Zamia standleyi

Zamia standleyi es una cícada de tallo subterráneo del norte de Honduras y del este de Guatemala, que crece en los valles bajos abiertos al mar Caribe, desde Izabal, en Guatemala, hasta Olancho, en Honduras. Descrita en 1989 por Bart Schutzman a partir de plantas del valle de Lancetilla, cerca de Tela, esta especie del Género Zamia es la más extendida de las zamias hondureñas. Como las demás, se conoce localmente como «camotillo» y tiene en Honduras una antigua fama de veneno peligroso. La UICN la clasifica en la categoría de preocupación menor.

Datos clave de Zamia standleyi

  • Nombre aceptado: Zamia standleyi Schutzman (1989), aceptado por The World List of Cycads (versión 2026.08.15), por GBIF y por la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO (consultada a través de GBIF el 2 de noviembre de 2026).
  • Antiguos nombres y sinónimos: ninguno; antes de 1989, los pliegos de herbario se archivaban sobre todo como Zamia furfuracea, con anotaciones que los referían a Zamia loddigesii o a Zamia pumila.
  • Familia: Zamiaceae, orden Cycadales.
  • Nombres comunes: «camotillo» en el español de Honduras, nombre común a todas las zamias del país; Species+ también lo registra.
  • Distribución natural: Guatemala (Izabal) y Honduras (Atlántida, Colón, Cortés, Olancho, Santa Bárbara, Yoro); las recolecciones conocidas en 1989 procedían todas de entre el nivel del mar y 100 m.
  • Estado UICN: preocupación menor (LC), evaluación publicada en 2022.
  • CITES y otras protecciones: Apéndice II de la CITES (todo el género, desde 1977; semillas exentas por la anotación #4); Anexo B en la Unión Europea.
  • Rusticidad documentada: ninguna cifra (véase Rusticidad).
  • Exposición y sustrato: en la naturaleza, bosques semisecos, matorral secundario, laderas húmedas y campos cultivados según la descripción original (selva tropical perennifolia según una revisión de 2011); ningún consejo de cultivo propio de la especie.
  • Porte y dimensiones: tallo enteramente subterráneo; de una a tres hojas arqueadas de 20 a 100 cm; pinnas falcadas de 20 a 45 cm por 1,5 a 3,5 cm.
  • En jardines botánicos: Real Jardín Botánico de Kew (Reino Unido, según BGCI); Montgomery Botanical Center y Fairchild Tropical Botanic Garden (Florida), con otros nueve jardines estadounidenses declarados en BGCI; Real Jardín Botánico de Sídney (Australia).
  • Toxicidad: considerada muy venenosa en Honduras, donde se habría usado como veneno; hay que tratarla como peligrosa (véase Toxicidad y precauciones).

Cómo reconocer Zamia standleyi

Las pinnas la delatan: falcadas (en forma de hoz), ligeramente plegadas a lo largo y bordeadas de dientes muy espinosos, una combinación que, junto con unos conos de porte distinto según el sexo, separa a Zamia standleyi de todas las demás Zamia según su descripción original (Schutzman, 1989). Comparte el tallo subterráneo y las pinnas lisas, bastante coriáceas y finamente dentadas con las otras dos zamias de tallo subterráneo del norte de Honduras, Zamia sandovalii y Zamia oreillyi (Nicolalde-Morejón y colaboradores, 2011; Rivera García, 2016). Las medidas siguientes proceden de la descripción original:

