Cycas circinalis

Cycas circinalis est un cycas arborescent endémique du sud de l’Inde, où il pousse surtout dans les Ghâts occidentaux, dans des boisements secs et broussailleux de collines, jusqu’au littoral. Première espèce décrite du genre Cycas, dont il est l’espèce type, il est aussi celui dont le nom a été le plus mal appliqué : pendant deux siècles, on a appelé « Cycas circinalis » des cycas tropicaux d’Asie, d’Afrique et du Pacifique, et la plupart des plantes vendues sous ce nom en Europe appartiennent à d’autres espèces. Le vrai Cycas circinalis, presque absent des cultures, est classé en danger par l’UICN, menacé par la récolte de ses feuilles, de sa moelle et de ses graines.

L’essentiel sur Cycas circinalis

  • Nom accepté : Cycas circinalis L. (1753), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) ; POWO n’a pas pu être consulté directement
  • Anciens noms et synonymes : Cycas circinalis var. angustifolia Miq. (1840), Cycas wallichii Miq., Cycas undulata Desf. ex Gaudich. (1829), Cycas circinalis subsp. vera J.Schust. (1932) ; à l’inverse, de nombreux noms publiés sous Cycas circinalis désignent d’autres espèces (voir Taxonomie)
  • Famille : Cycadaceae, ordre des Cycadales ; espèce type du genre et de la section Cycas
  • Noms communs : aucun nom français attesté pour l’espèce au sens strict ; « faux sagou » en italien à Palerme ; queen sago en anglais (nom horticole souvent appliqué à d’autres espèces) ; nombreux noms indiens (voir Noms communs)
  • Répartition naturelle : Inde du Sud, Ghâts occidentaux (Kerala, Karnataka, Tamil Nadu, sud du Maharashtra) ; The World List of Cycads ajoute l’Andhra Pradesh
  • Statut UICN : en danger (EN A2cd+4cd), évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2023
  • CITES et autres protections : annexe II de la CITES (graines exemptées par l’annotation #4) ; annexe B dans l’Union européenne
  • Rusticité documentée : aucune pour l’espèce au sens strict ; plantes vendues sous ce nom en France abîmées dès 0 à −1 °C (identité incertaine, voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : dans la nature, boisements secs saisonniers de collines, affleurements rocheux et littoral ; en culture, lumière forte, substrat drainant, chaleur
  • Port et dimensions adultes : tronc jusqu’à 7 à 8 m, de 12 à 43 cm de diamètre ; feuilles de 1,5 à 2,7 m
  • Toxicité : aucune analyse propre à l’espèce ; à considérer comme toxique, comme tous les cycas (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Cycas circinalis ?

Cycas circinalis est un grand cycas à feuilles plates, aux folioles longues et larges, dont les jeunes feuilles ont un reflet bleuté ; il se reconnaît surtout à ses mégasporophylles non découpés en peigne et à ses microsporophylles terminés par une longue pointe effilée (Lindstrom et Hill 2007).

Le tronc atteint 7 m, de 12 à 27 cm de diamètre selon Lindstrom et Hill (2007), 8 m et 27 à 43 cm selon de Laubenfels et Adema (1998) ; son écorce est épaisse et liégeuse. Les feuilles, vert vif et semi-luisantes, mesurent 150 à 270 cm et sont plates : les folioles opposées s’insèrent à 180° sur le rachis. Chacune porte 54 à 110 folioles. Le pétiole, de 34 à 70 cm, est épineux sur 30 à 100 % de sa longueur. Les folioles médianes mesurent 22 à 36 cm sur 9 à 13 mm, à bords plats, avec une pointe molle. Les cataphylles, étroitement triangulaires, sont mous.

Les cônes mâles, ovoïdes à coniques, brun clair à brun, mesurent 24 à 48 cm sur 12 à 18 cm ; chaque microsporophylle se termine par une épine apicale saillante de 20 à 39 mm. Les mégasporophylles, de 20 à 35 cm, restent couverts d’un duvet orange ; ils portent 4 à 14 ovules glabres et une lame lancéolée de 27 à 40 mm, régulièrement dentée de 10 à 28 petites épines piquantes de 1 à 4 mm. Les graines, allongées, de 30 à 39 mm sur 20 à 24 mm, ont une chair jaune clair et, selon Lindstrom et Hill (2007), pas de couche spongieuse interne.

