres membres du complexe (notamment certaines populations de Zamia integrifolia cubaine), des hybridations naturelles ne peuvent être totalement exclues, mais leur documentation reste à établir.

Confusion possible avec d’autres espèces du genre Zamia

La taille extrêmement réduite de Zamia pygmaea en fait l’une des cycadales les plus aisément reconnaissables au sein du complexe pumila. Les confusions sont néanmoins possibles avec les jeunes sujets d’autres espèces cubaines, dont la stature peut paraître comparable.

Face à Zamia integrifolia L.f. (populations cubaines occidentales), Zamia pygmaea se distingue par une taille adulte définitivement plus réduite et des folioles plus courtes et plus arrondies. La distinction entre les deux espèces n’est cependant pas toujours évidente sur de jeunes sujets, et les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019) ont montré que les populations cubaines d’integrifolia sont phylogénétiquement plus proches de Zamia lucayana (Bahamas) que des populations floridiennes — situation qui souligne la complexité biogéographique cubaine.

Face à Zamia stricta Miq., également endémique cubaine, Zamia pygmaea présente un port radicalement plus compact et des folioles plus arrondies (contre folioles plus droites et plus dressées chez Zamia stricta).

Face à Zamia pumila L. sensu stricto, dont des populations cubaines existent en marge centrale, Zamia pygmaea se distingue par sa taille très inférieure et son habitat sur affleurements ouverts plutôt qu’en sous-bois forestier.

À l’échelle horticole, plusieurs écotypes circulent sous des noms historiques aujourd’hui en synonymie : Zamia kickxii Miq., encore largement utilisé dans les collections européennes ; Zamia ottonis Miq. ; Zamia silicea Britton ; ou simplement « Zamia pygmaea forme de l’Isle of Pines ». Ces dénominations correspondent à des variations populationnelles au sein de Zamia pygmaea sensu lato, sans valeur taxonomique reconnue par POWO ou le World List of Cycads. Simon Lavaud (Cycadales.eu) signale par exemple que les sujets commercialisés sous le nom Zamia kickxii sont, du point de vue taxonomique moderne, des Zamia pygmaea dont l’origine cubaine précise est rarement documentée.

Taxonomie

Le nom accepté Zamia pygmaea Sims suit l’autorité nomenclaturale de POWO et du World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), qui convergent sans contestation. L’espèce a été publiée par John Sims (1749–1831), médecin et botaniste anglais, éditeur du Botanical Magazine (devenu Curtis’s Botanical Magazine) entre 1801 et 1826. La description originale est parue en 1815 dans le volume 42, planche 1741, accompagnée d’une planche aquarellée illustrant la plante en culture.

L’holotype est constitué par un spécimen issu d’une plante cultivée d’origine cubaine maintenue dans le célèbre jardin horticole de Loddiges à Hackney (Londres), récolté par Richard Anthony Salisbury et conservé au British Museum (BM). Cette typification par matériel cultivé reflète la pratique habituelle de Sims, qui décrivait régulièrement les nouveautés botaniques à partir des collections vivantes des grandes pépinières et jardins privés londoniens du début du XIXᵉ siècle.

L’épithète spécifique pygmaea dérive du latin pygmaeus, « pygmée » ou « nain », en référence sans ambiguïté à la petite stature de la plante. Cette étymologie, documentée par Haynes (2022) dans son Etymological Compendium of Cycad Names, en fait l’un des noms scientifiques les plus directement descriptifs de toute la cycadologie.

Une histoire de synonymes prolifique

Zamia pygmaea possède l’une des listes de synonymes les plus longues du complexe pumila, conséquence directe de sa variabilité morphologique intra-spécifique et de l’habitude des taxonomistes du XIXᵉ et du début du XXᵉ siècle à créer des espèces distinctes pour chaque variation populationnelle observée. Les synonymes principaux reconnus par POWO incluent :