  • Tallo y hojas: tallo enteramente subterráneo. Por lo general de una a tres hojas, según el tamaño y el estado de la planta, arqueadas, de 20 a 100 cm de largo, cubiertas de una fina pelusa blanca al brotar. Pecíolo de 10 a 55 cm, más o menos espinoso, sobre todo hacia la base (espinas de hasta 5 mm); en las hojas grandes, la base del pecíolo está engrosada y sin espinas.
  • Pinnas: opuestas a subopuestas, largamente lanceoladas, falcadas o casi, de 20 a 45 cm de largo y 1,5 a 3,5 cm de ancho, con el margen ligeramente enrollado y dientes espinosos de 0,5 a 4 mm; rojas o verde vivo al desplegarse, luego verdes, coriáceas y glabras. Son las menos coriáceas de su grupo de especies (de 0,40 a 0,50 mm de grosor). Zamia standleyi es la única especie del género cuyas pinnas presentan un ligero pliegue paralelo a su eje largo; el pliegue es más claro en las hojas pequeñas y se pierde en los pliegos de herbario. En las plantas de hojas nuevas rojas, el punto de inserción de cada pinna en el raquis sigue siendo de un rojo bronceado.
  • Conos masculinos: de color café, cilíndricos, de 7 a 8 cm de largo y 1,5 a 2 cm de diámetro, sobre un pedúnculo de 2 a 4 cm, de inclinados a tumbados en el suelo; los microsporofilos llevan por lo general 16 sacos polínicos.
  • Conos femeninos: de color café y finamente pubescentes, cilíndricos en forma de barril con la punta alargada, de 8,5 a 11,5 cm de largo y 4,3 a 8,5 cm de diámetro, sobre un pedúnculo de 2,5 a 3,8 cm, casi erguidos.
  • Semillas: de unos 1,6 cm de largo y 1 cm de ancho, rosa salmón que pasa a escarlata vivo en la madurez. Número cromosómico 2n = 16.

Híbridos

No se ha publicado ningún híbrido, natural o artificial, en el que intervenga Zamia standleyi.

Confusiones posibles

En Honduras, el riesgo de confusión es bajo cuando se ven las hojas. En el país se conocen cuatro zamias, todas endémicas según Rivera García (2016), aunque Zamia standleyi llega también a Izabal, en Guatemala. Según Nicolalde-Morejón y sus colaboradores (2011), las tres especies de tallo subterráneo se distinguen fácilmente por sus caracteres vegetativos y reproductivos:

  • Zamia sandovalii (departamento de Atlántida): grandes hojas de unos 2 m, con hasta 68 pares de pinnas falcadas de 16 a 31 cm por 2 a 3 cm (Nelson Sutherland, 2005);
  • Zamia oreillyi (Atlántida): hojas pequeñas, de unos 78 cm, pinnas linear-lanceoladas de unos 16 cm por 1 cm y un cono masculino diminuto sobre un pedúnculo largo (Nelson Sutherland, 2005);
  • Zamia onan-reyesii (departamento de Cortés): fácil de separar, porque es un arbusto con un tallo aéreo de hasta 2 m de alto (Rivera García, 2016).

En Guatemala crecen otras zamias en Izabal y Alta Verapaz, como Zamia variegata, de pinnas manchadas de amarillo, y la arborescente Zamia tuerckheimii.

Más lejos, Schutzman (1989) comparó la especie con Zamia splendens (Chiapas), Zamia purpurea (Veracruz y Oaxaca) y Zamia cremnophila (Tabasco). Sus conos son casi idénticos en tamaño, color y forma a los de Zamia splendens, pero los conos femeninos de Zamia splendens se inclinan pronto y acaban colgando; Zamia purpurea tiene conos femeninos pequeños, de color pardo oscuro, y pinnas elípticas, y la rupícola Zamia cremnophila tiene hojas colgantes. El número de sacos polínicos por microsporofilo también ayuda: por lo general 16 en Zamia standleyi y Zamia cremnophila, cuatro u ocho en Zamia purpurea, 20 en Zamia splendens. Los pliegos de herbario de Zamia standleyi se etiquetaron sobre todo como Zamia furfuracea y se anotaron como Zamia loddigesii o Zamia pumila, dos especies desconocidas en Honduras; Zamia loddigesii no tiene ni las pinnas falcadas y plegadas ni los conos de porte distinto según el sexo.

Taxonomía

Zamia standleyi es un nombre aceptado, sin sinónimos, según The World List of Cycads y GBIF; la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO, también lo acepta (consultada a través de GBIF el 2 de noviembre de 2026). Bart Schutzman la describió en 1989 en Systematic Botany (volumen 14, páginas 214 a 219), en un artículo titulado «A new species of Zamia from Honduras».

La planta había pasado inadvertida durante mucho tiempo. En su tesis de maestría de 1982 sobre las zamias mesoamericanas, Schutzman la había tratado provisionalmente como un «grupo loddigesii hondureño», sin haber visto sus conos. Los ejemplares secos pierden los caracteres clave de las pinnas y rara vez llevan conos, lo que para él explicaba que no se hubiera reconocido antes. Una visita en 1985 a una colección privada de cícadas de Tampa (Florida), donde crecían varias plantas fértiles masculinas y femeninas, lo convenció: los conos se parecían mucho a los de Zamia splendens y nada a los de Zamia loddigesii. Mostró además que una planta del Fairchild Tropical Garden procedente de Olanchito (Honduras), cuyos cromosomas se habían contado en 1980 con el nombre erróneo de Zamia tuerckheimii (accesión FTG 76-977), pertenecía a la nueva especie (Schutzman, 1989).

