Encephalartos macrostrobilus

Encephalartos macrostrobilus est une cycadale d’Ouganda, connue seulement du nord-ouest du pays, dans le district de Moyo, sur un plateau granitique dominant le Nil Albert, près de la frontière du Soudan du Sud. Espèce du genre Encephalartos, elle a été décrite en 1997 par Scott Jones et Jeff Wynants ; son nom fait référence à la grande taille de ses cônes femelles. Elle est classée en danger critique par l’UICN. Le dernier recensement publié, en 2022, a compté 181 plantes adultes, dont la grande majorité pousse sur des terres communautaires sans protection. Arborescente, elle porte un tronc d’au plus 2,5 m et des cônes femelles qui peuvent atteindre 80 cm de long.

L’essentiel sur Encephalartos macrostrobilus

  • Nom accepté : Encephalartos macrostrobilus S.Jones & Wynants (1997), selon The World List of Cycads ; IPNI écrit l’auteur « Scott Jones & J.Wynants » ; POWO n’a pas pu être consulté
  • Anciens noms et synonymes : aucun
  • Famille : Zamiaceae
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; en madi, « Ci-eia », « qui ressemble au dattier » (description originale, 1997)
  • Répartition naturelle : nord de l’Ouganda, district de Moyo (zone de l’Era, pays madi), entre 630 et 1 400 m d’altitude selon les sources
  • Statut UICN : en danger critique (CR, critères B1ab(ii,iii,v) ; C2a(ii)), évaluation de 2010 (Donaldson) citée par The World List of Cycads ; une réévaluation de 2024 (Bösenberg), citée par Kew, n’a pas pu être consultée
  • CITES : annexe I (inscription de tout le genre, 1977) ; annexe A dans l’Union européenne
  • Rusticité documentée : aucune donnée (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, savane arborée dégradée sur sols sableux peu profonds (lithosols), près des cours d’eau saisonniers, souvent parmi de gros blocs et à mi-ombre (environ 50 % d’ombrage) ; exigences en culture non documentées
  • Port et dimensions adultes : tronc le plus souvent unique, dressé puis un peu couché avec l’âge, jusqu’à 2,5 m de haut et 30 à 45 cm d’épaisseur ; 35 à 60 feuilles de 1,4 à 2,2 m ; cônes femelles jusqu’à 80 cm de long (Jones et Wynants, 1997)
  • Toxicité : non étudiée pour l’espèce ; risque documenté pour le genre (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Encephalartos macrostrobilus ?

Le caractère qui a donné son nom à l’espèce est la taille de ses cônes femelles, bien plus grands que ceux d’Encephalartos septentrionalis, l’espèce voisine du Soudan du Sud et du nord de l’Ouganda (Haynes, 2022, repris par The World List of Cycads). Les rapports de terrain de S. Ojelel, de l’université Makerere, montrent des plantes à tronc, portant des cônes mâles et femelles, et signalent des troncs noircis par les feux de brousse, que les plantes supportent.

La description originale de Jones et Wynants (1997), parue dans la revue de la société sud-africaine des cycadales, donne les caractères suivants :

  • Tronc : arborescent, le plus souvent unique et non ramifié, parfois avec des rejets à la base, devenant un peu couché avec l’âge ; jusqu’à 2,5 m de haut et 30 à 45 cm d’épaisseur ; couvert des bases des anciennes feuilles chez les plantes exposées, qui n’en gardent que quelques-unes à l’ombre.
  • Feuilles : 35 à 60, étalées-dressées, raides et droites mais un peu recourbées au sommet, vert très foncé ; 1,9 à 2,2 m de long et 39 à 59 cm de large à l’abri, 1,4 à 2 m en situation exposée ; pétiole de 12 à 15 cm, très renflé à la base ; les folioles de la base sont brusquement réduites à une à trois paires d’épines bifides ; rachis creusé d’un sillon sur toute sa longueur.
  • Folioles : opposées, presque à angle droit sur le rachis, arquées, à bords un peu enroulés, raides et glabres, à 21 nervures non saillantes ; bord supérieur portant 6 à 8 dents de 2 à 6 mm, bord inférieur 2 à 4 dents de 2 à 5 mm ; elles ne dépassent pas 25 mm de large : le texte de 1997 indique par erreur « 190 à 250 mm », erreur relevée par Newton (2002) ; leur longueur n’est pas donnée.
  • Cônes : mâles et femelles apparaissent en même temps ; glabres, vert foncé, puis vert olive à maturité.
  • Cônes mâles : 6 à 14 par plante, dressés, étroitement ovoïdes, remarquablement minces, de 18 à 20 cm de long et 4,5 à 5 cm de diamètre, sur un pédoncule de 8 à 9 cm.
  • Cônes femelles : trois par plante, dressés à l’apparition puis inclinés, voire pendants, à maturité ; jusqu’à 80 cm de long et 30 cm de diamètre, sur un pédoncule de 12 à 14 cm.
  • Graines : environ 300 par cône, de 35 à 40 mm sur 25 mm avec leur enveloppe charnue (sarcotesta), de 32 à 36 mm sur 19 à 22 mm sans elle ; sarcotesta jaune à ocre foncé, virant à l’orangé à maturité.

