Cycas taiwaniana est un grand cycas chinois appartenant au genre Cycas, le plus vaste et le plus largement réparti des cycadales actuels, dont la diversité culmine en Asie du Sud-Est et dans le sud de la Chine. Son nom est l’un des plus trompeurs du genre : l’épithète évoque Taïwan, alors que l’espèce n’y pousse pas à l’état sauvage. Robuste et arborescent, longtemps cultivé dans le sud de la Chine, c’est aussi l’espèce type d’un « complexe » réputé épineux, dont les limites font encore débat. Le démêler suppose de revenir sur l’histoire singulière de son nom.
Comment reconnaître Cycas taiwaniana ?
C’est un cycas de belle taille, arborescent. Le tronc, cylindrique, peut atteindre 3,5 m de haut pour environ 35 cm de diamètre, avec une écorce brun foncé à gris-brun, écailleuse. La couronne est ample : on y compte de 60 à 90 feuilles.
Les feuilles sont simplement pennées, longues de 1,5 à 3 m et larges de 40 à 60 cm, planes, couvertes d’un tomentum brun-orangé lorsqu’elles sont jeunes. Le pétiole, de 40 à 120 cm, porte de 30 à 60 épines de chaque côté de sa partie basale. Les folioles, au nombre de 70 à 150 paires, sont souvent falciformes (en faux), insérées à un angle de 55 à 75° par rapport au rachis, longues de 18 à 35 cm et larges de 11 à 14 mm, coriaces, à nervure médiane saillante sur les deux faces sur le frais, et à apex piquant. Les cataphylles, triangulaires-lancéolées (environ 8 × 2,5 cm), sont densément feutrées de brun et terminées par une longue pointe rigide.
L’espèce est dioïque. Les cônes mâles sont ovoïdes à cylindriques-ellipsoïdes, grands (30 à 45 cm de long sur 8 à 10 cm de diamètre), à microsporophylles étroitement cunéiformes (2 à 3 cm). Les pieds femelles portent, en couronne dense, plus de 30 mégasporophylles longues de 15 à 22 cm, feutrées de brun pâle ; leur lame stérile, rhombique-ovale (7 à 12 × 6 à 7 cm), est pectinée, découpée en 23 à 47 lobes (parfois dès 11), le lobe terminal étant ± aplati et à marge le plus souvent irrégulièrement denticulée. Ce détail de la marge denticulée des mégasporophylles est précisément le caractère qui distingue l’espèce au sein de son complexe. Chaque mégasporophylle porte 2 ou 3 ovules glabres de chaque côté de la partie distale du stipe. Les graines, au nombre de 2 (jusqu’à 4), sont jaunâtre pâle, globuleuses à largement obovoïdes, un peu comprimées, de 2,8 à 3,3 cm sur 2,5 à 3 cm, à sclérotesta finement verruqueux. La pollinisation a lieu en avril-mai, et les graines mûrissent de septembre à novembre.
Hybrides connus
Aucun hybride horticole nommé ni hybride naturel formellement décrit n’est attesté pour Cycas taiwaniana ; évoquer un cultivar hybride sous ce nom serait donc infondé.
La biologie évolutive de l’espèce est en revanche marquée par des flux de gènes au sein de son complexe. Des analyses génomiques portant sur plusieurs cycas du sud de la Chine ont mis en évidence des signaux d’hybridation ancienne impliquant l’ancêtre commun de Cycas taiwaniana et de Cycas changjiangensis. Il s’agit de phénomènes relevant de l’histoire naturelle des populations, et non d’une hybridation horticole.