La especie se incluyó en la revisión taxonómica de las zamias de «Megaméxico» publicada en 2009 por Nicolalde-Morejón, Vovides y Stevenson, y en el trabajo de códigos de barras genéticos publicado por el mismo grupo en 2011, a partir de muestras proporcionadas por el Montgomery Botanical Center (Nicolalde-Morejón y colaboradores, 2011). En la filogenia basada en transcriptomas de Lindstrom y sus colaboradores (2024), que incluyó una planta silvestre de Atlántida, pertenece al subclado III-B, el grupo de especies limitadas a Honduras y a las regiones vecinas del este de Guatemala y del oeste de Belice; en los árboles concatenados forma un pequeño grupo bien sustentado con Zamia oreillyi, Zamia sandovalii y Zamia purpurea.

Etimología e historia

El epíteto standleyi honra a Paul C. Standley (1884-1963), botánico estadounidense del Field Museum of Natural History de Chicago, conocido por sus trabajos sobre la flora de México y de América Central (Haynes, 2022, seguido por The World List of Cycads); Schutzman le dedicó la especie por su «excepcional y prolífica obra florística». Standley escribió también mucho sobre la flora de Honduras (Rivera García, 2016). Conocía la planta, que refería a Zamia furfuracea: en su flora del valle de Lancetilla, de 1931, la anotaba como «ocasional en lugares de matorral», y en 1937 describía la raíz como muy venenosa (Schutzman, 1989).

El tipo lo recolectó Bart Schutzman en agosto de 1984 (número 449) en el valle de Lancetilla, cerca de Tela (Atlántida). El holotipo se conserva en el herbario de la Universidad de Florida (FLAS), con isotipos en la Escuela Nacional de Agricultura de Honduras (ENA) y en el Fairchild Tropical Garden (FTG). La especie se había recolectado mucho antes de recibir nombre: en San Pedro Sula ya en 1887, en Puerto Sierra en 1903, en los alrededores de Tela entre 1922 y 1928 (con una recolección del propio Standley), en La Lima en 1929 y en Coyoles, en Yoro, en 1938. En 1989 llevaba varios años cultivándose en Estados Unidos, y el Fairchild Tropical Garden conservaba varias plantas en sus arriates al aire libre (Schutzman, 1989).

Nombres comunes

En Honduras, todas las zamias se llaman «camotillos», de camote, la batata (Rivera García, 2016); Schutzman ya daba en 1989 «camotillo» como nombre vernáculo de esta especie, y señalaba que era muy conocida por su potente toxicidad. Species+ registra igualmente el nombre español «camotillo» (comprobado el 2 de noviembre de 2026). El nombre no es, por tanto, propio de Zamia standleyi. No hay ningún nombre en inglés, y un nombre indígena que citan algunas enciclopedias en línea carece de fuente verificable.

En la naturaleza

Zamia standleyi crece en Guatemala, en el departamento de Izabal, y en el norte de Honduras, en los departamentos de Atlántida, Colón, Cortés, Olancho, Santa Bárbara y Yoro (The World List of Cycads). Es la más extendida de las zamias hondureñas; las demás solo se conocen en una o dos localidades. Según su descripción original, vive en los valles fluviales del norte de Honduras, desde San Pedro Sula hacia el este hasta la costa caribeña, y se ha señalado hasta el río Plátano. Se ha recolectado en bosques semisecos, en matorral secundario alterado, en laderas húmedas y en campos cultivados, siempre entre el nivel del mar y 100 m (Schutzman, 1989).

Las fuentes difieren sobre su hábitat: Nicolalde-Morejón y sus colaboradores (2011) la incluyen entre las especies de la selva tropical perennifolia, mientras que la descripción original, basada en las recolecciones conocidas entonces, describe lugares más secos o más abiertos. Lindstrom y sus colaboradores (2024) la cuentan también entre las especies adaptadas a hábitats estacionalmente secos, que pueden perder las hojas durante los periodos de sequía extrema (observación de campo de A. Lindstrom). En 1989, Schutzman omitió las localidades precisas por temor a un exceso de recolección, y pedía trabajo de campo para saber si la especie llegaba a Guatemala, donde The World List of Cycads la registra hoy.

