Zamia portoricensis

Zamia portoricensis es una pequeña cícada de tallo subterráneo, endémica de Puerto Rico, donde crece en el suroeste y el centro-sur de la isla, sobre afloramientos de serpentina y calizas, en el sotobosque del bosque semicaducifolio. Esta especie del Género Zamia es una de las tres Zamia de la isla, junto con Zamia erosa y Zamia pumila, y pertenece al complejo de Zamia pumila, el grupo de las Zamia de las Antillas y Florida. El botánico alemán Ignaz Urban la describió en 1899 a partir de una recolección hecha cerca de Guánica; durante un tiempo se rebajó a variedad, con el nombre de Zamia media var. portoricensis. Su polinización es una de las mejor estudiadas en la naturaleza entre las cícadas, y la UICN la clasifica en peligro.

Datos clave de Zamia portoricensis

  • Nombre aceptado: Zamia portoricensis Urb. (1899), aceptado por The World List of Cycads (versión 2026.08.15), por GBIF y por la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO.
  • Antiguos nombres y sinónimos: Zamia media var. portoricensis (Urb.) J.Schust. (1932).
  • Familia: Zamiaceae, orden Cycadales.
  • Nombres comunes: «marunguay» en Puerto Rico según la descripción original; «marunguey», nombre español registrado por Species+; es un nombre indígena aplicado a las Zamia en general.
  • Distribución natural: endémica de Puerto Rico: afloramientos de serpentina y zonas calizas del suroeste y el centro-sur de la isla.
  • Estado UICN: en peligro (EN), criterios B1ab(iii,v)+2ab(iii,v), evaluación publicada en 2022.
  • CITES y otras protecciones: Apéndice II de la CITES (todo el género, desde 1977; semillas exentas por la anotación #4); Anexo B en la Unión Europea.
  • Rusticidad documentada: ninguna medición propia de la especie (véase Rusticidad).
  • Exposición y sustrato: sotobosque de bosque semicaducifolio abierto o cerrado, sobre serpentina y caliza; en cultivo en Florida, suelo bien drenado y semisombra.
  • Porte y dimensiones: planta baja de tallo grueso y subterráneo, solitario o poco ramificado; hojas de 70 a 80 cm con 20 a 24 pares de pinnas de 13 a 16 cm por 5 mm en la descripción original.
  • En jardines botánicos: Montgomery Botanical Center (al aire libre), Fairchild y muchos otros jardines de Estados Unidos; Jardín Botánico de Cairns (Australia); ningún registro en el Reino Unido.
  • Toxicidad: sin datos propios de la especie; hay que considerarla tóxica, como todas las cícadas (véase Toxicidad y precauciones).

Cómo reconocer Zamia portoricensis

Es una planta baja cuyo tallo grueso permanece bajo tierra, se curva hacia arriba y queda solitario o poco ramificado (Lazcano-Lara y Ackerman, 2018). Sus hojas llevan numerosas pinnas estrechas y lineales, de margen entero, sobre un pecíolo sin aguijones. La descripción de referencia con medidas accesible en abierto es la diagnosis latina original de Ignaz Urban (1899), basada en hojas y conos masculinos; Urban precisa que no vio el tallo:

  • Hojas: de 70 a 80 cm de largo; pecíolo inerme, glabro salvo en la base, que lleva un revestimiento pardo y furfuráceo, obtusamente trígono en seco y acanalado por encima.
  • Pinnas: de 20 a 24 pares, opuestas en el centro de la hoja o más o menos alternas, lineales, estrechadas poco a poco hacia un ápice obtuso, enteras, coriáceas, glabras, con el margen algo revoluto; las medianas miden de 13 a 16 cm por 5 mm y llevan de 9 a 11 nervios.
  • Conos masculinos: cilíndricos, redondeados en el ápice, de 5 cm por 1,5 cm, sobre un pedúnculo de 2 a 3 cm; escamas en 8 a 10 filas verticales, con una cara hexagonal-elíptica cubierta de un fieltro pardo.

Urban comparó su nueva especie con Zamia angustifolia, que según él se distingue por un pecíolo redondeado por debajo, no más de 20 pares de pinnas de 3 a 4 mm de ancho e igual anchura hasta el ápice, y conos masculinos estrechados en la punta sobre pedúnculos de 6 a 10 cm; y con una «Zamia tenuis» del herbario de Willdenow, de pinnas más anchas (6 a 7 mm), más gruesas y más rígidas.

Como las demás Zamia de Puerto Rico, tiene semillas con una cubierta carnosa roja, rosada o anaranjada (Lazcano-Lara y Ackerman, 2018). En las poblaciones estudiadas, las plantas masculinas forman conos en cuanto su hoja más larga lleva menos de 20 pinnas; las femeninas, a tamaños más variables, desde una veintena de pinnas en una población y una treintena en la otra. Jungle Music, vivero especializado de San Diego (California), describe plantas cultivadas con un tallo subterráneo de menos de 30 cm de largo y hojas verdes de 90 a 120 cm, de pinnas finas y puntiagudas.

Híbridos

No se ha descrito ningún híbrido. Los estudios genéticos muestran, sin embargo, una mezcla entre Zamia portoricensis y Zamia pumila, las dos especies del sur de la isla: según Meerow y sus colaboradores (2012), que analizaron 31 marcadores microsatélites en diez poblaciones, es la única pareja de especies puertorriqueñas entre las que aparece mezcla genética.

