Dioon merolae

Dioon merolae è una cicadea del Messico meridionale, nota soprattutto in Chiapas, dove le sue foglie, chiamate espadaña, ornano ogni anno gli altari della festa della Santa Croce. Questa specie del genere Dioon cresce su colline rocciose, nel bosco secco o nel bosco di pini e querce, e nei secoli forma tronchi spesso coricati di 3-5 m. Si riconosce dalle foglioline fitte, embricate e ricurve verso il basso, che danno alla foglia il profilo di un uccello in volo. Classificata vulnerabile dalla IUCN, è legata all’Italia: porta il nome di un direttore dell’Orto Botanico di Napoli, dove i suoi descrittori portarono le prime piante vive. Cresce lentamente e teme il gelo: da noi si coltiva in vaso, al riparo d’inverno.

In sintesi: Dioon merolae

  • Nome accettato: Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres (1981), accettato da The World List of Cycads (versione 2026.08.15); accettato anche dalla World Checklist of Vascular Plants di Kew, base di POWO (versione di giugno 2026 pubblicata su GBIF)
  • Nomi antichi e sinonimi: nessun sinonimo pubblicato; nomi mai pubblicati «Dioon dohenyi» e «Dioon pinoi»; «Dioon edule var. merolae» è un nome non valido secondo la revisione del 2020
  • Famiglia: Zamiaceae, ordine Cycadales
  • Nomi comuni: nessun nome italiano attestato; espadaña e nimalari in Chiapas, anche yerba sagrada, maíz viejo, morrito, palma espinuda, palmilla
  • Distribuzione naturale: Messico, Chiapas (depressione centrale e Sierra Madre) e Oaxaca secondo The World List of Cycads, da circa 500 a 1200 m di quota
  • Stato IUCN: vulnerabile (VU A2cd; C2a(i)), valutazione di J. Chemnick e T. Gregory pubblicata nel 2022
  • CITES e altre tutele: Appendice II della CITES; Allegato B nell’Unione europea, quindi anche in Italia; «in pericolo di estinzione» (categoria P) in Messico
  • Rusticità documentata: gemma apicale uccisa a −7 °C in Florida (1989); pianta distrutta fino al suolo a −10,6 °C in Texas (1983), poi ripartita dal ceppo (vedi Rusticità)
  • Esposizione e substrato: pieno sole sulla costa, sole del mattino nell’entroterra secondo un vivaio californiano; in natura suolo sottile e molto drenante
  • Portamento e dimensioni da adulta: tronco di 3 m o più, fino a 5-6 m, di 25-40 cm di diametro, spesso coricato e ramificato negli esemplari vecchi; foglie di 1-1,4 m
  • Tossicità: da considerare tossica, soprattutto i semi (vedi Tossicità e precauzioni)

Come riconoscere Dioon merolae?

Dioon merolae si riconosce dalle foglie con foglioline fittissime, che partono dal rachide ad angolo acuto, vi sono inserite obliquamente e si sovrappongono quasi per tutta la lunghezza della foglia. Secondo Chemnick e Pérez-Farrera (2007), le foglioline si incurvano verso l’alto e poi verso il basso ai due lati del rachide, così che in sezione la foglia ricorda un gabbiano in volo con le ali abbassate. La descrizione originale di De Luca, Sabato e Vázquez Torres (1981) dà queste misure:

  • Tronco: cilindrico, eretto o coricato, di 3 m o più e di 25-40 cm di diametro; gli esemplari più alti osservati misurano 5-6 m e i più vecchi hanno il tronco coricato;
  • Foglie: numerose, rigide e coriacee, lanose da giovani poi glabre, di 1 m o più, su un picciolo di 7-10 cm;
  • Foglioline: più di 120 per lato, lineari-lanceolate, pungenti, a margine revoluto; quelle mediane di 7-9 cm per 10-12 mm, a margine intero o con uno o due dentini spinosi di 1 mm;
  • Cono maschile: cilindrico allungato, di 30-40 cm per 8-10 cm;
  • Cono femminile: ovoide, di circa 45 cm per 25 cm, con squame densamente lanose;
  • Semi: ovoidi, di circa 3 cm di diametro, con sarcotesta gialla (revisione del 2020).