La zona comprendida entre Alta Verapaz e Izabal, en Guatemala, y Atlántida, Cortés y Santa Bárbara, en Honduras, es uno de los dos grandes centros de diversidad de las zamias de Megaméxico: allí crecen siete especies, con un clima cálido y húmedo, una temperatura media anual de unos 25 °C y de 3000 a 4000 mm de lluvia al año (Nicolalde-Morejón y colaboradores, 2011). No se han descrito los polinizadores, la fenología ni la estructura de las poblaciones de Zamia standleyi.

Estado de conservación y normativa

Zamia standleyi figura en la categoría de preocupación menor (LC) de la Lista Roja de la UICN, en una evaluación de J. D. Bösenberg publicada en 2022 (The World List of Cycads; categoría confirmada por los datos de la Lista Roja difundidos por GBIF, consultados el 2 de noviembre de 2026). D. W. Stevenson había publicado una evaluación anterior en 2010. Esta clasificación relativamente favorable refleja su amplia área en comparación con las demás zamias hondureñas; en 2016, sin embargo, el estado de las poblaciones hondureñas seguía siendo poco conocido, y estas plantas atraen a los coleccionistas (Rivera García, 2016).

Como todas las Zamia salvo Zamia restrepoi, incluida en el Apéndice I, figura en el Apéndice II de la CITES, en el que el género está incluido desde el 4 de febrero de 1977. La anotación #4 (versión adoptada en la CoP20, vigente desde el 5 de marzo de 2026) exime en particular las semillas, el polen, las plántulas y los cultivos de tejidos obtenidos in vitro y transportados en recipientes estériles; el comercio internacional de las plantas exige, en cambio, un permiso de exportación. En la Unión Europea figura en el Anexo B del Reglamento (CE) n.º 338/97, cuyos anexos vigentes fija el Reglamento (UE) 2026/1383, aplicable desde el 29 de junio de 2026; Species+, que tiene una ficha propia de la especie (distribución: Guatemala y Honduras), indica el Anexo A hasta febrero de 2017 (comprobado el 2 de noviembre de 2026).

Esta información general no sustituye a los textos oficiales: conviene comprobar la normativa vigente antes de comprar o intercambiar plantas, pedir al vendedor una prueba de origen y elegir plantas obtenidas de semillas cultivadas.

Cultivo de Zamia standleyi

No se ha publicado ningún consejo de cultivo propio de Zamia standleyi, pero la planta se cultiva en Florida desde hace más de cuarenta años. Schutzman (1989) la encontraba atractiva, sobre todo los ejemplares de hojas nuevas rojas, que conservan ese color bastante tiempo. La información disponible es la siguiente:

  • Clasificación de un viverista: Simon Lavaud, viverista especializado en cícadas (Cycadales.eu, Francia), la incluye en su grupo de Zamia de México, Guatemala, El Salvador y Honduras, cuyo cultivo considera de dificultad «media» en clima templado: especies que proceden en su mayoría de climas con una estación seca marcada y toleran un aire seco y un sustrato bastante seco en invierno (Lavaud, 2023). Es una clasificación de grupo, no un ensayo con Zamia standleyi.
  • Hábitat: los bosques semisecos y los matorrales de tierras bajas donde se ha recolectado, y su capacidad de perder las hojas en las sequías extremas, sugieren una planta que tolera cierta sequedad, pero no el frío; es una deducción a partir del hábitat, no un resultado comprobado.

Al aire libre y en pleno suelo

El único cultivo al aire libre documentado es el de la Florida tropical: en 1989, el Fairchild Tropical Garden, en la región de Miami, conservaba varias plantas en sus arriates al aire libre (Schutzman, 1989), y el Montgomery Botanical Center, en Coral Gables, cultiva sus cícadas en una colección al aire libre. Fuera de los trópicos, un lugar resguardado y sin heladas, en un suelo muy drenante y a media sombra ligera, sería la opción más coherente; no se ha validado con ensayos publicados.

En maceta

No se ha publicado ningún testimonio de cultivo en maceta. Con un tallo subterráneo y solo de una a tres hojas, rara vez de más de un metro, la especie tiene un tamaño compatible con una maceta grande: cálida y bien regada en verano, más seca y protegida de las heladas en invierno. Es una deducción, no un resultado comprobado.