• Zamia pumila subsp. pygmaea (Sims) Eckenw. in J. Arnold Arbor. 61 : 719 (1981) — la sous-espèce de la révision élargie d’Eckenwalder, aujourd’hui rejetée ;
• Zamia kickxii Miq. in Monogr. Cycad. : 71, tab. 8 (1842) — décrit par Miquel à partir d’une plante cultivée au jardin de Gand (Belgique) par Jean Kickx ; toujours utilisé dans certaines collections horticoles ;
• Zamia ottonis Miq. in Linnaea 17 : 740 (1844) ;
• Zamia chamberlainii J.Schust. in Engler, Pflanzenr. IV.1 : 153 (1932) ;
• Zamia silicea Britton in Bull. Torrey Bot. Club 43 : 462 (1916) — décrit par Nathaniel Lord Britton à partir de matériel collecté en 1916 à « Isle of Pines, vicinity of Los Indios » (Île de la Jeunesse) ;
• Zamia pygmaea var. wrightii A.DC. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2) : 543 (1868) — variété fondée sur le matériel récolté par Charles Wright à Pinar del Río (« sabanas Chirigota ») entre 1861 et 1864 ;
• Zamia rotundifolia J.Schust. in Engler, Pflanzenr. IV.1 : 152 (1932), pro syn. ;
• Plusieurs combinaisons sous-spécifiques de J.Schuster (1932) ;
• Palmifolium pygmaeum (Sims) Kuntze in Revis. Gen. Pl. 2 : 803 (1891) — fondé sur le rejet temporaire du nom de genre Zamia par Kuntze.

Cette prolifération nomenclaturale a été stabilisée principalement par les travaux de González Géigel (2003) dans le fascicule 8 de la Flora de la República de Cuba (série A), qui a procédé à la typification systématique des noms cubains de Zamiaceae et établi la synonymie moderne acceptée aujourd’hui.

Position phylogénétique

La position phylogénétique de Zamia pygmaea dans le clade Caribéen et Floridien a été confirmée par les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019), puis précisée par l’étude phylotranscriptomique de Lindstrom et collaborateurs (2024). Les analyses moléculaires montrent que les populations cubaines des Bahamas (Zamia integrifolia bahamienne) sont plus proches de Zamia angustifolia et de Zamia pygmaea que des populations floridiennes de Zamia integrifolia — situation qui reflète l’histoire de fragmentation pléistocène du complexe et place Zamia pygmaea dans un sous-clade insulaire occidental étroitement apparenté aux espèces bahamiennes.

Dans la nature

Zamia pygmaea est strictement endémique de Cuba occidentale et de l’Île de la Jeunesse. Les populations naturelles connues se répartissent entre les provinces de Pinar del Río et d’Artemisa à l’extrémité ouest de l’île principale, ainsi que sur l’Isla de la Juventud (anciennement Isle of Pines), grande île satellite située au sud-ouest de Cuba.

Diversité des habitats

Un trait écologique remarquable de Zamia pygmaea est sa large amplitude pédologique, qui contraste avec l’endémisme géographique sévère de l’espèce. Les populations naturelles sont documentées sur trois types de substrats distincts, tous correspondant à des conditions édaphiques contraignantes :

• Sols serpentiniques (ultramafiques) : substrats dérivés de roches ultrabasiques riches en olivine et pyroxène, caractérisés par une teneur élevée en magnésium, nickel et chrome, généralement toxiques pour la plupart des plantes vasculaires. Cuba occidentale héberge plusieurs massifs serpentinitiques, et Zamia pygmaea y constitue l’un des rares représentants serpentinicoles du genre, à l’instar de Zamia portoricensis au sud-ouest de Porto Rico.
• Affleurements calcaires : substrats karstiques typiques du paysage cubain occidental, fortement drainants et peu épais, souvent fissurés et riches en cavités exploitables par les systèmes racinaires des cycadales.
• Sables presque purs : substrats sablonneux à très faible cohésion, drainage extrême, capacité de rétention en eau et en nutriments très réduite, conditions documentées notamment sur l’Île de la Jeunesse.

Cette polyvalence pédologique, qui rappelle celle observée chez certaines espèces du complexe en Floride ou en République Dominicaine, suggère que la tolérance aux conditions édaphiques extrêmes a été un trait évolutif favorable à la persistance des populations cubaines occidentales en isolement géographique prolongé.