Le piante giovani hanno sempre foglioline fortemente spinose su entrambi i margini e foglie molto lanose. In Chiapas, Lázaro-Zermeño e colleghi (2012), che hanno seguito più di 800 piante, aggiungono foglie fino a 1,4 m, coni femminili di 3,6 kg in media (oltre 6,4 kg i più pesanti) con 107-149 semi, e coni maschili di 20-60 cm. Gli esemplari vecchi possono portare fino a 18 fusti secondari attorno al tronco principale. Il vivaio Jungle Music descrive un fogliame verde o decisamente grigio-verde.

Ibridi

Non è documentato alcun ibrido naturale od orticolo di Dioon merolae.

Possibili confusioni

Con Dioon oaxacensis e Dioon salas-moralesiae

Queste due specie dell’Oaxaca sono state separate da Dioon merolae nel 2020 e nel 2021. Secondo la chiave pubblicata nel 2021 da Gutiérrez-Ortega e colleghi, Dioon merolae ha foglioline fortemente embricate e nettamente ricurve verso il basso all’apice; quelle di Dioon oaxacensis sono piatte, rigide e diritte, quelle di Dioon salas-moralesiae larghe, meno embricate e appena ricurve. Una pianta dell’Oaxaca venduta come Dioon merolae prima di queste descrizioni può quindi appartenere a una di queste specie. I nomi commerciali «Oaxaca Gold» o «Golden Oaxacan», discussi sul forum francese Fous de palmiers tra il 2010 e il 2015, indicavano piante che i coltivatori non distinguevano da un normale Dioon merolae.

Con Dioon califanoi

Dioon califanoi, dell’Oaxaca settentrionale e del Puebla, è il suo parente più stretto secondo la revisione del 2020. Ha foglie fortemente carenate, a V (Jungle Music); la revisione indica caratteri di dettaglio: Dioon merolae ha catafilli con apice allungato a coda, foglioline carenate e ricurve e squame femminili a forma di cazzuola.

Con Dioon edule

La descrizione originale confronta Dioon merolae con la forma di Dioon edule un tempo chiamata Dioon imbricatum: in questa le foglioline partono dal rachide ad angolo retto, non sono inserite obliquamente e si sovrappongono solo all’apice della foglia.

Tassonomia

Paolo De Luca, Sergio Sabato e Mario Vázquez Torres descrissero Dioon merolae nel 1981 sulla rivista Brittonia (33(2): 179-185). Il tipo è la raccolta Vázquez Torres 2301, fatta il 27 maggio 1979 al Cerro de la Placa, circa 4 km a ovest di Tres Picos, nel distretto di Tonalá (Chiapas); l’olotipo è conservato nell’erbario di Napoli (NAP), con duplicati a Firenze, Città del Messico, New York e Xalapa (The World List of Cycads). La revisione del 2020 data la raccolta al 29 maggio 1979 e la colloca a 1200 m.

La pianta era nota prima della descrizione. Nel 1909 il raccoglitore californiano Edward Howard trovò una popolazione vicino a Tres Picos e la chiamò «Dioon dohenyi», in onore del finanziatore della sua spedizione, E.L. Doheny; fece esportare fino a 50 piante in California, i cui campioni d’erbario furono poi etichettati Dioon tomentosum o Dioon purpusii. Nel 1925 Carl Purpus ne raccolse vicino a Montserrate, con un nome attribuito a Joseph Rose, «Dioon pinoi». Nessuno di questi nomi è stato pubblicato (De Luca et al., 1981; Chemnick e Pérez-Farrera, 2007). La revisione del 2020 precisa che «Dioon edule var. merolae», che a volte si incontra, non è un nome valido.

La specie è stata ridefinita di recente. Nel 2020 uno studio genetico, morfologico e climatico di Gutiérrez-Ortega e colleghi (New Phytologist) ha mostrato che Dioon merolae, come era inteso, riuniva linee distinte. Le popolazioni delle valli aride dell’Oaxaca sono state descritte lo stesso anno come Dioon oaxacensis, quelle dell’Oaxaca sud-orientale nel 2021 come Dioon salas-moralesiae. Secondo il riassunto dell’articolo del 2021, il nome Dioon merolae indica ora la linea situata a est dell’istmo di Tehuantepec, in Chiapas; The World List of Cycads cita però ancora anche l’Oaxaca nella distribuzione. Gutiérrez-Ortega e colleghi (2021) lo collocano nel clade Purpusii, insieme tra gli altri a Dioon califanoi, Dioon purpusii e Dioon holmgrenii.