En jardines botánicos

En resumen: una de las zamias centroamericanas mejor representadas en las colecciones estadounidenses, con un solo registro británico y uno australiano.

  • Estados Unidos: el catálogo en línea del Montgomery Botanical Center (Coral Gables, Florida) registra diez números de accesión, el más reciente de 2003 (20031245); uno de ellos, 76977, lleva el mismo número que la accesión FTG 76-977 de Olanchito citada por Schutzman. El Fairchild Tropical Botanic Garden (Miami) incluye la especie en su Garden Explorer en línea (comprobado el 19 de octubre de 2026). BGCI la registra también en The Huntington (San Marino, California), Ganna Walska Lotusland (Santa Bárbara, California), el zoológico de San Diego (California), el Naples Botanical Garden y los Marie Selby Botanical Gardens (Florida), el Phipps Conservatory and Botanical Gardens (Pittsburgh, Pensilvania) y, en Hawái, en el National Tropical Botanical Garden, los Honolulu Botanical Gardens y el jardín botánico de la Universidad de Hawái en Hilo (catálogo y BGCI consultados el 25 de octubre de 2026).
  • Australia: el Real Jardín Botánico de Sídney, que la declara en BGCI y la incluye en su Garden Explorer en línea (comprobado el 19 de octubre de 2026).
  • Reino Unido: el Real Jardín Botánico de Kew, que la declara en BGCI; el registro no dice dónde se cultiva la planta.
  • Otros países: BGCI la registra también en Europa (Conservatoire botanique Pierre Fabre en Francia, Jardín Botánico de Madeira en Portugal, Palmengarten de Fráncfort, Jardín Botánico de Praga) y en Asia (Jardín Botánico Fairy Lake de Shenzhen, Singapore Botanic Gardens).

Que un jardín declare una especie en BGCI indica que la tuvo en algún momento, no que la conserve viva hoy.

Multiplicación

No hay datos propios de la especie. Como todas las Zamia, tiene plantas masculinas y femeninas y se multiplica por semillas frescas, tras la polinización; en 1985, plantas masculinas y femeninas producían ya conos juntas en una colección de Florida (Schutzman, 1989). Las semillas están exentas de la CITES por la anotación #4, pero deben proceder de plantas cultivadas de origen legal.

Plagas y enfermedades

En el Fairchild Tropical Garden, las orugas de la mariposa atala (Eumaeus atala florida) dañan a menudo las hojas nuevas tiernas, un problema que Schutzman (1989) consideraba limitado a las cícadas plantadas al aire libre en las regiones tropicales. No se ha documentado ninguna enfermedad propia de la especie. En cultivo, las Zamia están expuestas sobre todo a la pudrición en un sustrato frío y empapado, y a las cochinillas.

Rusticidad

No hay ninguna cifra sobre la tolerancia al frío de Zamia standleyi. Vive en las tierras bajas tropicales del norte de Honduras y de Izabal, sin estación fría; nada indica que soporte las heladas.

Clima mediterráneo y experiencia europea

No se ha publicado ningún resultado de cultivo en Francia, España ni Italia, en el suelo o en maceta, y ningún episodio de helada fechado concierne a esta especie. El Jardín zoológico tropical de La Londe-les-Maures (Var, Francia) no ha publicado ninguna observación sobre ella. En los climas de tipo mediterráneo, como el litoral español, California o el sur de Australia, hay que tratarla como una planta sin tolerancia a las heladas, resguardada bajo cristal en invierno.

Otras regiones del mundo

No se ha publicado ningún registro de frío. La única referencia climática es su cultivo al aire libre en el Fairchild Tropical Garden, en el sur tropical de Florida, al menos desde los años ochenta. El vivero británico Trebrown le atribuye la zona USDA 9b (mínima media anual de −3,9 a −1,1 °C): una clasificación comercial, no un resultado medido. En los climas oceánicos frescos, como el del Reino Unido, necesita un invernadero caldeado.

Toxicidad y precauciones

Sí, y su fama es antigua: Zamia standleyi pasa por ser una planta muy venenosa en el norte de Honduras. Schutzman (1989) cita a Paul Standley (1937), que la refería a Zamia furfuracea: su raíz es muy venenosa y se ha usado a veces para envenenamientos criminales, así como para envenenar animales dañinos; según una creencia popular, una raíz que lleva dos días fuera de la tierra mata a su víctima en dos días, una arrancada una semana antes mata en una semana, y así sucesivamente. En Honduras, la frase «te voy a dar camotillo» se usa como amenaza (Rivera García, 2016). Estos relatos no aportan datos toxicológicos, pero concuerdan con el peligro conocido de las cícadas.