Les habitats partagent en revanche plusieurs caractéristiques communes : végétation ouverte ou peu fermée (savane arbustive, garrigue cubaine, lisières de pinède de Pinus tropicalis ou Pinus caribaea var. caribaea), exposition ensoleillée à partiellement ombragée, saison sèche très marquée, drainage rapide après les pluies, et altitudes basses (0 à environ 200 m). Zamia pygmaea fait partie des associations végétales caractéristiques de ces communautés xérophiles spécialisées.

Statut de conservation

L’évaluation IUCN classe Zamia pygmaea en En danger critique d’extinction (Critically Endangered, CR), statut établi en 2009 par les évaluateurs cubains et confirmé dans la Liste rouge cubaine 2023 (González-Oliva & González Torres). Les critères d’évaluation reposent sur :

• une population estimée à moins de 250 individus matures,
• une distribution restreinte et fragmentée,
• un habitat sévèrement fragmenté par les activités humaines et la dégradation des écosystèmes naturels cubains occidentaux.

L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES, comme l’ensemble des cycadales.

Les menaces principales identifiées sont multiples : conversion des terres pour l’agriculture (canne à sucre, tabac, élevage bovin) ; déforestation et dégradation des pinèdes naturelles ; incendies récurrents en saison sèche ; expansion urbaine et touristique sur la côte sud de Pinar del Río et sur l’Île de la Jeunesse ; collecte illégale par des amateurs et pépiniéristes peu scrupuleux attirés par la rareté et la petite taille de la plante. La fragmentation des populations affecte particulièrement le succès reproductif d’une espèce dioïque où la rencontre des individus mâles et femelles est essentielle à la production de graines viables — situation analogue à celle documentée par Lazcano-Lara et Ackerman (2018) pour Zamia portoricensis au sud-ouest de Porto Rico.

Plusieurs sujets d’origine cubaine certifiée sont conservés dans des jardins botaniques internationaux dans le cadre de programmes de conservation ex situ (Montgomery Botanical Center, Florida ; Jardín Botánico Nacional de Cuba), constituant une réserve génétique de sauvegarde face à la précarité du milieu naturel.

Usages traditionnels

Zamia pygmaea et les autres cycadales cubaines portent collectivement le nom vernaculaire de guáyiga (et ses variantes hispanisées guayra, guayará, guayaro), terme d’origine taïno dont l’histoire linguistique constitue l’un des éléments ethnobotaniques les plus remarquables du genre Zamia.

L’origine du verbe espagnol guayar

Le nom guáyiga a été enregistré pour la première fois dans la littérature européenne autour de 1550 par le chroniqueur dominicain Bartolomé de Las Casas, qui le décrivait comme le terme utilisé par les populations taïnos vivant dans les montagnes de Cuba pour désigner les plantes cycadales utilisées comme source d’amidon. Les variantes guayra, guayará et guayaro sont considérées par les linguistes comme des bâtardisations hispanisées du nom taïno originel, adapté progressivement à la phonologie espagnole coloniale.

Trace linguistique frappante de cet usage : le verbe espagnol guayar (« râper, gratter »), encore vivant dans plusieurs variantes hispano-caribéennes, est suspecté de dériver directement du nom taïno, en référence à la pratique ancestrale de râpage des rhizomes de Zamia pour la préparation de la farine alimentaire. Si cette étymologie était confirmée, elle constituerait l’une des rares racines précolombiennes intégrées au vocabulaire usuel d’une langue européenne — témoignage durable du contact culinaire entre Taïnos et conquérants espagnols dans les premières décennies de la colonisation cubaine.

Autres noms vernaculaires

Outre les dérivés de guáyiga, Zamia pygmaea porte localement à Cuba plusieurs noms évoquant les caractéristiques particulières de la plante :

• yuquilla de paredón (littéralement « petite yuca de muraille ») : référence à l’habitat fréquent au pied des affleurements rocheux et des parois calcaires ;
• yuquilla de ratón (« petite yuca à rats ») : référence à la toxicité de la plante, ou à l’attraction prétendue des rongeurs pour ses graines ;
• Plus rarement yuca cimarrona, yuca guáyara, guayuya.