Hybrides

Aucun hybride d’Encephalartos macrostrobilus n’est décrit dans les sources consultées.

Confusions possibles

L’espèce la plus proche par la géographie est Encephalartos septentrionalis, présente dans le nord de l’Ouganda, au Soudan du Sud, en Centrafrique et en République démocratique du Congo selon The World List of Cycads. C’est avec elle que Jones et Wynants ont comparé leur espèce : une population d’Encephalartos septentrionalis pousse à moins de 50 km. D’après eux, Encephalartos macrostrobilus s’en distingue par son tronc bien développé et dressé (très court, couché, voire souterrain chez Encephalartos septentrionalis), sa couronne dense (une à deux douzaines de feuilles souvent abîmées chez l’autre espèce), ses cônes femelles bien plus grands (environ 80 cm contre 27 à 36 cm), vert olive à maturité et à graines jaunes à ocre (cônes brun clair et graines rouge vif chez Encephalartos septentrionalis), et ses cônes mâles remarquablement minces. Même les plantules diffèrent : la première feuille d’Encephalartos macrostrobilus porte six paires de folioles sans dents ou presque, celle d’Encephalartos septentrionalis quatre à cinq paires de folioles nettement plus dentées. Newton (2002) le distingue aussi d’Encephalartos mackenziei, du Soudan du Sud, qui forme jusqu’à dix troncs et porte des folioles plus larges (jusqu’à 35 mm) et des cônes femelles plus petits (40 cm au plus).

L’identité de certaines plantes reste à préciser. De 2016 à 2021, S. Ojelel a mené pour la fondation Rufford deux projets sur une population attribuée à Encephalartos macrostrobilus dans la réserve forestière d’Agoro-Agu, dans le district de Lamwo, à plus de 1 500 m d’altitude, loin à l’est du district de Moyo : il y a dénombré 665 individus dans trois transects (Ojelel et Anywar, 2017). Or la fiche de Kew rédigée en 2024 avec le même chercheur présente la zone de l’Era, dans le district de Moyo, comme le seul site connu de l’espèce. Les sources consultées n’expliquent pas cette différence ; les données d’Agoro-Agu sont donc présentées ici à part.

Taxonomie

Encephalartos macrostrobilus est accepté par The World List of Cycads et IPNI ; POWO n’a pas pu être consulté (site bloqué). L’espèce a été décrite en 1997 par Scott Jones et Jeff Wynants dans Encephalartos, la revue de la société sud-africaine des cycadales (50 : 13-17, fig. 1-2), sous le titre « Encephalartos macrostrobilus (Zamiaceae), a new cycad species from Northern Uganda ». Le type (holotype), récolté par les deux auteurs sous le numéro 01, provient de la région madi, dans le nord-ouest de l’Ouganda (3°35′ N, 31°40′ E), entre 900 et 1 400 m d’altitude ; il est conservé au jardin botanique de Meise, en Belgique (BR). L’espèce n’a aucun synonyme.

Hurter (1995) signalait déjà de récentes études de terrain sur les Encephalartos d’Ouganda, qui avaient conduit à décrire Encephalartos whitelockii ; aucune source consultée ne précise la parenté d’Encephalartos macrostrobilus avec les autres espèces d’Afrique de l’Est. Aucune étude génétique publiée ne compare l’espèce à Encephalartos septentrionalis.