Etimologia e storia

L’epiteto onora Aldo Merola (1924-1980), professore di botanica e direttore dell’Orto Botanico dell’Università di Napoli, per il suo contributo alla conoscenza e alla conservazione delle cicadee (De Luca et al., 1981; The World List of Cycads). Gli autori, del gruppo napoletano guidato da Paolo De Luca, portarono piante vive da Tonalá e da Montserrate, che al momento della descrizione crescevano nell’Orto Botanico di Napoli.

A metà degli anni Novanta Silvia Salas-Morales e Leo Schibli scoprirono popolazioni nell’Oaxaca, circa 160 km a ovest delle stazioni del Chiapas, segno che l’istmo di Tehuantepec non era una barriera insormontabile (Chemnick e Pérez-Farrera, 2007). Parte di queste popolazioni appartiene oggi alle specie descritte nel 2020 e nel 2021.

Nomi comuni

Non è attestato alcun nome italiano. In Chiapas la specie si chiama espadaña, nome ripreso dalla descrizione originale e dalla norma messicana NOM-059, e nimalari in chiapaneco, lingua amerindia oggi estinta, da una parola che significa «piuma» (Bonta et al., 2019). Chemnick e Pérez-Farrera (2007), secondo Bonta e Osborne, citano anche yerba sagrada, maíz viejo, morrito, palma espinuda e palmilla. Il nome inglese «Merola’s dioon», talvolta proposto, non è documentato in una fonte affidabile.

In natura

In Chiapas Dioon merolae forma almeno 12 popolazioni in due regioni: la depressione centrale (Cintalapa, Jiquipilas, La Concordia e Villaflores) e la Sierra Madre (Arriaga e Tonalá) (Lázaro-Zermeño et al., 2012). La descrizione originale lo segnala nel sottobosco del bosco di pini e querce a Montserrate e al Cerro Grande, e nella foresta tropicale semidecidua al Cerro de la Placa. La revisione del 2020 cita anche boscaglie xerofile e boschi di querce, tra 500 e 800 m; Lázaro-Zermeño e colleghi l’hanno studiato tra 530 e 600 m nella depressione centrale e tra 1100 e 1200 m nella Sierra Madre, e una lettera del 1926 citata dalla descrizione originale colloca una stazione vicina a Tres Picos verso 1500 m.

Nella depressione centrale le piante adulte crescono su colline rocciose di arenaria che dominano la pianura, soprattutto sui versanti esposti a nord, in suoli molto sottili e sotto una copertura molto aperta; il clima è caldo, con 700-1000 mm di pioggia da maggio a ottobre. I fusti si piegano verso la luce e finiscono per coricarsi al suolo (Lázaro-Zermeño et al., 2012; González-Espinosa et al., 2012).

La crescita è lentissima: meno di 1 cm di tronco all’anno nei primi dieci anni, poi 2-3 cm all’anno. Gli adulti producono 30-40 foglie in un’unica emissione, in marzo-aprile, prima della stagione delle piogge. Secondo Lázaro-Zermeño e colleghi, una pianta inizia a riprodursi verso gli 80-100 anni, e un tronco di 4 m potrebbe avere almeno 700 anni.

I bruchi della farfalla Eumaeus debora divorano in certi anni dal 40 al 100 % delle foglie giovani. Nei coni maschili vivono il curculionide Parallocorynus jonesi (O’Brien e Tang, 2015) e il piccolo coleottero Pharaxonotha occidentalis, descritto nel 2022 da un cono di Dioon merolae di El Campanario (Chiapas); il loro ruolo esatto nell’impollinazione non è accertato.

Stato di conservazione e normativa

Dioon merolae è classificato vulnerabile (VU) nella Lista rossa IUCN, nella valutazione di J. Chemnick e T. Gregory pubblicata nel 2022, secondo i criteri A2cd e C2a(i): un declino delle popolazioni legato alla perdita di habitat e ai prelievi, e una piccola popolazione in declino (The World List of Cycads; categoria confermata dai dati della Lista rossa diffusi da GBIF il 31 ottobre 2026). Il piano d’azione per le cicadee del 2003 la stimava in 3000-5000 piante adulte.