Ces noms reflètent à la fois la familiarité ancestrale des populations cubaines avec la plante et la conscience de son caractère toxique non détoxifié — savoir transmis sur plusieurs siècles depuis les premiers contacts taïno-espagnols.

Usage culinaire traditionnel

Comme l’ensemble des cycadales du complexe pumila, Zamia pygmaea a constitué pour les Taïnos cubains une source d’amidon importante en période pré-colombienne et durant les premières phases de la colonisation. Le procédé d’extraction et de détoxification, transmis par tradition orale et documenté ensuite par les chroniqueurs coloniaux, consistait à :

1. Déterrer et broyer la tige souterraine et les racines tubérisées (d’où l’usage du râpage évoqué par le verbe guayar) ;
2. Laver longuement la pulpe à grande eau pour éliminer la cycasine et les composés toxiques apparentés — méthylazoxyméthanol (MAM) et β-méthylamino-L-alanine (BMAA), tous hépatotoxiques et neurotoxiques ;
3. Fermenter la pâte humide pendant plusieurs jours pour achever la détoxification ;
4. Sécher la pâte fermentée et la réduire en farine grossière utilisée en galettes ou pains rudimentaires.

La taille réduite de Zamia pygmaea en faisait toutefois une ressource moins productive que certaines espèces caribéennes plus volumineuses, et son usage traditionnel a vraisemblablement reculé plus tôt que celui des autres Zamia du complexe.

Toutes les parties de Zamia pygmaea doivent être considérées comme strictement toxiques. Aucune utilisation culinaire moderne ne doit être tentée hors d’un cadre traditionnel maîtrisé. Les animaux domestiques et les jeunes enfants doivent être tenus à distance des sujets cultivés. Les seuls usages contemporains acceptables sont ornementaux, conservatoires et scientifiques, à partir de matériel issu de la propagation ex situ légale.

Culture

Zamia pygmaea est l’une des cycadales cubaines les mieux représentées en culture dans les collections spécialisées internationales, malgré son statut Critically Endangered en milieu naturel. La taille réduite, qui en fait une plante idéale pour la culture en pot, et l’attractivité ornementale du feuillage compact en font un sujet recherché par les collectionneurs de cycadales miniatures.

Lumière

L’espèce tolère un large spectre lumineux, depuis le plein soleil — auquel ses populations naturelles sont régulièrement exposées sur les affleurements ouverts de Pinar del Río — jusqu’à la mi-ombre. Une exposition lumineuse forte donne les sujets les plus compacts et au feuillage le mieux structuré, conformément à la note de Lavaud (Cycadales.eu) qui recommande explicitement une luminosité élevée pour préserver le port nain caractéristique. En mi-ombre prolongée, les feuilles tendent à s’allonger et à perdre la compacité qui fait l’intérêt esthétique de l’espèce.

Substrat

Le substrat doit être franchement drainant, avec une fraction minérale élevée (70 à 80 % du volume total : pouzzolane, perlite, pierre ponce, sable de quartz grossier). La tolérance pédologique de l’espèce, déjà documentée en milieu naturel sur serpentine, calcaire et sable pur, lui permet de s’adapter à une large gamme de substrats artificiels pourvu que le drainage soit assuré. La fraction organique du substrat doit rester modérée pour éviter la rétention prolongée d’humidité, principal facteur de pourriture racinaire chez les cycadales naines.

Arrosage et qualité de l’eau

Arrosage modéré pendant la saison de croissance, avec ressuyage complet du substrat entre deux apports. Zamia pygmaea tolère bien des épisodes secs marqués, en cohérence avec les conditions xérothermes de son habitat naturel. En période fraîche, les apports doivent être nettement réduits sans permettre une dessiccation complète. L’eau du robinet, même fortement minéralisée, convient parfaitement à l’espèce — caractère cohérent avec son adaptation aux substrats calcaires en milieu naturel.

