Dioon stevensonii

Dioon stevensonii è una cicadea di taglia media endemica del Messico sud-occidentale, dove cresce su affioramenti rocciosi, in foreste di querce e in foreste tropicali secche del bacino del río Balsas, tra gli Stati di Guerrero e Michoacán. Questa specie del genere Dioon forma un fusto di circa 1,2 m e foglie di circa un metro, i cui getti giovani sono coperti da una peluria bruno-dorata. Le sue popolazioni sono state a lungo attribuite a Dioon tomasellii, specie del Messico occidentale a cui somiglia, prima di essere descritte come specie a sé nel 2009 e dedicate a Dennis W. Stevenson, botanico dell’Orto botanico di New York. Alcune di queste popolazioni erano state visitate già nel 1979 e nel 1980 dalle spedizioni dell’Orto Botanico di Napoli. Classificata in pericolo dalla IUCN, è molto rara in coltivazione e la sua resistenza al freddo non è documentata.

In sintesi: Dioon stevensonii

  • Nome accettato: Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides (2009), secondo The World List of Cycads e IPNI; la scheda di POWO non ha potuto essere consultata
  • Nomi precedenti e sinonimi: nessun sinonimo; popolazioni attribuite in precedenza a Dioon tomasellii
  • Famiglia: Zamiaceae
  • Nomi comuni: nessun nome italiano attestato; palma e palmita nella regione d’origine; «Palma de la Virgen» ad Achotla nel 1979, secondo il resoconto di una spedizione napoletana
  • Distribuzione naturale: Messico, Guerrero e Michoacán (bacino del río Balsas), tra 400 e 1 550 m secondo la revisione del 2020 (500-1 200 m secondo la descrizione originale)
  • Stato IUCN: in pericolo (EN), criteri B1ab(ii,v); C2a(i), valutazione del 2022; la descrizione originale del 2009 proponeva «in pericolo critico» (CR C2a(ii))
  • CITES e altre tutele: appendice II (iscrizione delle cicadee, annotazione #4: semi esenti); allegato B nell’Unione europea
  • Rusticità documentata: non documentata
  • Esposizione e substrato: non documentati in coltivazione; in natura, affioramenti rocciosi in foresta di querce e in foresta tropicale decidua
  • Portamento e dimensioni: fusto di 1,2 m per 26 cm di diametro, talvolta ramificato con l’età; fino a 25 foglie di 60-125 cm
  • In Italia: nessuna pianta documentata negli orti botanici; popolazioni di Achotla e di Arcelia visitate dai botanici napoletani nel 1979 e nel 1980 (vedi In Italia)
  • Tossicità: nessuna analisi specifica; tossine documentate nelle altre cicadee (vedi Tossicità e precauzioni)

Come riconoscere Dioon stevensonii?

Dioon stevensonii si riconosce dalle foglie giovani coperte di una peluria bruno-dorata, che persiste sul picciolo e sul rachide delle foglie adulte, e dalle foglioline piatte, diritte o appena curve, inserite quasi ad angolo retto sul rachide. Due fonti concordano sulla sua descrizione: la pagina di Fernando Nicolalde-Morejón, coautore della specie, all’Università di Veracruz, e la revisione del genere pubblicata nel 2020 da Hernández-Tapia, Jiménez-Ramírez e Vovides:

  • Portamento: fusto cilindrico aereo alto circa 1,2 m e largo 26 cm, che talvolta si ramifica con l’età;
  • Foglie: fino a 25 per corona, lunghe 60-125 cm e larghe 20-30 cm, da erette a ricadenti; abbondante peluria bruno-dorata all’emergenza, poi giallastra, che resta bruno-dorata sul picciolo e sul rachide; picciolo di 8-19,5 cm;
  • Foglioline: 50-85 paia secondo Nicolalde-Morejón (50-100 secondo la revisione), piane, da lineari a lanceolate, raramente un po’ falciformi, non embricate, lunghe 7-14 cm; margine intero, con uno-quattro piccoli denticoli vicino alla punta;
  • Coni maschili: lunghi fino a 20-25 cm, coperti da una peluria biancastra;
  • Coni femminili: ovoidi, lunghi fino a 35 cm e larghi 10-15 cm; megasporofilli triangolari, piatti all’estremità ma curvi nel resto della lunghezza;
  • Semi: da sferici a ovoidi, di 2,2-3,5 cm, con sarcotesta gialla a maturità.