Étymologie et histoire

L’épithète vient du latin macro- (« grand ») et strobilus (« cône de pin »), en référence aux grands cônes femelles, comparés à ceux d’Encephalartos septentrionalis (Haynes, 2022, repris par The World List of Cycads).

L’histoire de l’espèce est marquée par l’insécurité de la région. En 1997, Jones et Wynants connaissaient moins d’une centaine de plantes, dans une région accessible seulement à pied, et jugeaient que d’autres populations pouvaient exister ; ils notaient que l’insécurité, avec les camps de réfugiés soudanais et les rebelles de l’Armée de résistance du Seigneur, tenait alors les collectionneurs à l’écart. D’après Ojelel et Anywar (2017), l’évaluation de l’UICN de 2010 estimait la population à 200 ou 300 plantes et signalait des zones inaccessibles à cause de cette rébellion. La fiche de Kew rapporte qu’un recensement publié en 2022 (Ojelel, Mucunguzi et Kalema) a compté 181 individus adultes répartis en 43 colonies, ce qui paraît traduire un déclin par rapport aux estimations précédentes. Des travaux en préparation (Ochom et al.) indiqueraient un effectif plus élevé.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. Dans la langue madi, la plante s’appelle « Ci-eia », ce qui signifie « qui ressemble au dattier » (Phoenix), d’après la description originale (Jones et Wynants, 1997). Les noms anglais « Madi cycad » et « giant-coned cycad », que l’on peut rencontrer, sont informels ou descriptifs et ne sont attestés par aucune source fiable.

Dans la nature

Encephalartos macrostrobilus vit dans la zone importante pour les plantes (ZIP) d’Era-Lama, décrite par Kew : la réserve forestière centrale d’Era et les villages voisins au nord et au nord-est, dans les sous-comtés de Moyo et de Palorinya (comté de West Madi, district de Moyo). Le site couvre 100 km², entre 630 et 1 040 m d’altitude, sur le plateau qui domine le Nil Albert ; la population est surtout madi. Le type, lui, a été récolté entre 900 et 1 400 m selon The World List of Cycads.

La végétation est une forêt claire sur affleurements granitiques, avec Acacia hockii, Combretum molle et Grewia mollis, entre autres, ainsi que des savanes arborées et des prairies. Selon la description originale (Jones et Wynants, 1997), l’espèce pousse sur des lithosols sableux et des pentes rocheuses le long de cours d’eau saisonniers, dans une savane dégradée dont la canopée atteint 5 à 20 m ; on la trouve surtout dans la végétation un peu plus fournie, à moins de 100 m des ravines, le plus souvent parmi les gros blocs qui marquent le lit des ruisseaux, et à environ 50 % d’ombrage. Les deux principales populations étudiées alors occupaient des pentes d’environ 10°, l’une tournée vers l’est, l’autre vers l’ouest ; les groupes comptaient de 4 à au moins 13 adultes, et les plantes à l’ombre, parmi les blocs, étaient plus grandes et en meilleur état que celles exposées par l’abattage des arbres. Il tombe environ 1 250 mm de pluie par an, avec une saison sèche marquée de décembre à février. La même ZIP abrite d’autres espèces menacées, comme Afzelia africana et Vitellaria paradoxa, l’arbre à karité.

Plus de 90 % de la population se trouve sur des terres communautaires, et moins de 5 % dans la réserve forestière, d’après Ojelel et al. (2022) cités par Kew. Le recensement de 2022 a noté une forte proportion de plantes mâles : le rapport entre femelles et mâles était de deux pour cinq, soit 28,6 % de femelles, parmi les plantes dont le sexe a pu être déterminé. C’est l’inverse de ce que notaient Jones et Wynants en 1997, pour qui les plantes adultes semblaient majoritairement femelles.

La description originale apporte aussi des observations sur la reproduction. Les graines mûres étaient emportées le jour par des babouins et des calaos, la nuit par d’autres animaux, sans doute des rongeurs ; elles germent dès leur chute. Aucun charançon ni autre coléoptère n’a été trouvé dans les cônes des deux sexes, mais des larves, apparemment de papillons, se nourrissaient de l’enveloppe charnue des graines dans un cône. En 1997, toutes les classes d’âge étaient représentées sur chaque site visité, avec une bonne régénération.