Dans la nature, l’espèce perd parfois ses feuilles pendant les sécheresses extrêmes (Lindstrom et Hill 2007). Une étude de terrain menée en Inde (Raju et Rao 2011) décrit des bulbilles qui naissent sur le tronc des pieds mâles et peuvent s’enraciner.

Hybrides

Aucun hybride naturel ni aucun hybride de culture n’est documenté pour Cycas circinalis au sens strict. Les « hybrides de circinalis » parfois proposés concernent en général des plantes d’autres espèces vendues sous ce nom (voir Confusions possibles).

Confusions possibles

« Cycas circinalis » en culture : un nom mal appliqué

La confusion vient de Linné lui-même. En créant le genre en 1753, il a fondé Cycas circinalis sur huit ouvrages antérieurs qui décrivaient en réalité au moins trois espèces : deux seulement concernent la plante de l’Inde que désigne aujourd’hui ce nom ; les autres correspondent à Cycas revoluta, séparé par Thunberg, et à Cycas rumphii, séparé par Miquel en 1839 (Lindstrom et Hill 2007). Roxburgh a ensuite décrit sous ce nom, en 1832, des plantes cultivées à Calcutta d’origine erronée, ce qui a répandu l’idée fausse d’un Cycas circinalis présent de l’Inde à l’Indonésie (de Laubenfels et Adema 1998). Schuster, en 1932, a fini par regrouper sous Cycas circinalis, à l’aide de sous-espèces, variétés et formes, une grande partie du genre.

Résultat : pour Lindstrom et Hill (2007), le nom est sans doute celui qui apparaît le plus souvent dans la littérature, « sans qu’un seul auteur l’ait appliqué de façon entièrement correcte », et presque toutes les plantes cultivées sous ce nom appartiennent en fait au complexe de Cycas rumphii. Ils citent des emplois erronés à Ceylan (Cycas nathorstii), en Thaïlande, en Malaisie (Cycas edentata), aux Philippines, en Nouvelle-Guinée et dans le Pacifique occidental (Cycas seemannii, Cycas micronesica). De Laubenfels et Adema (1998) concluent que la plupart des mentions de Cycas circinalis sans origine connue doivent être écartées ; ils relèvent aussi que des études sur la flottaison des graines attribuée à cette espèce reposaient probablement sur des plantes mal identifiées.

En horticulture, l’Université de Floride décrit encore sous ce nom le queen sago, grand cycas tropical à feuilles plates des jardins de Floride. En France, un pépiniériste spécialisé indique en 2019 sur le forum des Fous de palmiers que les plantes vendues en jardinerie sous le nom de Cycas circinalis sont des Cycas thouarsii, et que le vrai Cycas circinalis est « quasiment absent en culture » ; il ajoute en 2013 que l’on trouve sous ce nom, dans la majorité des cas, Cycas thouarsii ou Cycas rumphii. Les jardins botaniques ne sont pas épargnés : plusieurs jardins italiens et européens signalent un « Cycas circinalis » dont l’identité n’a pas été vérifiée.

Comment le distinguer des espèces voisines

  • Cycas thouarsii, de Madagascar et d’Afrique de l’Est, souvent vendu sous ce nom : graines bien plus grosses (54 à 60 mm), à couche spongieuse qui les fait flotter, microsporophylles terminés par une pointe courte et crochue (de Laubenfels et Adema 1998). Le pépiniériste cité plus haut ajoute que ses feuilles adultes sont brillantes, alors que celles de Cycas circinalis sont mates.
  • Cycas rumphii et les espèces voisines d’Indonésie et du Pacifique : microsporophylles tronqués à pointe très courte (5 mm environ), folioles plus larges (14 à 18 mm) et graines à crête, flottantes (de Laubenfels et Adema 1998).
  • Cycas sphaerica, des Ghâts orientaux, longtemps rattaché à Cycas circinalis (var. orixensis) : microsporophylles plus nettement effilés et dents des mégasporophylles plus longues (de Laubenfels et Adema 1998 ; Lindstrom et Hill 2007).
  • Cycas nathorstii, du Sri Lanka et du sud de l’Inde : jeunes feuilles vert vif et non bleutées (Lindstrom et Hill 2007).
  • Cycas annaikalensis, petite population des collines d’Annaikal, près de Palakkad, dans l’aire de Cycas circinalis : distinct par ses feuilles, mais son statut demande encore des études (Lindstrom et Hill 2007).