Confusion avec d’autres espèces
La confusion majeure, et la plus instructive, concerne Cycas taitungensis. Pendant longtemps, le cycas endémique de Taïwan a été appelé Cycas taiwaniana ; ce n’est qu’en 1994 que Shen, Hill, Tsou et Chen l’ont décrit comme une espèce distincte, Cycas taitungensis, en montrant que le nom Cycas taiwaniana s’appliquait en réalité à une plante continentale et insulaire de Chine, et non à un végétal poussant spontanément à Taïwan. Cycas taitungensis se distingue par des folioles plus étroites, à face supérieure luisante et face inférieure un peu velue, et par des graines étroitement obovoïdes ornées de rides horizontales caractéristiques ; il rappelle un grand Cycas revoluta à couronne plus ouverte.
Cycas taiwaniana appartient par ailleurs au complexe qui porte son nom, un ensemble de cycas du sud de la Chine morphologiquement très proches : outre l’espèce type, on y a rangé :
- Cycas hainanensis,
- Cycas changjiangensis,
- Cycas lingshuigensis,
- Cycas szechuanensis
- et Cycas fairylakea.
La distinction se fait surtout sur les détails des mégasporophylles : Cycas taiwaniana se reconnaît à la marge denticulée de ses sporophylles ovulifères, tandis que Cycas szechuanensis, par exemple, présente un cône femelle plus lâche et un feutrage brun foncé dense sur les jeunes feuilles. Enfin, le port arborescent et le feuillage ample peuvent évoquer le cycas du Japon (Cycas revoluta), beaucoup plus répandu en culture, mais ce dernier a des folioles nettement plus étroites, à marges enroulées.
Taxonomie
Cycas taiwaniana a été décrit par le botaniste britannique William Carruthers en 1893, dans le Journal of Botany (volume 31, pages 1 à 3, planche 331). Le type est conservé au Natural History Museum de Londres (BM). L’épithète renvoie à Taïwan, d’où Carruthers croyait l’espèce originaire d’après une annotation portée sur l’échantillon — une attribution erronée, à la source d’une longue confusion. Le nom est aujourd’hui accepté par les principales bases de référence, dont Plants of the World Online (POWO) et l’International Plant Names Index (IPNI). Son nom chinois, 台湾苏铁 (« cycas de Taïwan »), reflète la même méprise historique.
La synonymie de l’espèce est lourde et témoigne de l’instabilité du groupe. POWO place sous Cycas taiwaniana plusieurs noms : Cycas revoluta var. taiwaniana (synonyme nomenclatural), ainsi que Cycas hainanensis C.J.Chen (1975), Cycas lingshuigensis G.A.Fu (2004) et Cycas shanyaensis G.A.Fu (2006). Le débat reste vif : des travaux moléculaires récents (notamment Feng et collaborateurs, 2021) vont plus loin et proposent d’y inclure aussi Cycas changjiangensis, tout en confirmant une origine insulaire de l’espèce à Hainan ; POWO maintient cependant pour l’instant Cycas changjiangensis au rang d’espèce distincte. Les concepts plus anciens, dont celui de la Flora of China, donnaient encore au taxon une circonscription et une aire différentes. Cette espèce illustre ainsi de façon exemplaire les difficultés de délimitation au sein du genre Cycas.
Dans la nature
La répartition exacte de Cycas taiwaniana a longtemps été incertaine, précisément parce que la définition de l’espèce a varié. Selon POWO, son aire naturelle couvre le sud-ouest du Fujian et Hainan. Les études génétiques les plus récentes, conduites notamment par le Kunming Institute of Botany, considèrent l’espèce comme originaire de l’île de Hainan, où subsistent des populations sauvages, et soulignent qu’elle est cultivée de longue date dans le Guangdong et le Fujian, les plantes sauvages étant devenues extrêmement rares. Ces travaux relèvent une diversité génétique relativement faible et une forte différenciation entre populations, en lien avec les fluctuations climatiques et les variations du niveau marin autour de Hainan depuis le Pléistocène.
L’espèce croît dans les forêts tropicales et subtropicales de basse à moyenne altitude et passe pour adaptable à des sols variés, le facteur climatique paraissant plus limitant que la nature du substrat. Comme chez tous les Cycas, la dispersion des lourdes graines reste de courte portée, ce qui favorise des populations localisées.