Statut de conservation et réglementation

Encephalartos macrostrobilus est classé en danger critique (CR, critères B1ab(ii,iii,v) ; C2a(ii)) sur la Liste rouge de l’UICN, d’après l’évaluation de Donaldson (2010) citée par The World List of Cycads ; la fiche de Kew cite une évaluation plus récente (Bösenberg, 2024), qui le classe aussi en danger critique et n’a pas pu être consultée. Ces critères traduisent une aire très réduite, en déclin, et une population très petite.

D’après la fiche de Kew, les menaces sont les feux fréquents, l’exploitation de carrières de pierre sur les nombreux affleurements granitiques, le pâturage du bétail, la coupe d’arbres pour le charbon de bois, la mise en culture des terres et l’utilisation des graines à des fins spirituelles par certaines communautés venues du Soudan du Sud ; des feuilles sont aussi coupées sans raison connue. La dégradation de l’habitat empêcherait le recrutement de jeunes plantes. En 1997, Jones et Wynants observaient au contraire une bonne régénération, mais signalaient déjà le pâturage des bovins et des chèvres, la coupe de bois d’œuvre et de feu, la dégradation du couvert arboré et les feux réguliers allumés pour renouveler l’herbe : les plantes exposées y survivent, comme le montrent leurs troncs noircis, mais la régénération pouvait en souffrir. Ojelel et Anywar (2017) ajoutent, pour la population d’Agoro-Agu, la récolte illégale par des personnes extérieures et la prédation des cônes femelles et des graines par des babouins, des coléoptères et des fourmis. Un projet du fonds Mohamed bin Zayed, mené par S. Ojelel en 2018, a associé les communautés locales à la protection de l’espèce, d’après un extrait de recherche (page du fonds bloquée).

Comme toutes les espèces du genre, Encephalartos macrostrobilus est inscrit à l’annexe I de la CITES, par une inscription de l’ensemble du genre Encephalartos en vigueur depuis le 4 février 1977 : le commerce international de plantes prélevées dans la nature à des fins commerciales est interdit. Dans l’Union européenne, l’espèce figure à l’annexe A du règlement (CE) n° 338/97, dans la liste fixée par le règlement (UE) 2026/1383, en vigueur depuis le 29 juin 2026. Le groupe d’examen scientifique de l’Union européenne a émis le 7 février 2013 un avis négatif, toujours en vigueur selon Species+, pour les importations depuis l’Afrique du Sud de plantes reproduites artificiellement (codes de source A et D). Les plantes reproduites artificiellement peuvent être commercialisées sous conditions, avec les permis requis. Aucune protection nationale française propre à l’espèce n’a été trouvée. Species+, la base officielle de la CITES et de l’Union européenne, a été consultée le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou vente, et demandez la preuve que la plante est issue de culture. Ces informations ne remplacent pas les textes officiels.

Culture

Aucune donnée de culture publiée n’a été trouvée, et aucun retour de culture n’a été trouvé sur les forums des Fous de palmiers et Tropicamente. En Ouganda, les projets de S. Ojelel ont fait lever des graines en pépinière communautaire : environ 4 000 graines semées en 2017, 746 plantules obtenues, puis au moins 235 plantules plantées entre 2018 et 2021, d’après les rapports remis à la fondation Rufford ; ces chiffres concernent la population d’Agoro-Agu. En France, la culture ne peut se faire qu’en serre ou en véranda hors gel, et la plante est pratiquement absente des collections.

Multiplication

La multiplication se fait par semis : dans la nature, les graines germent dès leur chute (Jones et Wynants, 1997), et l’expérience de la pépinière communautaire d’Agoro-Agu montre qu’elles lèvent, avec un taux qui n’est pas précisé. La plante produit parfois des rejets à la base, mais aucune donnée n’a été trouvée sur leur sevrage. Les méthodes générales de semis des cycadales s’appliquent.