La descrizione originale (Nicolalde-Morejón e collaboratori, 2009) precisa questi caratteri: fusto aereo fino a 120 cm per 26 cm, talvolta biforcato negli esemplari vecchi, protetto dalle basi persistenti delle foglie; catafilli coriacei, triangolari, di 6-8,5 cm per 3-4,5 cm, con peluria giallastra; 2-25 foglie di 63-125 cm per 20-30 cm, tomentose a tutti gli stadi, con peluria bruno-dorata all’emergenza poi giallastra; picciolo inerme di 8-15 cm e rachide di 55-110 cm; 50-85 paia di foglioline lineari-lanceolate, piane, talvolta un po’ falciformi, di 7-14 cm per 0,6-1,1 cm, inserite ad angolo retto, distanziate di circa 0,5 cm, con fino a tre sottili denticoli spinosi (al massimo 3 mm) sul margine distale e di solito uno sul margine prossimale; cono maschile solitario di 20 cm per 7,5 cm, densamente coperto di peluria bianca, quasi sessile; cono femminile solitario, ovoide, di 30-35 cm per 10-15 cm, su un peduncolo di 5 cm al massimo, con megasporofilli fortemente embricati, triangolari, verdi, di 7-8,3 cm per 4,5-6 cm, a punta non riflessa; semi da quasi sferici a ovoidi, di 2,9-3,3 cm per 2,1-2,4 cm, con sarcotesta gialla e sclerotesta liscia segnata da 13-15 coste radiali.

Due punti differiscono dalla descrizione riportata più sopra. Secondo la descrizione originale, il picciolo e il rachide sono densamente coperti da una peluria biancastra nelle foglie giovani, poi verde-giallastra, e glabri alla senescenza, non bruno-dorati; le foglioline sono leggermente embricate verso l’apice della foglia nelle piante giovani, poi non lo sono più nell’adulto. La sua chiave delle specie separa Dioon stevensonii da Dioon tomasellii per le foglioline non falciformi, lineari-lanceolate, con uno o due denticoli distali (invece di foglioline lanceolate, falciformi e spinose sul margine distale) e per i megasporofilli a punta non riflessa, mentre quelli di Dioon tomasellii hanno la punta riflessa.

Ibridi

Nelle fonti consultate non è segnalato alcun ibrido di Dioon stevensonii.

Possibili confusioni

La confusione storica è con Dioon tomasellii, presente più a nord-ovest (Durango, Jalisco, Nayarit, Sinaloa), che ha anch’esso foglioline ricadenti. Secondo la revisione del 2020, Dioon stevensonii ha foglioline lineari-lanceolate, molto raramente un po’ falciformi, e megasporofilli piatti all’estremità ma curvi altrove; Dioon tomasellii ha foglioline nettamente falciformi e megasporofilli interamente piatti. La provenienza aiuta molto: le piante del bacino del río Balsas, nel Guerrero e nel Michoacán, appartengono a Dioon stevensonii. La descrizione originale del 2009 descrive diversamente il cono femminile di Dioon tomasellii: gli attribuisce megasporofilli a punta riflessa (sulla base di De Luca e collaboratori, 1984), contrapposti alla punta non riflessa di quelli di Dioon stevensonii.

Altre due specie del Messico meridionale gli somigliano. Dioon nuusaviorum, descritto dal Guerrero nel 2026, se ne distingue per le foglie verde chiaro all’emergenza (non bruno-dorate), le foglioline da embricate a fortemente embricate, i microsporofilli a punta affusolata e i megasporofilli strettamente triangolari e tomentosi (Martínez-Domínguez e collaboratori, 2026). Dioon holmgrenii, dell’Oaxaca, è stato confrontato con le due specie nello stesso studio.

Tassonomia

Dioon stevensonii è un nome accettato da The World List of Cycads e da IPNI; la scheda di POWO, autorità nomenclaturale del sito, non ha potuto essere letta (accesso bloccato). La specie è stata descritta da Fernando Nicolalde-Morejón e Andrew P. Vovides nel 2009, in un articolo firmato anche da Francisco Vergara-Silva, Jorge González-Astorga e Alejandro Espinosa de los Monteros, uscito su Systematics and Biodiversity (volume 7, numero 1, pagine 73-79). Il tipo fu raccolto il 13 marzo 2007 a Coyuca de Catalán (Guerrero), verso 1 180 m di altitudine, da Nicolalde-Morejón, González-Astorga e Vergara-Silva (numero 1551); l’olotipo è conservato all’erbario XAL, a Xalapa, con un duplicato a MEXU.