Sur le plan de la conservation, Cycas taiwaniana est évalué « En danger » (EN) sur la Liste rouge de l’UICN. Les menaces principales sont la destruction de l’habitat (urbanisation, expansion agricole) et surtout le prélèvement de plantes sauvages pour le commerce ornemental, particulièrement dommageable chez une espèce dont les effectifs sauvages sont déjà très réduits. Comme l’ensemble de la famille des Cycadaceae, l’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES : toute plante commercialisée doit pouvoir justifier d’une origine issue de culture.
Culture
Longuement cultivé dans le sud de la Chine, Cycas taiwaniana est un cycas arborescent robuste, qui demande de l’espace à terme. Sa culture suit les principes des grands cycas subtropicaux à tropicaux.
L’espèce apprécie une exposition lumineuse, du plein soleil à une ombre légère, et se montre tolérante quant à la nature du sol pourvu que le drainage soit excellent. Elle réclame de la chaleur et des arrosages réguliers durant la saison de végétation, espacés ensuite. La fertilisation gagne à être adaptée au rythme de croissance par poussées propre aux cycas : un apport plus soutenu à l’émission d’une nouvelle couronne de feuilles. En pleine terre, elle n’est envisageable que sous climat doux à chaud, sans gel marqué ; ailleurs, la culture en grand pot ou en bac, hivernée à l’abri, s’impose, en gardant à l’esprit la taille adulte de la plante. La croissance est lente. Le principal écueil reste l’excès d’eau stagnante, surtout par temps frais, qui expose le tronc à la pourriture.
Multiplication
La multiplication se fait essentiellement par semis, à partir de graines fraîches. L’espèce étant dioïque, l’obtention de graines viables suppose de disposer de pieds mâles et femelles et, le plus souvent en culture, de procéder à une pollinisation manuelle. La sarcotesta charnue est nettoyée avant le semis ; les graines demandent de la chaleur et un substrat drainant maintenu humide, et germent lentement. Le prélèvement de rejets, lorsqu’ils apparaissent à la base du tronc, offre une voie de multiplication végétative complémentaire : on les laisse cicatriser à sec avant rempotage.
Maladies et ravageurs
Les ennemis sont communs à l’ensemble des cycas cultivés : la cochenille du cycas (Aulacaspis yasumatsui), redoutable et tenace, ainsi que les cochenilles farineuses et les araignées rouges en atmosphère chaude et sèche. Une surveillance régulière du revers des folioles et de la base des feuilles permet d’intervenir tôt. Le principal trouble physiologique demeure la pourriture du tronc et des racines, liée à un excès d’humidité ou à un mauvais drainage.
Rusticité
Cycas taiwaniana est une plante d’origine tropicale à subtropicale (Hainan et sud de la Chine continentale), à considérer comme sensible au gel et réservée aux climats chauds (zones de rusticité USDA de l’ordre de 10 à 11). Une mise en garde s’impose ici : une grande partie des informations de rusticité circulant en ligne sous le nom de « Cycas taiwaniana » concernent en réalité Cycas taitungensis, le cycas de Taïwan, nettement plus résistant au froid, en raison de la confusion historique entre les deux noms. Ces valeurs ne doivent donc pas être transposées à la présente espèce. Par ailleurs, aucun retour d’expérience fiable spécifique à Cycas taiwaniana n’a pu être trouvé sur les forums spécialisés. Dans le doute, partout où des gelées sont possibles, une culture en bac hivernée à l’abri reste la solution la plus sûre.