Taxonomie

Linné a décrit Cycas circinalis en 1753 dans Species Plantarum, comme seule espèce du nouveau genre Cycas, en indiquant « Habitat in India ». Aucun spécimen n’étant lié à sa description, la planche 19 du « Todda Panna » de Rheede, publiée en 1682 dans l’Hortus Malabaricus, a été désignée comme lectotype par Stevenson en 1993 (Lindstrom et Hill 2007). Cycas circinalis est aussi le type du nom de genre.

Hill (1995) puis Lindstrom et Hill (2007) ont restreint le nom à une espèce indienne. Ces derniers rangent sous d’autres espèces une vingtaine de combinaisons publiées sous Cycas circinalis : par exemple subsp. thouarsii et subsp. madagascariensis (= Cycas thouarsii), subsp. seemannii (= Cycas seemannii), subsp. papuana (= Cycas papuana), var. javana (= Cycas javana), var. orixensis (= Cycas sphaerica). Sont en revanche synonymes de Cycas circinalis : var. angustifolia Miq. et son équivalent Cycas wallichii, ainsi que Cycas undulata, décrit d’après une plante cultivée à Paris en 1820. De Laubenfels et Adema (1998) y ajoutaient Cycas squarrosa et Cycas squamosa, deux noms horticoles du XIXe siècle.

Les deux révisions divergent sur l’aire : de Laubenfels et Adema (1998) signalaient l’espèce au Kerala et au Sri Lanka, alors que Lindstrom et Hill (2007) rattachent les plantes du Sri Lanka à Cycas nathorstii. The World List of Cycads, suivie par le site, accepte Cycas circinalis pour l’Inde seule.

Étymologie et histoire

L’épithète vient du latin circinalis, « enroulé en crosse », en référence aux folioles enroulées des jeunes feuilles (Lindstrom et Hill 2007 ; Haynes 2022). Connue depuis des siècles en Inde, la plante entre dans les écrits occidentaux avec l’Hortus Malabaricus de Rheede (1682), sous le nom malayalam de « Todda Panna ». Des plantes de l’Inde du Sud étaient cultivées en Europe dès le début du XIXe siècle : selon Dyer, cité par de Laubenfels et Adema (1998), la forme horticole nommée Cycas squamosa avait été introduite du Travancore en 1824.

Noms communs

Aucun nom français attesté ne désigne l’espèce au sens strict. L’Orto botanico de Palerme appelle « falso sagù » (faux sagou) les grands « Cycas circinalis » de ses collections, et l’Université de Floride emploie queen sago, mais ces noms horticoles s’appliquent surtout à des plantes d’autres espèces. En Inde, Lindstrom et Hill (2007) relèvent notamment en hindi jangli-madan-mast-ka-phul, en kannada mundicalu, en tamoul madanagama et canningay, en télougou kamkshi et en sanskrit varaguna ; Species+ les reprend en partie.

Dans la nature

Cycas circinalis est endémique des Ghâts occidentaux et des collines voisines, au Kerala, au Karnataka, au Tamil Nadu et dans le sud du Maharashtra (Lindstrom et Hill 2007) ; The World List of Cycads ajoute l’Andhra Pradesh. Il pousse d’ordinaire dans des boisements broussailleux assez denses, secs une partie de l’année, sur des collines, où beaucoup d’arbres perdent leurs feuilles à la saison sèche ; il s’étend des affleurements rocheux jusqu’au littoral. Lindstrom et Hill (2007) le décrivent comme une espèce adaptable, localement abondante, avec de grandes populations côtières au Kerala, intégrées aux villages. De Laubenfels et Adema (1998) le signalent jusqu’à 1 070 m d’altitude.