Il titolo dell’articolo riassume il metodo: «Reciprocal illumination of morphological characters upon a molecular hypothesis supports the proposal of a new species of cycad from Mexico». Rianalizzando sequenze di DNA nucleare prodotte per uno studio del genere (Vovides e collaboratori, 2007), gli autori constatarono che un esemplare di «Dioon tomasellii» del bacino del río Balsas (Guerrero) non si raggruppava con gli altri esemplari della specie. Escluso un errore di sequenziamento, riesaminarono gli esemplari d’erbario di Xalapa (XAL e XALU), poi visitarono le popolazioni. Emersero due gruppi: quello della località tipo di Dioon tomasellii (Compostela, Nayarit), con Pánuco (Sinaloa) ed El Tuito (Jalisco), e quello di El Higueral (Michoacán), di Arcelia, di Guayameo e di El Manchón (Guerrero). Le differenze si mantenevano anche in piante coltivate da sette anni nelle stesse condizioni all’orto botanico Francisco Javier Clavijero di Xalapa. Gli autori vi vedono un caso insolito di «illuminazione reciproca»: la morfologia ha confermato un’ipotesi molecolare, e non il contrario.

Prima del 2009 le piante del Guerrero e del Michoacán erano classificate come Dioon tomasellii. Se ne trova traccia nella norma messicana NOM-059-SEMARNAT-2010, che per Dioon tomasellii cita nomi locali del Guerrero e del Michoacán, e nell’etichetta di un coleottero raccolto nel 2004 su un cono del Guerrero, «ex Dioon tomasellii», corretta poi in Dioon stevensonii (Skelley e collaboratori, 2022). In pratica, una vecchia pianta etichettata Dioon tomasellii e proveniente da questi due Stati corrisponde oggi a Dioon stevensonii.

Nella revisione del 2020, che riprende la filogenesi di Dorsey e collaboratori (2018), Dioon stevensonii appartiene al clade occidentale (Western), con Dioon tomasellii, Dioon sonorense e Dioon vovidesii. La descrizione originale del 2009 concludeva diversamente: nonostante le somiglianze con Dioon tomasellii, le sue analisi molecolari avvicinavano Dioon stevensonii ai gruppi di Dioon edule e di Dioon spinulosum, distribuiti sul versante del golfo del Messico e dei Caraibi. Le fonti consultate non spiegano questo cambiamento.

Etimologia e storia

L’epiteto onora Dennis William Stevenson, botanico dell’Orto botanico di New York, per i suoi lavori sulla morfologia, la tassonomia, la sistematica e la genomica delle cicadee (descrizione originale; The World List of Cycads, sulla base di Haynes, 2022). Il nome del genere viene dal greco dis, «due», e ōon, «uovo», per i due semi di ogni squama del cono femminile.

Molto prima della descrizione, alcune popolazioni della specie erano state visitate dai botanici napoletani, che le attribuivano a Dioon tomasellii (vedi In Italia). Piante della specie furono fotografate nel Guerrero e nel Michoacán anche nel maggio 2004, durante una spedizione di Terrence Walters, Timothy J. Gregory, Jeffrey Chemnick e Silvia H. Salas-Morales (fotografie del Montgomery Botanical Center pubblicate da The World List of Cycads). Non è stata trovata alcuna informazione sulla sua introduzione in coltivazione.

Nomi comuni

Non è attestato alcun nome italiano per Dioon stevensonii. Nella regione d’origine è chiamato palma e palmita, secondo la revisione del 2020, che cita Bonta e collaboratori (2019). Questi due nomi generici, che significano «palma» e «palmetta», si applicano anche ad altre cicadee del Messico e non permettono di identificare la specie. Nel resoconto della spedizione napoletana del 1979, Aldo Moretti riferisce che i contadini di Achotla, nel Guerrero, chiamavano la pianta Palma de la Virgen, «palma della Vergine»; lo stesso nome designa altrove altre specie di Dioon.

In natura

Dioon stevensonii è endemico del Messico sud-occidentale: del Guerrero e della zona del Michoacán che confina con questo Stato. Secondo Nicolalde-Morejón, cresce su affioramenti rocciosi in foresta tropicale decidua e in foresta di querce, nella depressione del río Balsas, tra 500 e 1 200 m. La revisione del 2020 allarga l’intervallo a 400-1 550 m e la descrive in regioni da temperate a calde e umide. Gli esemplari d’erbario citati provengono dai comuni di Arcelia, Coyuca de Catalán e Zirándaro (Guerrero) e di Arteaga (Michoacán).