Usages traditionnels
Aucun usage traditionnel propre à Cycas taiwaniana n’est documenté de façon fiable. Les mentions d’une utilisation des feuilles pour préparer une « tisane » que l’on trouve parfois sous ce nom se rapportent en réalité à la plante de Taïwan, aujourd’hui Cycas taitungensis, et relèvent de la même confusion nomenclaturale. De manière générale, il faut rappeler que les cycas renferment des composés toxiques, notamment la cycasine et des acides aminés neurotoxiques : graines et tissus ne doivent jamais être consommés sans traitement de détoxification approprié. Le statut menacé de l’espèce et son inscription à la CITES proscrivent en outre tout prélèvement non contrôlé.
FAQ
Pourquoi ce nom alors que l’espèce ne pousse pas à Taïwan ? Parce que le botaniste qui l’a décrite en 1893 croyait, à tort, que l’échantillon venait de Taïwan. L’épithète est restée, bien que l’espèce soit en réalité continentale et insulaire (Chine du Sud, Hainan).
Quel est alors le « vrai » cycas de Taïwan ? C’est Cycas taitungensis, décrit en 1994 pour séparer la plante taïwanaise, longtemps appelée par erreur Cycas taiwaniana.
Quelle taille atteint-il ? C’est un grand cycas : tronc jusqu’à environ 3,5 m de haut, feuilles de 1,5 à 3 m.
Est-il rustique ? Non, il est à considérer comme gélif. Attention : les indications de rusticité trouvées sous ce nom concernent souvent Cycas taitungensis, plus résistant, et ne s’appliquent pas à cette espèce.
Pourquoi parle-t-on d’un « complexe de Cycas taiwaniana » ? Parce que plusieurs cycas du sud de la Chine, très semblables (Cycas hainanensis, Cycas changjiangensis, Cycas lingshuigensis, Cycas szechuanensis, Cycas fairylakea), sont difficiles à délimiter ; selon les auteurs, certains sont regroupés sous Cycas taiwaniana.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — nom accepté, synonymie et répartition : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:297043-1
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales et protologue : https://www.ipni.org/n/297043-1
iNaturalist — observations et galerie : https://www.inaturalist.org/taxa/136019-Cycas-taiwaniana
Flora of China (eFloras) — description morphologique de référence : http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200005234
Cycad List, The World List of Cycads (cycadlist.org) — fiche taxonomique, type et statut : https://cycadlist.org/scientific_name/224
UICN, Liste rouge des espèces menacées — statut En danger : https://www.iucnredlist.org/species/42049/10638039
Bibliographie
Carruthers, W. (1893). [Cycas taiwaniana Carruth.] Journal of Botany, British and Foreign 31 : 1-3, pl. 331. [Description originale (protologue) de l’espèce.]
Shen, C.F., Hill, K.D., Tsou, C.H. & Chen, C.J. (1994). Cycas taitungensis C.F.Shen, K.D.Hill, C.H.Tsou & C.J.Chen, a new name for the widely known cycad species endemic to Taiwan. Botanical Bulletin of Academia Sinica 35 : 133-140. [Séparation du cycas de Taïwan, jusque-là confondu avec Cycas taiwaniana.]
Chen, C.J. & Stevenson, D.W. (1999). Cycadaceae. In Flora of China, vol. 4. Missouri Botanical Garden & Harvard University Herbaria. [Description morphologique détaillée.]
Feng, X.Y. et al. (2021). Species delimitation with distinct methods based on molecular data to elucidate species boundaries in the Cycas taiwaniana complex (Cycadaceae). Taxon 70 : 477-491. [Délimitation moléculaire du complexe et origine de l’espèce.]
Wu, L.X., Xu, H.Y., Jian, S.G., Gong, X. & Feng, X.Y. (2022). Geographic factors and climatic fluctuation drive the genetic structure and demographic history of Cycas taiwaniana (Cycadaceae), an endemic endangered species to Hainan Island in China. Ecology and Evolution 12 : e9508. [Structure génétique et histoire démographique.]
Hill, K.D. (2010). Cycas taiwaniana. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T42049A10638039. [Évaluation du statut de conservation En danger.]