Dans la réserve de biosphère des Nilgiri, une étude de la Keystone Foundation (Varghese et Ticktin) a observé des populations très réduites : dans les populations exploitées pour leurs feuilles, 92 % des plantes de plus de 20 cm étaient récoltées et plus de 90 % de leurs feuilles prélevées ; les populations exploitées pour leur moelle n’avaient plus aucun individu de plus de 50 cm. Les plantes y mettraient 15 à 20 ans à se reproduire. La production de feuilles varie selon la pluviosité : une poussée par an dans les sites secs, des feuilles toute l’année après une poussée principale en mai dans le site le plus arrosé.

La pollinisation fait débat. Raju et Rao (2011), qui ont étudié l’espèce en Inde, la jugent surtout anémophile et notent une faible production de chaleur et d’odeur par les cônes, sans rôle selon eux dans la pollinisation ; ils décrivent aussi une couche spongieuse qui ferait flotter les graines, dispersées pendant la saison des pluies. Lindstrom et Hill (2007) et de Laubenfels et Adema (1998) affirment au contraire que les graines de Cycas circinalis n’ont pas de couche spongieuse et ne flottent pas. La divergence n’est pas tranchée ; elle pourrait tenir à l’identité des plantes étudiées, mais aucune source ne l’affirme.

Statut de conservation et réglementation

L’UICN classe Cycas circinalis en danger (EN A2cd+4cd), dans l’évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2023 (catégorie vérifiée par GBIF et The World List of Cycads ; la Liste rouge n’a pas pu être consultée). Les critères indiquent un déclin passé et futur lié à la perte d’habitat et à l’exploitation. Une évaluation précédente date de 2010 (Varghese et ses collègues) ; Donaldson (2003) jugeait les données insuffisantes (DD).

Les menaces sont bien documentées. Dans les Nilgiri, les graines et les jeunes feuilles sont consommées par les communautés autochtones, les graines vendues comme remède au Kerala, la moelle des troncs et les cônes mâles récoltés par des collecteurs extérieurs pour les marchés de médecine traditionnelle, et les feuilles adultes prélevées en masse au Tamil Nadu pour l’industrie florale (Varghese et Ticktin, rapport de la Keystone Foundation). Lindstrom et Hill (2007) notent que l’habitat a été fortement réduit et dégradé, mais que de bonnes populations subsistent dans des parcs nationaux et des réserves forestières, et que les habitants du Kerala ne coupent pas les troncs comme au Tamil Nadu et en Andhra Pradesh.

L’espèce est inscrite, comme toute la famille des Cycadaceae, à l’annexe II de la CITES depuis le 4 février 1977, avec l’annotation #4 (version issue de la CoP20, en vigueur depuis le 5 mars 2026) : les graines, le pollen et les plantules en conteneurs stériles ne sont pas soumis à la CITES. Dans l’Union européenne, elle relève de l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97 (annexes fixées par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026). Species+ indique l’Inde comme seul pays de répartition (consultation du 19 octobre 2026). Vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat ou échange, et préférez des plantes issues de semis en culture.

Culture

Le vrai Cycas circinalis est presque absent des cultures européennes ; aucune recommandation de culture propre à l’espèce au sens strict n’a été publiée. Son milieu naturel, des collines tropicales à saison sèche marquée, indique un cycas de climat chaud, qui supporte la sécheresse saisonnière mais pas le froid. Cultivé sous serre, au Royal Botanic Garden d’Édimbourg, il est présenté dans l’Orchid & Cycad House. En France, il se cultive en pot, rentré l’hiver dans une serre ou une véranda lumineuse et hors gel, dans un substrat très drainant, avec des arrosages réguliers en été et rares en hiver, comme les autres cycas tropicaux.

Les plantes vendues en jardinerie sous ce nom, le plus souvent des Cycas thouarsii selon un pépiniériste spécialisé (2019), demandent les mêmes soins. Le Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures, dans le Var, n’a publié aucune observation sur l’espèce.