La descrizione originale precisa la vegetazione: foresta di querce e foresta tropicale decidua nel senso di Rzedowski (1978), dominate da Quercus peduncularis e Quercus laurina, con qualche Pinus oocarpa, Bursera submoniliformis e Inga spuria; la palma Brahea edulis forma macchie lungo i torrenti. Il bacino del Balsas è costituito da rocce ignee, metamorfiche e sedimentarie del Mesozoico, rimaneggiate dal vulcanismo del Cenozoico. Il clima è tropicale, con una stagione secca da febbraio ad aprile (0,5-3,5 mm di precipitazioni) e una stagione delle piogge da giugno a settembre (circa 214-217 mm), valori dati senza ulteriori precisazioni, e una temperatura media annua di 22,7-24,7 °C (García, 2004, citato dagli autori). Le località precise sono state omesse di proposito per scoraggiare i prelievi commerciali.

I coni maschili ospitano coleotteri. Una specie, Pharaxonotha gigantea, la più grande nota del genere (circa 5 mm), è stata trovata soltanto su un cono maschile di questa pianta, ad Achotla (Guerrero), in un querceto verso 1 380 m, insieme a un curculionide, Parallocorynus andrewsi (Skelley e collaboratori, 2022). Questi insetti si nutrono del polline delle cicadee.

Stato di conservazione e normativa

Dioon stevensonii è classificato in pericolo (EN) nella Lista Rossa della IUCN, secondo i criteri B1ab(ii,v) e C2a(i): areale ridotto e frammentato, declino della superficie occupata e del numero di adulti, piccola popolazione in declino. La valutazione, firmata da Andrew P. Vovides e Fernando Nicolalde-Morejón, risale al 2022 (riferimento e.T187845A1829767); è stata rilevata su The World List of Cycads, perché la Lista Rossa non ha potuto essere consultata. La revisione del 2020 citava ancora una classificazione «in pericolo critico» (CR), derivata da una valutazione precedente, e indicava come minacce il prelievo di piante vendute come ornamentali e la perdita di habitat. La descrizione originale raccomandava già nel 2009 la categoria CR C2a(ii), perché nessuna popolazione si trovava in un’area protetta.

La specie rientra nell’appendice II della CITES, per l’iscrizione dell’insieme delle cicadee dal 1977 (Species+, scheda 65534). L’annotazione #4, nella versione del 5 marzo 2026, esenta i semi, il polline, le colture in vitro in contenitori sterili e i fiori recisi. Nell’Unione europea, e quindi in Italia, figura nell’allegato B (regolamento (UE) 2026/1383, applicabile dal 29 giugno 2026).

In Messico l’elenco del 2010 della norma NOM-059-SEMARNAT-2010 non cita la specie per nome; le sue popolazioni vi compaiono sotto Dioon tomasellii, classificato «in pericolo di estinzione» (P). L’aggiornamento del 2019 non è stato consultato. Species+ è stato consultato il 2 ottobre 2026; verificate la normativa prima di qualsiasi acquisto o importazione.

Coltivazione

Per Dioon stevensonii non è stato trovato alcun riscontro di coltivazione da parte di amatori, in Italia come all’estero, e nessun vivaio consultato lo propone. La descrizione originale segnala soltanto piante vive coltivate da circa sette anni all’orto botanico Francisco Javier Clavijero di Xalapa (Veracruz), senza descriverne le condizioni. I consigli di coltivazione che si trovano in rete per questa specie (esposizione, annaffiature, temperature) non si basano su alcuna osservazione pubblicata. Il suo habitat di foreste secche e querceti su rocce fa pensare a una pianta da suolo molto drenante e con una stagione secca marcata, ma è solo una deduzione. Per i principi generali, vedi la pagina del genere.

In Italia

Le spedizioni napoletane del 1979 e del 1980. Nel resoconto della spedizione in Messico del 1979, pubblicato nel 2022 sulla rivista Delpinoa, Aldo Moretti racconta che lui e Sergio Sabato raggiunsero, dopo una lunga marcia con tre contadini, due cavalli e due muli, una località vicino ad Achotla, nel Guerrero, trovata grazie all’etichetta di un campione d’erbario. I contadini conoscevano bene quelle piante: andavano spesso a raccoglierne le foglie per le occasioni religiose e le chiamavano Palma de la Virgen. Secondo Moretti, le piante di Achotla presentavano caratteri che permisero di attribuirle a una specie nuova, pubblicata nel 1984 con il nome di Dioon tomasellii. Nel 1980, durante la spedizione successiva, i due botanici visitarono anche la località di Arcelia, sempre nel Guerrero, dove raccolsero materiale vegetale di quello che allora chiamavano Dioon tomasellii var. tomasellii.