Maladies et ravageurs

Aucune donnée propre à Encephalartos macrostrobilus en culture n’a été trouvée. Dans la nature, les cônes femelles et les graines subissent la prédation de babouins, de coléoptères et de fourmis, et les tiges mortes sont mangées par des antilopes, selon le rapport de 2017 sur la population d’Agoro-Agu.

Rusticité

La rusticité d’Encephalartos macrostrobilus n’est pas documentée : aucune observation de résistance au froid n’a été publiée, et l’espèce vit sous un climat tropical à saison sèche, sans gel connu dans les sources consultées.

En France

Aucun retour de culture en France n’a été trouvé, ni sur le forum des Fous de palmiers ni sur le forum italien Tropicamente. Aucune zone française ne peut être conseillée pour la pleine terre.

Repères internationaux

Aucune valeur de résistance au froid n’a été publiée. Le site naturel se trouve entre 630 et 1 040 m d’altitude, sous un climat tropical à saison sèche. Aucune zone de rusticité USDA n’est documentée pour l’espèce.

Toxicité et précautions

Aucune donnée de toxicité propre à Encephalartos macrostrobilus n’a été trouvée, mais le risque est documenté pour le genre : les Encephalartos sont toxiques, et leurs graines le sont particulièrement. La toxicité d’une espèce du genre, Encephalartos horridus, a été démontrée dès 1944 par Van der Walt ; chez les cycadales, les graines contiennent des glycosides propres au groupe, dont la cycasine, qui touchent le foie, l’appareil digestif et le système nerveux. Pour une autre cycadale, le cycas du Japon (Cycas revoluta), l’ASPCA signale chez le chien, le chat et le cheval des vomissements, des selles noires, une jaunisse, des gastro-entérites hémorragiques, des atteintes du foie et des cas mortels, dus à la cycasine.

Portez des gants pour manipuler les graines et leur enveloppe charnue, ramassez celles qui tombent et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

La description originale (Jones et Wynants, 1997) indique que les Madi récoltent quelques graines pour « chasser les mauvais présages » et qu’ils n’abattent pas les cycadales lors des défrichements, peut-être pour des raisons religieuses, peut-être parce qu’elles font un mauvais combustible ; la fiche de Kew mentionne aussi l’usage spirituel des graines par certaines communautés venues du Soudan du Sud. À Agoro-Agu, 82 % des habitants interrogés ne connaissaient aucun usage de la plante, et 18 % citaient un usage ornemental.

Questions fréquentes

Où pousse Encephalartos macrostrobilus ?

Uniquement dans le nord-ouest de l’Ouganda, dans le district de Moyo, autour de la réserve forestière d’Era. Une population attribuée à l’espèce à Agoro-Agu, dans le district de Lamwo, n’est pas retenue par la fiche de Kew de 2024.

Que signifie macrostrobilus ?

« À grands cônes ». Le nom fait référence aux cônes femelles, plus grands que ceux d’Encephalartos septentrionalis.

Combien de plantes reste-t-il ?

Environ 181 adultes selon le recensement publié en 2022. Des travaux en préparation suggèrent un effectif un peu plus élevé.

Est-il menacé ?

Oui. Il est classé en danger critique par l’UICN ; feux, carrières, pâturage et défrichement menacent un habitat presque entièrement hors réserve.

Peut-on le cultiver en France ?

Seulement à l’abri du gel, et la plante est presque introuvable. Aucune donnée de culture ni de rusticité n’existe.

Est-il toxique ?

Oui, très probablement. L’espèce n’a pas été étudiée, mais les Encephalartos sont toxiques, surtout leurs graines.