Le minacce sono numerose. Secondo questo piano d’azione e Chemnick e Pérez-Farrera (2007), i raccoglitori hanno decimato alcune popolazioni: centinaia di tronchi selvatici sono stati ancora contrabbandati negli Stati Uniti negli anni Novanta. Si aggiungono i dissodamenti per colture e pascoli, gli incendi, le capre che brucano le plantule e la raccolta dei semi. La raccolta rituale delle foglie è discussa: Chemnick e Pérez-Farrera la ritenevano senza effetti rilevanti, perché si prendono solo le foglie vecchie, mentre Lázaro-Zermeño e colleghi (2012) hanno osservato piante defogliate fino al 100 % ogni anno, le cui femmine si riproducono meno, in popolazioni di meno di 200 adulti. Vivai contadini sono stati creati nella zona cuscinetto della riserva della biosfera di La Sepultura, e circa 2000 plantule sono state reintrodotte vicino a Villaflores.

La specie rientra nell’Appendice II della CITES, come tutto il genere dal 4 febbraio 1977, con l’annotazione #4 (versione della CoP20, in vigore dal 5 marzo 2026), che esclude dai controlli in particolare i semi e il polline. In Italia, come nel resto dell’Unione europea, rientra nell’Allegato B del regolamento (CE) n. 338/97, la cui lista in vigore è fissata dal regolamento (UE) 2026/1383, applicabile dal 29 giugno 2026. In Messico la norma NOM-059-SEMARNAT-2010 la classifica «in pericolo di estinzione» (categoria P).

Banche dati consultate il 19 ottobre 2026 (Species+, The World List of Cycads, Diario Oficial de la Federación). Queste informazioni non sostituiscono i testi ufficiali: verificate la normativa in vigore prima di qualsiasi acquisto e preferite piante nate da seme in coltivazione.

Coltivazione

Dioon merolae è un Dioon da collezione apprezzato, ma lento. I coltivatori che hanno pubblicato la loro esperienza danno questi riferimenti:

  • Esposizione: pieno sole sulla costa e sole del mattino nell’entroterra, secondo il vivaio californiano Jungle Music. In natura la pianta è eliofila: al sole i tronchi restano diritti;
  • Suolo: in natura suoli sottili e sassosi che sgrondano in fretta. Sul forum Fous de palmiers un coltivatore di Barcellona ha perso metà delle sue plantule di Dioon merolae, di un anno e mezzo, dopo un’estate con troppa acqua: le radici erano marcite (2010);
  • Crescita: lenta. Nella Florida centrale Tom Broome osserva una sola emissione di foglie all’anno, a volte nessuna, seguita l’anno dopo da un’emissione abbondante, e le sue piante non reagiscono al concime (2007). Sullo stesso forum un coltivatore francese ha ottenuto una sola emissione in quattro o cinque anni (2014). Secondo Jungle Music, una pianta con 90 cm di tronco può avere cento anni.

In coltivazione la crescita può spostarsi di stagione: al Montgomery Botanical Center, in Florida, le piante emettono le foglie soprattutto in luglio (Calonje, 2007), e un coltivatore in Polonia vede le sue piante in vaso crescere d’inverno, vicino a una finestra riscaldata (2014). Al Jardin zoologique tropical di La Londe-les-Maures non è pubblicata alcuna osservazione su questa specie.

In Italia

L’Italia ha un legame particolare con questa specie: la descrissero botanici napoletani, porta il nome di un direttore dell’Orto Botanico di Napoli e le prime piante vive, raccolte a Tonalá e a Montserrate, furono coltivate a Napoli (De Luca et al., 1981). Nel 2007 The Cycad Newsletter pubblicava la foto di una foglia di una pianta della serra dell’Orto Botanico di Napoli; l’articolo di Sibilio (Delpinoa, 2019) la mostra nelle Serre Califano, e l’Index Seminum del giardino ne ha offerto il polline, da piante di origine messicana, nel 2020-21 e nel 2022-23: segno che vi crescono piante maschili che producono coni. Non è documentato alcun riscontro di coltivazione in piena terra in Italia.