Températures

Les températures estivales optimales se situent entre 25 et 30 °C la journée et 15 à 20 °C la nuit. En hiver, l’espèce tolère des températures comprises entre 1 et 10 °C, à condition que les remontées diurnes atteignent 15 à 20 °C et que le substrat reste relativement sec. Une serre froide à tempérée hors gel constitue le minimum thermique fiable pour la culture européenne. Lavaud (Cycadales.eu) indique pour cette espèce une tolérance probable à la zone USDA 9b, soit jusqu’à environ −3 à −4 °C en conditions très drainantes — donnée à valider au cas par cas.

Culture en conteneur

La culture en pot constitue le mode de culture privilégié pour Zamia pygmaea, dont la stature naturellement réduite se prête particulièrement bien aux contenants modestes. Un pot profond plutôt que large convient au système caudiciforme, et des contenants de quelques litres suffisent même pour des sujets adultes. Le rempotage est rare — tous les trois à cinq ans suffit — et se pratique idéalement au printemps lors de la reprise d’activité. Les pots en terre cuite, qui favorisent l’évaporation latérale et donc le ressuyage du substrat, sont préférables aux contenants plastique pour une espèce naine qui craint particulièrement l’excès d’humidité racinaire.

Multiplication

La multiplication de Zamia pygmaea se fait essentiellement par semis. La présence simultanée d’individus mâles et femelles en floraison est nécessaire, accompagnée d’une pollinisation manuelle à partir des cônes mâles déhiscents — opération particulièrement importante hors de l’aire d’origine, où le pollinisateur naturel cubain (probablement un coléoptère Pharaxonotha non formellement décrit pour cette espèce) est absent.

Les graines, à sarcotesta charnu rouge à orangé vif, doivent être semées fraîches après élimination de la pulpe. Le semis se pratique en substrat drainant à 25–28 °C avec humidité modérée. La germination s’étale sur plusieurs mois et reste irrégulière, à l’image de ce qui a été décrit chez les autres espèces du complexe pumila. Les jeunes plants présentent une croissance lente mais relativement constante en culture optimisée.

La division du caudex sur les sujets âgés et ramifiés est techniquement possible — Cycadales.eu commercialise notamment des plantes adultes issues de divisions de plantes-mères — mais reste délicate et expose la plante à des risques importants de pourriture. Elle n’est conseillée qu’aux cultivateurs très expérimentés, en période sèche et avec poudrage des sections par un fongicide de contact.

Maladies et ravageurs

Les ravageurs et pathogènes rencontrés en culture sont communs à l’ensemble des cycadales du complexe pumila maintenues en serre tempérée. Les cochenilles à bouclier (Diaspididae), notamment Aulacaspis yasumatsui (cochenille asiatique du cycas), constituent depuis la fin des années 1990 la menace prioritaire pour toutes les cycadales en collection à l’échelle mondiale, et la petite taille de Zamia pygmaea la rend particulièrement vulnérable : une infestation peu importante en valeur absolue peut représenter une charge proportionnellement énorme sur un sujet miniature. Le traitement associe huile blanche horticole et insecticide systémique.

Les cochenilles farineuses (Pseudococcidae) colonisent volontiers la base des feuilles et les jeunes pousses. Les acariens (tétranyques) peuvent apparaître en conditions de forte chaleur et de faible humidité atmosphérique.

Les pourritures racinaires fongiques (Phytophthora spp.) constituent la cause principale de mortalité en culture européenne et résultent presque toujours d’un substrat trop retentif ou d’un excès d’arrosage en période fraîche. Pour Zamia pygmaea, la rigueur du drainage est plus déterminante encore qu’elle ne l’est pour les espèces de taille normale, le faible volume racinaire d’un sujet nain ne tolérant aucune marge d’erreur sur l’humidité du substrat.

Rusticité

Zamia pygmaea est une espèce tropicale à subtropicale dont la tolérance au froid en culture est probablement comparable, voire légèrement supérieure, à celle des autres membres caribéens du complexe pumila. L’origine cubaine occidentale, où la saison sèche est marquée et où des refroidissements nocturnes ponctuels peuvent survenir en altitude moyenne, suggère une adaptation préalable à des conditions thermiques contrastées.