Achotla e Arcelia rientrano oggi nell’areale di Dioon stevensonii: Arcelia è citata tra le popolazioni della specie dalla descrizione del 2009 e dalla revisione del 2020, e il coleottero raccolto ad Achotla nel 2004 su un cono etichettato «Dioon tomasellii» è stato riattribuito a Dioon stevensonii (Skelley e collaboratori, 2022). Le piante che i botanici napoletani videro in queste due località dovrebbero quindi appartenere, secondo la tassonomia attuale, a questa specie; nessuna fonte lo afferma però esplicitamente. L’aggiornamento della nomenclatura pubblicato dallo stesso Moretti nel 2023 non menziona però Dioon stevensonii.

Orti botanici e coltivatori. Nessuna fonte consultata indica la presenza di Dioon stevensonii negli orti botanici italiani, nemmeno a Napoli, la cui descrizione delle serre del 2019 cita invece Dioon tomasellii; il resoconto del 1980 ricorda soltanto che il materiale raccolto durante i viaggi servì a preparare numerosi campioni destinati all’Erbario di Napoli, senza precisare le specie. Sul forum Tropicamente le sole menzioni di «stevensonii» riguardano un’altra pianta, una Zamia.

Moltiplicazione

Non è stato trovato alcun dato di moltiplicazione specifico per Dioon stevensonii. La semina di semi freschi è la via normale nelle cicadee; i semi sono esenti dai permessi CITES. La ramificazione del fusto segnalata negli esemplari vecchi non ha dato luogo ad alcun riscontro di talea.

Malattie e parassiti

Non è documentata alcuna malattia né alcun parassita per Dioon stevensonii. I coleotteri dei coni citati più sopra si nutrono di polline e non sono descritti come parassiti.

Rusticità

La rusticità di Dioon stevensonii non è nota: non è stata trovata alcuna misura, alcun riscontro datato né alcuna stima affidabile di un vivaio.

In Italia

Non è stato trovato alcun riscontro di coltivazione in Italia, in nessuna regione. Anche in Francia, compreso il sud-est mediterraneo, dal clima vicino a quello di molte regioni italiane, la specie non è documentata: sul forum Fous de palmiers, come su Tropicamente, le menzioni di «stevensonii» riguardano una Zamia. Senza dati, la coltivazione in vaso, con ricovero al riparo dal gelo in inverno, è la scelta prudente.

Riferimenti internazionali

Non è stato trovato alcun riscontro negli estratti di ricerca consultati. I valori di «−1 / −3 °C» o di zona USDA 10a che circolano per questa specie sono stime senza alcuna osservazione a sostegno.

Tossicità e precauzioni

Per Dioon stevensonii non è stata pubblicata alcuna analisi di tossicità, ma va considerato tossico. Le cicadee contengono cicasina, trasformata nell’organismo in metilazossimetanolo (MAM), una tossina del fegato e del sistema nervoso, e un amminoacido neurotossico, la BMAA. Il rischio è documentato soprattutto in altre cicadee, per i cani che masticano i semi e per il bestiame. Usate i guanti per maneggiare i semi e teneteli fuori dalla portata di bambini e animali. In caso di ingestione contattate subito un centro antiveleni, un medico o un veterinario.

Usi tradizionali

Secondo la revisione del 2020, Dioon stevensonii non ha altri usi noti oltre a quello ornamentale, ed è proprio il prelievo per la vendita a figurare tra le sue minacce. Il resoconto di Aldo Moretti aggiunge una testimonianza del 1979: i contadini di Achotla raccoglievano le foglie della pianta per le occasioni religiose.

Domande frequenti

Qual è la differenza tra Dioon stevensonii e Dioon tomasellii?

Soprattutto la forma delle foglioline e delle squame del cono femminile. Dioon stevensonii ha foglioline diritte o appena curve e megasporofilli curvi tranne all’estremità; Dioon tomasellii ha foglioline nettamente falciformi e megasporofilli interamente piatti, secondo la revisione del 2020; la descrizione originale contrappone piuttosto la punta non riflessa dei megasporofilli di Dioon stevensonii alla punta riflessa di quelli di Dioon tomasellii. Il primo vive nel Guerrero e nel Michoacán, il secondo più a nord-ovest.