Moltiplicazione

Dioon merolae si moltiplica soprattutto per seme. I semi non hanno dormienza: appena l’embrione è maturo germinano, oltre l’80 % nella prova di Lázaro-Zermeño e colleghi, e la prima foglia compare tre mesi dopo la germinazione. Non si conservano a lungo. Sul forum Fous de palmiers due coltivatori, uno dei quali a Nîmes, hanno ottenuto le prime germinazioni dopo circa due mesi (2010). Le plantule fanno una sola foglia all’anno per anni.

Per ottenere semi servono una pianta maschile e una femminile. Tom Broome consiglia, in Florida, di aprire la parte alta del cono femminile ricettivo e di versarvi polline secco; i semi restano 18-24 mesi nel cono (16-28 mesi al Montgomery Botanical Center). La pianta emette polloni alla base, soprattutto le piante maschili, ma non si sa se questi polloni radichino una volta staccati (Lázaro-Zermeño et al., 2012).

Malattie e parassiti

Nessuna malattia propria della specie è documentata. In natura i bruchi di Eumaeus debora possono distruggere gran parte delle foglie giovani, e coleotteri e roditori attaccano i semi. In coltivazione il rischio principale è il marciume delle radici e del tronco in un substrato freddo o troppo umido, anche nelle plantule d’estate.

Rusticità

Dioon merolae sopporta deboli gelate, ma il suo fogliame le tollera male, e la gemma apicale può morire verso −7 °C. Lo mostrano due testimonianze pubblicate nel 2007 su The Cycad Newsletter.

In Italia e nel sud della Francia

  • Italia: non è documentato alcun riscontro di coltivazione all’aperto; a Napoli la specie cresce in serra.
  • Sud-ovest della Francia, Agen: sul forum Fous de palmiers un coltivatore, che non l’aveva mai lasciata fuori d’inverno, riteneva che potesse reggere deboli gelate (2010-2011).
  • Francia: un altro coltivatore ritiene che in questo gruppo di Dioon i danni alle foglie compaiano verso −4/−5 °C (2021): sono pareri, non osservazioni datate. Al Jardin zoologique tropical di La Londe-les-Maures non è pubblicata alcuna osservazione.

Senza riscontri di piena terra, nelle riviere ligure e tirrenica, in Sicilia, in Sardegna e in Puglia una prova all’aperto resterebbe sperimentale, in posizione molto drenata e riparata; nella pianura padana, sui laghi prealpini e sul versante adriatico la coltivazione in vaso, ritirata d’inverno in un locale luminoso al riparo dal gelo, è d’obbligo.

Riferimenti internazionali

  • Stati Uniti, Florida centrale: durante il gelo del 1989 alcune piante hanno avuto la gemma apicale uccisa a 19 °F (circa −7,2 °C) e alcune hanno emesso nuovi polloni; secondo l’autore la specie sopporta i bassi 20 °F (circa −5/−6 °C) sotto una copertura di alberi, ma il fogliame teme il gelo (Broome, 2007).
  • Stati Uniti, Texas meridionale (contea di Goliad): durante l’ondata di freddo del 1983, dopo una forte pioggia, una grande pianta femminile in piena terra ha subito −3,3 °C, −10,6 °C, −8,9 °C e poi −7,2 °C in quattro notti, con circa 65 ore sotto zero. È stata distrutta fino al suolo, il tronco si è coricato qualche mese dopo, poi il ceppo ha ributtato all’inizio dell’estate e la pianta è ripartita (Frasier, 2007).
  • Stati Uniti, California meridionale: il vivaio Jungle Music annuncia una resistenza fino a 20-22 °F, cioè circa −6,7/−5,6 °C, e la giudica meno rustica di Dioon edule.

Queste testimonianze suggeriscono danni al fogliame già alle prime gelate marcate, la morte della gemma apicale verso −7 °C e una possibile ripresa dal ceppo; è una sintesi di riscontri isolati, non una misura.

Tossicità e precauzioni

Dioon merolae va considerato tossico, soprattutto per i semi. Le cicadee contengono glicosidi tossici (cicasina, macrozamina), da cui deriva il metilazossimetanolo, una tossina del fegato e del sistema nervoso. Non è documentata alcuna analisi propria della specie. Secondo Chemnick e Pérez-Farrera (2007), alcuni abitanti mangiano la sarcotesta fritta e il seme è servito come cibo di carestia: questi usi tradizionali non vanno imitati.