L’espèce correspond aux zones USDA 9b à 11. La référence Cycadales.eu (Lavaud, 2023) suggère une tolérance probable jusqu’à environ −3 à −4 °C en conditions très drainantes pour les sujets bien établis. En climat méditerranéen littoral européen (Provence, Côte d’Azur, Languedoc, Corse, Catalogne), les sujets en pot peuvent être maintenus à l’extérieur la majeure partie de l’année et rentrés en serre froide ou en véranda hors gel lors des épisodes les plus froids. La culture en pleine terre reste exposée aux gelées exceptionnelles et n’est conseillée qu’avec protection hivernale et exposition très abritée.

Dans l’ensemble de l’Europe continentale et atlantique au nord de la Loire, la culture en serre froide à tempérée hors gel demeure la seule option fiable. La petite taille de l’espèce facilite considérablement sa gestion en culture protégée, ce qui en fait l’une des cycadales caribéennes les plus adaptées aux serres de collection de dimensions modestes.

FAQ

Pourquoi Zamia pygmaea est-elle considérée comme la plus petite cycadale au monde ? Avec une hauteur totale typique de 10 à 25 cm et des feuilles de seulement 20 à 30 cm de longueur, Zamia pygmaea présente les dimensions les plus réduites de toutes les cycadales actuellement connues, sur l’ensemble des dix genres et environ 375 espèces du groupe. À titre de comparaison, certaines Macrozamia, Lepidozamia ou Cycas portent des feuilles dépassant trois mètres. La miniaturisation de Zamia pygmaea est probablement une adaptation évolutive à des conditions édaphiques contraignantes (sols pauvres, sécheresse) sur les substrats cubains occidentaux.

Quel est son statut de conservation ? Zamia pygmaea est classée En danger critique d’extinction (Critically Endangered, CR) sur la Liste rouge IUCN, statut confirmé par la Liste rouge cubaine 2023. La population est estimée à moins de 250 individus matures, avec un habitat sévèrement fragmenté. L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES.

D’où vient le nom pygmaea ? Du latin pygmaeus, signifiant « pygmée » ou « nain », en référence à la petite stature de la plante. Cette étymologie, simple et descriptive, en fait l’un des noms scientifiques les plus directs de toute la cycadologie.

Pourquoi y a-t-il tant de synonymes pour cette espèce ? La variabilité morphologique intra-spécifique de Zamia pygmaea — folioles parfois entières, parfois dentées, parfois variables sur un même individu — a conduit les taxonomistes du XIXᵉ et du début du XXᵉ siècle à décrire de nombreuses espèces distinctes pour ce qui est aujourd’hui considéré comme une seule entité polymorphe. Parmi les principaux synonymes : Zamia kickxii Miq. (1842), Zamia ottonis Miq. (1844), Zamia silicea Britton (1916), Zamia chamberlainii J.Schust. (1932). La synthèse moderne acceptée a été établie principalement par González Géigel (2003) dans la Flora de la República de Cuba.

Le verbe espagnol guayar vient-il vraiment de cette plante ? Cette étymologie est suspectée par les linguistes mais ne fait pas l’unanimité. Le nom taïno guáyiga, premier enregistré par Bartolomé de Las Casas vers 1550, désignait collectivement les cycadales utilisées comme source d’amidon par les populations indigènes cubaines. La pratique du râpage des rhizomes pour préparer la farine alimentaire serait à l’origine du verbe espagnol guayar (« râper, gratter »). Si elle se confirmait, cette racine constituerait l’une des rares contributions du taïno au vocabulaire usuel de l’espagnol moderne.

Est-elle accessible aux collectionneurs européens ? Zamia pygmaea est rare mais non introuvable dans les pépinières spécialisées européennes. Plusieurs cultivateurs (notamment Cycadales.eu en France) en proposent occasionnellement des sujets adultes ou des semis. L’inscription à l’Annexe II de la CITES nécessite de vérifier la traçabilité légale du matériel, en particulier pour les sujets adultes. Les plantes commercialisées sous le nom Zamia kickxii sont, du point de vue taxonomique moderne, des Zamia pygmaea.