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Sites de référence

  • The World List of Cycads (version 2026.08.15), Encephalartos macrostrobilus : https://cycadlist.org/scientific_name/323 — auteurs, protologue (Encephalartos 50 : 13-17), type S. Jones et J. Wynants 01 (BR), région madi, 3°35′ N, 31°40′ E, 900-1 400 m, statut UICN CR B1ab(ii,iii,v) ; C2a(ii) (Donaldson, 2010), étymologie. Liste de référence du groupe de spécialistes des cycadales de l’UICN, fiable ; consultée directement le 2 octobre 2026.
  • IPNI, Encephalartos macrostrobilus : https://www.ipni.org/n/995795-1 — publication dans Encephalartos 50 : 13 (1997). Index international des noms de plantes, fiable ; consulté directement.
  • Kew, Tropical Important Plant Areas, Era-Lama (fiche de 2024-2026, S. Ojelel, J. Kalema, S. Richards et I. Darbyshire) : https://tipas.kew.org/wp-content/factsheets/era-lama.pdf — site unique connu, altitude, végétation, climat, recensement de 2022, répartition hors réserve, menaces, usage spirituel des graines, réévaluation UICN de 2024. Institution scientifique, fiable ; consultée directement le 2 octobre 2026.
  • Ojelel, S. et Anywar, D. (2017), Encephalartos 129, et rapports à la fondation Rufford (2016-2022) : https://www.rufford.org/projects/ojelel-samuel/empowering-the-local-community-to-conserve-an-endangered-and-endemic-encephalartos-macrostrobilus-scott-j-wynants-j-cycad-in-madi-opei-uganda/ — population d’Agoro-Agu, menaces, usages, pépinière. Article de revue spécialisée et rapports de projet, fiabilité moyenne (attribution de la population à vérifier) ; consultés directement.
  • Species+ (UNEP-WCMC), Encephalartos macrostrobilus : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/16347/legal — annexe I de la CITES (inscription du genre, 4 février 1977), annexe A de l’UE (règlement (UE) 2026/1383), avis négatif du SRG du 7 février 2013 pour l’Afrique du Sud. Base officielle de la CITES et de l’UE, fiable ; consultée directement le 2 octobre 2026.
  • Université de Pretoria, UPSpace, Van der Walt (1944) : https://repository.up.ac.za/handle/2263/59542 — première démonstration de la toxicité d’Encephalartos horridus. Archive universitaire, fiable ; notice consultée directement ; donnée de niveau genre.
  • ASPCA Animal Poison Control, Sago Palm : https://www.aspca.org/pet-care/aspca-poison-control/toxic-and-non-toxic-plants/sago-palm — toxicité de Cycas revoluta (cycasine) pour les chiens, les chats et les chevaux, symptômes. Centre antipoison vétérinaire, fiable ; donnée relative à une autre cycadale, consultée directement.

Bibliographie

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  • Newton, L.E. (2002). A new species of Encephalartos (Zamiaceae) in Sudan. Botanical Journal of the Linnean Society 140(2) : 187-192. [Comparaison avec Encephalartos mackenziei et correction de la largeur des folioles donnée en 1997 ; texte intégral lu.]
  • Donaldson, J.S. (2010). Encephalartos macrostrobilus. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T41918A10595573. [Évaluation CR ; citée par The World List of Cycads, Liste rouge non consultée (site bloqué).]
  • Ojelel, S. & Anywar, D. (2017). Status of Encephalartos macrostrobilus (Scott Jones & Wynants Jeff) in Agoro Agu Central Forest Reserve, Uganda. Encephalartos 129 : 11-14. PDF, fondation Rufford [Population d’Agoro-Agu, menaces, usages ; texte intégral consulté.]
  • Ojelel, S., Mucunguzi, P. & Kalema, J. (2022). Population size, sex ratio and their implications on conservation status of Encephalartos macrostrobilus. Encephalartos 139 : 6-11. [Recensement de 181 adultes ; cité par Kew, non consulté.]
  • Bösenberg, J.D. (2024). Encephalartos macrostrobilus. The IUCN Red List of Threatened Species 2024 : e.T41918A51050953. [Réévaluation ; citée par Kew, non consultée.]
  • Ojelel, S., Kalema, J., Richards, S. & Darbyshire, I. (2024). Era-Lama. Tropical Important Plant Areas Explorer, Royal Botanic Gardens, Kew. tipas.kew.org/site/era-lama [Site, habitat, population, menaces ; fiche consultée directement.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Étymologie de l’épithète ; citée par The World List of Cycads, texte non consulté.]
  • Van der Walt, S.J. (1944). Recent investigations into the toxicity of plants, etc., in the Union of South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Science and Animal Industry 20(1). repository.up.ac.za/handle/2263/59542 [Toxicité d’Encephalartos horridus ; résumé consulté ; donnée de niveau genre.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence : nom accepté, auteurs, protologue, type, répartition, synonymes, statut UICN ; consultée directement.]