Usate guanti per maneggiare i semi e tenete piante e semi lontano da bambini e animali. In caso di ingestione contattate subito un centro antiveleni, un medico o un veterinario.

Usi tradizionali

Dioon merolae è al centro di una tradizione religiosa del Chiapas, descritta da Pérez-Farrera e Vovides (2006):

  • Pellegrinaggio: a fine aprile, un centinaio di uomini di Suchiapa, gli espadañeros o hojeros, camminano 60-70 km fino al Cerro Nambiyugua, vicino a Villaflores, raccolgono a mano le foglie vecchie, senza attrezzi taglienti, e le riportano in fasci chiamati tercios. Secondo Bonta e colleghi (2019), un carico può raggiungere 80 kg;
  • Festa: le foglie ornano gli altari per la festa della Santa Croce, il 3 maggio, a Suchiapa, a Terán e a Nuevo Tenochtitlán (Villaflores); a Suchiapa si canta ancora in chiapaneco un canto d’araldo dedicato al nimalari (Bonta et al., 2019). Lázaro-Zermeño e colleghi (2012) segnalano anche raccolte sui cerros El Estoraque ed El Sauz (Jiquipilas);
  • Altri usi: foglie per la Settimana Santa, i matrimoni e le corone, gusci dei semi per giochi dei bambini, braccialetti e collane (Chemnick e Pérez-Farrera, 2007).

Questa tradizione, probabilmente di origine preispanica e fusa con il cattolicesimo in epoca coloniale, è praticata anche da zoque e meticci. Incendi dolosi, attribuiti a gruppi religiosi ostili alla festa, hanno colpito il Cerro Nambiyugua (Pérez-Farrera e Vovides, 2006).

Domande frequenti

Dioon merolae può stare all’aperto in Italia?

Non è documentata alcuna coltivazione in piena terra in Italia. In Texas una pianta distrutta a −10,6 °C è ripartita dal ceppo, e in Florida la gemma apicale è gelata a −7 °C. Coltivatelo in vaso e ritiratelo al riparo dal gelo, in un ambiente luminoso.

Dove si può vedere in Italia?

Nelle Serre Califano dell’Orto Botanico di Napoli, dove i descrittori portarono le prime piante vive e dove la specie è ancora documentata tra il 2019 e il 2023. La presenza attuale va verificata presso il giardino.

Come si distingue da Dioon edule?

Dalle foglioline, inserite obliquamente e così fitte da sovrapporsi su quasi tutta la foglia, poi ricurve verso il basso. In Dioon edule partono ad angolo retto dal rachide e si sovrappongono, in alcune forme, solo all’apice della foglia.

Un Dioon merolae dell’Oaxaca è davvero un Dioon merolae?

Non necessariamente. Dal 2020 e dal 2021 parte delle popolazioni dell’Oaxaca appartiene a Dioon oaxacensis o a Dioon salas-moralesiae. Senza provenienza precisa, una pianta etichettata «merolae dell’Oaxaca» non può essere identificata con certezza.

Cresce in fretta?

No. Fa spesso una sola emissione di foglie all’anno, a volte nessuna. In natura il tronco cresce di 2-3 cm all’anno nell’adulto, e una pianta fa i primi coni solo verso gli 80-100 anni.

Che cos’è l’espadaña?

È il nome di Dioon merolae in Chiapas. Ogni primavera pellegrini di Suchiapa raccolgono le sue foglie al Cerro Nambiyugua per ornare gli altari della festa della Santa Croce, il 3 maggio.

È minacciato?

Sì. È classificato vulnerabile dalla IUCN (valutazione pubblicata nel 2022) e «in pericolo di estinzione» in Messico, per i prelievi, i dissodamenti e gli incendi. È tutelato dalla CITES (Appendice II).

Leggi anche su Succulentes

Fonti

Siti di riferimento

Bibliografia

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  • Chemnick, J. & Gregory, T. (2022). Dioon merolae. The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T42146A69830866. [Vulnerabile; riferimento rilevato su The World List of Cycads.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1): 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Etimologia ripresa da The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versione 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Lista di riferimento.]