Sites de référence

Plants of the World Online (POWO), Royal Botanic Gardens, Kew. Fiche Zamia pygmaea : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:270563-2

World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), Montgomery Botanical Center. Fiche Zamia pygmaea : https://cycadlist.org/scientific_name/545

International Plant Names Index (IPNI). Fiche Zamia pygmaea : https://www.ipni.org/n/270563-2

IUCN Red List of Threatened Species. Évaluation Zamia pygmaea (Critically Endangered) : https://www.iucnredlist.org/species/42180/2960956

World Flora Online. Fiche Zamia pygmaea : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429942

Flora de la República de Cuba en línea, Zamiaceae : https://floradecuba.org/

The Cycad Pages, Royal Botanic Gardens Sydney : https://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/

Cycadales.eu, Comment cultiver les Zamia en climat tempéré (Simon Lavaud, 2023) : https://cycadales.eu/comment-cultiver-les-zamia-en-climat-tempere/

Curtis’s Botanical Magazine en ligne (Biodiversity Heritage Library) : https://www.biodiversitylibrary.org/

CITES, Appendices : https://cites.org/eng/app/appendices.php

Bibliographie

Britton, N.L. (1916). New plants from Isle of Pines, with description of Zamia silicea. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 43 : 462. [Description originale d’un synonyme important issu de l’Île de la Jeunesse]

Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A Time-Calibrated Species Tree Phylogeny of the New World Cycad Genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences, 180(4) : 286–314. [Phylogénie moléculaire calibrée du genre, place Zamia pygmaea dans le clade Caribéen et Floridien (clade I)]

Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads (Version 2026.03.10). Coral Gables, FL : Montgomery Botanical Center.

Candolle, A. de (1868). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, pars XVI(2), sectio posterior, Cycadaceae : 543. Paris : Treuttel & Würtz. [Décrit Zamia pygmaea var. wrightii à partir du matériel de Charles Wright à Pinar del Río]

González-Oliva, L. & González Torres, L. (2023). Cuban Redlisted Plant Species – 2023. [Confirme le statut Critically Endangered de Zamia pygmaea]

González Géigel, L. (2003). Zamiaceae. In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (eds.), Flora de la República de Cuba, Serie A, Plantas vasculares, Fascicle 8. Ruggell : A.R.G. Gantner. [Synthèse taxonomique de référence pour les Zamiaceae cubaines, typifications]

Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1) : 1–31. [Étymologie de pygmaea]

Lavaud, S. (2023). How to cultivate Zamia in temperate climates. Cycadales.eu. [Recommandations culturales et statut horticole de Zamia pygmaea]

Lindstrom, A., Habib, S., Dong, S., Gong, Y., Liu, J., Calonje, M., Stevenson, D. & Zhang, S. (2024). Transcriptome sequencing data provide a solid base to understand the phylogenetic relationships, biogeography and reticulated evolution of the genus Zamia L. (Cycadales: Zamiaceae). Annals of Botany, 134(5) : 747–768.

Meerow, A.W., Stevenson, D.W., Moynihan, J. & Francisco-Ortega, J. (2007). Unlocking the Coontie Conundrum: The Potential of Microsatellite DNA Studies in the Caribbean Zamia pumila Complex (Zamiaceae). Memoirs of the New York Botanical Garden, 98 : 484–518.

Miquel, F.A.W. (1842). Monographia Cycadearum. Utrecht. [Décrit Zamia kickxii (synonyme), planche 8 fig. A]

Miquel, F.A.W. (1844). Zamia ottonis. Linnaea, 17 : 740. [Description d’un autre synonyme par le même auteur]

Schuster, J. (1932). Cycadaceae. In: Engler, H.G.A. (ed.), Das Pflanzenreich, IV.1, Heft 99. Leipzig : Engelmann. [Traitement monographique du début du XXᵉ siècle, source de nombreuses combinaisons synonymes]

Sims, J. (1815). Zamia pygmaea. Curtis’s Botanical Magazine, 42 : tab. 1741. London. [Publication originale de l’espèce, à partir d’une plante cultivée au jardin de Loddiges à Londres]

Stevenson, D.W. (2010). Zamia pygmaea. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T42180A10663385. [Évaluation IUCN Critically Endangered]