Multiplication

Cycas circinalis se multiplie par semis ; il faut un pied mâle et un pied femelle. Dans les pépinières villageoises des Nilgiri, les premiers semis n’ont germé qu’à 20 à 30 % ; enterrer les graines deux à trois semaines dans le sable avant de les repiquer a porté le taux au-delà de 50 %, et un lot bien suivi de 500 graines a dépassé 80 % de germination, contre environ 60 % pour un lot de 2 000 graines dans une pépinière moins bien entretenue (Varghese et Ticktin, rapport de la Keystone Foundation). Les bulbilles qui naissent sur le tronc des pieds mâles peuvent aussi s’enraciner (Raju et Rao 2011). Les graines sont exemptées de la CITES.

Maladies et ravageurs

Aucune maladie ni aucun ravageur propre à Cycas circinalis n’est documenté en culture. Comme tous les cycas, il peut être attaqué par les cochenilles, dont Aulacaspis yasumatsui, et pourrir si le substrat reste humide par temps frais.

Rusticité

Aucune donnée de rusticité n’existe pour Cycas circinalis au sens strict. L’Université de Floride réserve le queen sago vendu sous ce nom aux zones USDA 10 et 11, c’est-à-dire aux climats sans gel notable.

En France

Les seuls retours concernent des plantes vendues sous ce nom, dont l’identité est incertaine. Un cultivateur de Fuveau, dans les Bouches-du-Rhône, indique en décembre 2019 sur le forum des Fous de palmiers que les feuilles de son « Cycas circinalis » planté en pleine terre l’année précédente ont brûlé à 0 °C. Un jardinier de Carcassonne (Aude) rapporte sur le forum Au jardin que ses « Cycas circinalis » ont perdu 99 % de leur feuillage dès le premier gel, à −1 °C. Le pépiniériste cité plus haut résume : l’espèce vendue sous ce nom « ne tolère que des gels brefs ; si ça dure, le feuillage grille ». Aucun résultat n’est documenté pour la façade atlantique, la Bretagne, l’intérieur ou la montagne : en France, hivernez-le hors gel.

Repères internationaux

En Italie, l’Orto botanico de Palerme indique que des « Cycas circinalis » plantés en plein air au XIXe siècle ou au début du XXe y forment sans doute les plus grands sujets de cette plante cultivés en plein air en Europe ; leur identité n’a pas été vérifiée au regard des révisions récentes. Ce climat très doux reste une exception en Europe.

Toxicité et précautions

Aucune analyse de toxicité propre à Cycas circinalis au sens strict n’est documentée, mais toutes les espèces de Cycas étudiées contiennent de la cycasine, que la digestion transforme en méthylazoxyméthanol, toxique pour le foie et le système nerveux, et un acide aminé neurotoxique, la BMAA, surtout dans les graines. L’ASPCA classe le sagoutier du Japon (Cycas revoluta) parmi les plantes toxiques pour les chiens, les chats et les chevaux. En Inde, les graines sont pourtant consommées après préparation et vendues comme remède (Varghese et Ticktin, rapport de la Keystone Foundation) ; un des noms tamouls, canningay, signifierait « convulsions de la main », peut-être en référence à sa toxicité (Lindstrom et Hill 2007). Considérez la plante comme toxique : graines hors de portée des enfants et des animaux, gants pour les manipuler, et en cas d’ingestion, appel immédiat à un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Dans la réserve de biosphère des Nilgiri, les communautés autochtones consomment les graines et les jeunes feuilles ; au Kerala, les graines sont récoltées en grand nombre et vendues localement comme remède ; la moelle du tronc et les cônes mâles alimentent les marchés de la médecine traditionnelle, et les feuilles adultes l’industrie florale au Tamil Nadu (Varghese et Ticktin, rapport de la Keystone Foundation). Le nom hindi jangli-madan-mast-ka-phul, « fleur sauvage du doux désir », ferait allusion à des vertus aphrodisiaques prêtées à la plante (Lindstrom et Hill 2007).

FAQ

Le Cycas circinalis de ma jardinerie est-il un vrai Cycas circinalis ?

Probablement pas. Le vrai Cycas circinalis, indien, est presque absent des cultures ; les plantes vendues sous ce nom sont le plus souvent des Cycas thouarsii ou des espèces du complexe de Cycas rumphii.

Comment reconnaître le vrai Cycas circinalis ?