Perché è stato separato da Dioon tomasellii?

Perché dati molecolari, e poi l’esame della morfologia, hanno mostrato che le piante del Guerrero e del Michoacán formavano una specie distinta. L’articolo del 2009 descrive il percorso: un esemplare del Guerrero si discostava dagli altri Dioon tomasellii in un’analisi del DNA, e l’esame degli erbari, delle popolazioni e di piante coltivate ha confermato differenze nella forma delle foglioline e nella punta delle squame del cono femminile.

Che legame ha con l’Orto Botanico di Napoli?

Un legame storico. Nel 1979 e nel 1980 i botanici napoletani Aldo Moretti e Sergio Sabato visitarono popolazioni del Guerrero, ad Achotla e ad Arcelia, che oggi appartengono a questa specie. All’epoca le attribuirono alla specie nuova che stavano descrivendo, Dioon tomasellii, pubblicata nel 1984.

Dioon stevensonii resiste al freddo?

Non si sa. Non è stata pubblicata alcuna prova al freddo, in Italia come altrove, e i valori che circolano sono stime senza fondamento verificabile.

Quanto diventa grande?

È di taglia media. In natura il fusto raggiunge circa 1,2 m per 26 cm di diametro, con fino a 25 foglie di 60-125 cm. Il fusto si ramifica talvolta negli esemplari vecchi.

È una specie protetta?

Sì. È classificata in pericolo dalla IUCN (2022), iscritta all’appendice II della CITES e all’allegato B dell’Unione europea. I semi sono esenti dai permessi CITES, le piante no.

È tossico?

Sì, per precauzione. Non esistono analisi sulla specie, ma le cicadee studiate contengono tossine pericolose, soprattutto nei semi. In caso di ingestione chiamate un centro antiveleni o un veterinario.

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Fonti

Siti di riferimento

Bibliografia

  • Nicolalde-Morejón, F., Vergara-Silva, F., González-Astorga, J., Vovides, A.P. & Espinosa de los Monteros, A. (2009). Reciprocal illumination of morphological characters upon a molecular hypothesis supports the proposal of a new species of cycad from Mexico. Systematics and Biodiversity 7(1): 73-79. doi:10.1017/S1477200008002879 [Protologo; testo integrale letto: metodo, descrizione, tipi, habitat, clima, chiave delle specie, stato proposto. Fonte primaria.]
  • Hernández-Tapia, J.E., Jiménez-Ramírez, J. & Vovides, A.P. (2020). Taxonomic revision of the genus Dioon (Zamiaceae). Phytotaxa 442(4): 267-290. doi:10.11646/phytotaxa.442.4.2 [Descrizione, habitat, altitudini, nomi locali, cladi; articolo con revisione paritaria, trattamento della specie letto su Plazi.]
  • Martínez-Domínguez, L., Nicolalde-Morejón, F., Stevenson, D.W., Lorea-Hernández, F.G. & Vergara-Silva, F. (2026). A striking new species of Dioon (Zamiaceae) from pine and pine-oak forest of Guerrero, Mexico. PhytoKeys 274: 229-245. doi:10.3897/phytokeys.274.173907 [Confronto con Dioon nuusaviorum; articolo con revisione paritaria, trattamento letto su Plazi.]
  • Skelley, P.E., Tang, W. & Pérez-Farrera, M.A. (2022). Review of Pharaxonotha Reitter (Coleoptera: Erotylidae: Pharaxonothinae) inhabiting the cycad genus Dioon Lindl. (Cycadales), with descriptions of nine new species and comments on Pharaxonotha kirschii Reitter. Insecta Mundi 917: 1-41. zenodo.org/records/6391973 [Pharaxonotha gigantea, etichetta «ex Dioon tomasellii»; articolo con revisione paritaria, testo integrale consultato.]
  • Dorsey, B.L., Gregory, T.J., Sass, C. & Specht, C.D. (2018). Pleistocene diversification in an ancient lineage: a role for glacial cycles in the evolutionary history of Dioon Lindl. (Zamiaceae). American Journal of Botany 105(9): 1512-1530. doi:10.1002/ajb2.1149 [Quattro cladi; articolo con revisione paritaria, consultato tramite il riassunto.]
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