No se ha publicado ningún estudio de toxicidad propio de Zamia standleyi. El riesgo está bien documentado en las cícadas: las Zamia contienen glucósidos tóxicos (cicasina, macrozamina), de los que deriva el metilazoximetanol, y para Zamia furfuracea la ASPCA cita la cicasina y la BMAA, un aminoácido neurotóxico, con vómitos, diarrea sanguinolenta y daños hepáticos en perros, gatos y caballos; las semillas son la parte más peligrosa. Hay que mantener semillas y hojas fuera del alcance de niños y animales, y usar guantes para limpiar las semillas. Ante cualquier ingestión, acudir de inmediato a un centro de toxicología, a un médico o a un veterinario.

Usos tradicionales

El único uso registrado es como veneno contra personas y animales dañinos, citado por Standley (1937) y retomado por Schutzman (1989) y Rivera García (2016). No se ha documentado ningún uso alimentario ni medicinal.

Preguntas frecuentes

¿Quién era Standley?

Paul C. Standley (1884-1963), botánico estadounidense del Field Museum de Chicago, especialista en la flora de México y de América Central, que trabajó mucho sobre las plantas de Honduras.

¿Cómo se reconoce Zamia standleyi?

Sobre todo por sus pinnas. Son falcadas, ligeramente plegadas a lo largo y bordeadas de dientes muy espinosos, un pliegue único en el género según la descripción original; los conos femeninos se mantienen casi erguidos y los masculinos se inclinan o se tumban en el suelo.

¿Dónde crece?

En el norte de Honduras y en Izabal (Guatemala), a baja altitud. Las recolecciones conocidas en 1989 procedían del nivel del mar a 100 m, en bosques, matorrales, laderas húmedas e incluso campos cultivados.

¿Está amenazada?

No, según la UICN, que la clasifica en la categoría de preocupación menor. Es la más extendida de las zamias hondureñas, aunque sus poblaciones se han estudiado poco e interesan a los coleccionistas.

¿Qué es un «camotillo»?

Es el nombre que se da en Honduras a todas las zamias del país. Viene de camote, la batata, y está asociado a la fama de veneno de estas plantas.

¿Es realmente venenosa?

Sí, hay que tratarla como tal. Ningún análisis se refiere a la especie, pero se dice que se ha usado como veneno en Honduras, y todas las cícadas estudiadas contienen toxinas graves.

¿Resiste el frío?

Casi con seguridad no. No hay datos de frío, y procede de las tierras bajas tropicales; fuera de los trópicos, necesita un invernadero caldeado o una galería acristalada en invierno.

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Sitios de referencia

Bibliografía

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  • Rivera García, I. S. (2016). Los venenosos camotillos en Honduras: el género Zamia (Zamiaceae). Desde el Herbario CICY, 8: 77-80. [Nota de divulgación.]
  • Nicolalde-Morejón, F., González-Astorga, J., Vergara-Silva, F. y Vovides, A. P. (2011). Perspectivas sistemáticas de Zamia (Zamiaceae) en Megaméxico: de la taxonomía alfa a los códigos de barras genéticos. Revista Mexicana de Biodiversidad, 82(2): 341-355. [Vegetación, centro de diversidad, códigos de barras.]
  • Nicolalde-Morejón, F., Vovides, A. P. y Stevenson, D. W. (2009). Taxonomic revision of Zamia in Mega-Mexico. Brittonia, 61(4): 301-335. doi: 10.1007/s12228-009-9077-9. [Revisión de referencia; citada por The World List of Cycads y por el artículo de 2011.]
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  • Lindstrom, A., Habib, S., Dong, S., Gong, Y., Liu, J., Calonje, M., Stevenson, D. y Zhang, S. (2024). Transcriptome sequencing data provide a solid base to understand the phylogenetic relationships, biogeography and reticulated evolution of the genus Zamia L. (Cycadales: Zamiaceae). Annals of Botany, 134(5): 747-768. doi: 10.1093/aob/mcae065. [Filogenia del género.]
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  • Haynes, J. L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1): 1-31. doi: 10.11646/phytotaxa.550.1.1. [Etimología seguida por The World List of Cycads.]
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