Surtout par ses organes reproducteurs : mégasporophylles non découpés en peigne, à petites dents, microsporophylles à longue pointe effilée, graines de 3 à 4 cm. Ses jeunes feuilles sont bleutées et ses folioles mesurent 9 à 13 mm de large.

D’où vient-il ?

Du sud de l’Inde, surtout des Ghâts occidentaux (Kerala, Karnataka, Tamil Nadu, sud du Maharashtra). Il n’existe ni en Indonésie ni en Afrique, contrairement à ce qu’affirment de nombreuses sources anciennes.

Est-il rustique ?

Non. Aucune donnée n’existe pour l’espèce au sens strict, et les plantes vendues sous ce nom perdent leur feuillage dès 0 à −1 °C. Hivernez-le hors gel.

Est-il menacé ?

Oui. L’UICN le classe en danger (2023) : ses feuilles, sa moelle, ses cônes et ses graines sont récoltés en masse, et son habitat recule.

Pourquoi ce nom a-t-il été si mal employé ?

Parce que Linné l’a fondé sur des descriptions de plusieurs espèces, puis que Roxburgh, Miquel et Schuster l’ont appliqué à des cycas d’Asie, d’Afrique et du Pacifique. Les révisions de 1995 à 2007 l’ont restreint à l’Inde.

Est-il toxique ?

Il faut le supposer. Aucune analyse propre n’existe, mais tous les cycas étudiés contiennent des toxines graves, surtout dans les graines.

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Sites de référence

Bibliographie

  • Linnaeus, C. (1753). Species Plantarum 2 : 1188. Laurentius Salvius, Stockholm. [Protologue ; référence vérifiée sur The World List of Cycads, texte non consulté.]
  • Rheede tot Drakestein, H.A. van (1682). Hortus Indicus Malabaricus 3, t. 19. Amsterdam. [Lectotype ; cité d’après Lindstrom et Hill 2007.]
  • Hill, K.D. (1995). The genus Cycas (Cycadaceae) in the Indian region, with notes on the application and typification of the name Cycas circinalis L. Taxon 44(1) : 23-31. doi:10.2307/1222674 [Restriction du nom à l’Inde ; référence vérifiée sur Crossref, texte non consulté.]
  • Laubenfels, D.J. de & Adema, F. (1998). A taxonomic revision of the genera Cycas and Epicycas gen. nov. (Cycadaceae). Blumea 43(2) : 351-400. [Historique des confusions, description, synonymie, graines non flottantes ; texte intégral consulté.]
  • Lindstrom, A.J. & Hill, K.D. (2007). The genus Cycas (Cycadaceae) in India. Telopea 11(4) : 463-488. doi:10.7751/telopea20075745 [Description, lectotype, synonymie, tableau des combinaisons mal appliquées, répartition, conservation, noms vernaculaires ; texte intégral consulté.]
  • Raju, A.J.S. & Rao, N.G. (2011). Taxonomic aspects and coning ecology of Cycas circinalis L. (Cycadales: Cycadaceae), a threatened species of India. Journal of Threatened Taxa 3(1) : 1425-1431. doi:10.11609/JoTT.o2372.1425-31 [Pollinisation, bulbilles, graines flottantes selon les auteurs ; résumé consulté.]
  • Varghese, A. & Ticktin, T. (s.d., données 2006-2008). Conservation of the endemic overexploited cycad, Cycas circinalis L., in the Nilgiri Biosphere Reserve, South India. Rapport final, Keystone Foundation et The Cycad Society. [Récolte, démographie, germination ; texte intégral consulté.]
  • Bösenberg, J.D. (2023). Cycas circinalis. The IUCN Red List of Threatened Species 2023 : e.T42089A2959396. doi:10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T42089A2959396.en [Évaluation actuelle (EN) ; référence vérifiée sur Crossref, page non consultée (accès bloqué).]
  • Varghese, A., Krishnamurthy, V., Garnesan, R. & Manu, K. (2010). Cycas circinalis. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T42089A10627275. doi:10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T42089A10627275.en [Évaluation précédente ; référence vérifiée sur Crossref.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Étymologie ; utilisé par l’intermédiaire de The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]