Confusiones posibles

En Puerto Rico, la confusión solo es posible con las otras dos Zamia de la isla:

  • Zamia pumila, que también crece en el sur, sobre mármol y serpentina, pero además sobre rocas volcánicas de las estribaciones del centro-sur (Pagán-Jiménez y Lazcano-Lara, 2013): es la especie más cercana genéticamente, y ninguna publicación da un carácter morfológico sencillo para separarlas;
  • Zamia erosa, de las calizas de la costa norte, separada de las dos especies del sur por la cordillera Central, formada por rocas volcánicas metamorfizadas; sus pinnas son mucho más anchas, con el margen irregularmente dentado.

Fuera de Puerto Rico, las Zamia del complejo de Zamia pumila se parecen mucho, y la identidad de una planta de colección depende sobre todo de su procedencia documentada; el Montgomery Botanical Center, por ejemplo, conserva doce plantas etiquetadas «Zamia aff. portoricensis». El sustrato no basta para identificarla: Zamia pumila también crece sobre serpentina.

Taxonomía

Zamia portoricensis Urb. es un nombre aceptado por The World List of Cycads, por GBIF y por la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO (consultada a través de GBIF, versión del 4 de junio de 2026, que cita «Symb. Antill. 1: 291 (1899)»). Ignaz Urban publicó la especie en 1899 en el primer volumen de sus Symbolae Antillanae (parte 2, página 291), en un capítulo dedicado a especies nuevas, sobre todo de Puerto Rico. El tipo es la recolección n.º 3782 de Paul Sintenis, hecha en febrero, en flor, en un bosque cercano a Guánica, en el suroeste de la isla; según The World List of Cycads, se conservan isotipos en Nueva York (NY) y Estocolmo (S).

En 1932, Julius Schuster, en su monografía de las cícadas para el Pflanzenreich de Engler, la convirtió en una variedad de Zamia media (Zamia media var. portoricensis), hoy sinónimo. Entre los trabajos que restablecieron o discutieron las Zamia de las Antillas, The World List of Cycads cita «Again the West Indian zamias», de Dennis Stevenson (1987). Según Pagán-Jiménez y Lazcano-Lara (2013), el número de especies reconocidas en el complejo de Zamia pumila varía de una a nueve según los autores; el vivero francés Cycadales.eu cuenta ocho especies «oficiales», esta incluida.

El estudio genético de Meerow y sus colaboradores (2012), presentado en su momento como el más completo dedicado a una cícada, concluye que Zamia portoricensis es el taxón más joven de la isla, a juzgar por los tiempos de coalescencia y los tamaños efectivos de población, y que se separó de Zamia pumila por aislamiento geográfico, mientras que Zamia erosa podría proceder de una colonización independiente de Puerto Rico.

Etimología e historia

El epíteto portoricensis alude a Puerto Rico, isla de la que la especie es endémica (The World List of Cycads, según Haynes, 2022). Ignaz Urban (1848-1931), botánico alemán, la describió en las Symbolae Antillanae, su gran obra sobre la flora de las Antillas, a partir de las recolecciones hechas en Puerto Rico por Paul Sintenis. Su descripción se basa solo en hojas y conos masculinos: Urban indica que no vio el tallo.

Nombres comunes

Urban (1899) da el nombre puertorriqueño «marunguay», y Species+, la base de datos de la CITES, registra «marunguey» como nombre español de la especie. Según Pagán-Jiménez y Lazcano-Lara (2013), «marunguey» (o «marungüey», «marungueyes») es uno de los nombres indígenas del género en Puerto Rico, no un nombre propio de esta especie; sobrevive en varios topónimos de la isla, por ejemplo entre Ponce y Peñuelas. No se conoce ningún nombre en inglés.

En la naturaleza

Zamia portoricensis es endémica de Puerto Rico. Crece sobre afloramientos de serpentina y en zonas calizas del centro-sur y el suroeste de la isla (Acevedo-Rodríguez y Strong, 2005, citados por Lazcano-Lara y Ackerman, 2018); Pagán-Jiménez y Lazcano-Lara (2013) hablan de áreas discontinuas de caliza metamorfizada (mármol) y serpentina. Krieg y sus colaboradores (2023) indican que las poblaciones conocidas crecen sobre todo en suelos calizos secos. La recolección tipo procede de los alrededores de Guánica.

Lazcano-Lara y Ackerman (2018) estudiaron dos poblaciones sobre la serpentina del sur de la isla. La primera, en el municipio de Sabana Grande, crece en el sotobosque de un bosque semicaducifolio bajo (menos de 6 m), en parte abierto, en una ladera empinada donde las lluvias fuertes arrastran la hojarasca. La segunda, en un bosque estatal del municipio de Yauco, vive bajo un bosque semicaducifolio alto (más de 12 m) y cerrado, en un terreno casi llano que acumula materia orgánica. En los dos lugares, Zamia portoricensis es el elemento más abundante del sotobosque: cuatro parcelas de 25 m por 20 m reunían en total 5689 plantas, del 50 al 80 % plántulas y jóvenes.

Reproducción y polinización

Según Lazcano-Lara y Ackerman (2018), el ciclo suele empezar a finales de octubre con los primeros conos masculinos; los conos femeninos son receptivos de enero a febrero y, si se polinizan, conservan sus semillas hasta que se abren, hacia noviembre. Urban ya había anotado una recolección en flor en febrero.

La polinización la realiza un pequeño escarabajo especializado en las Zamia, Pharaxonotha portophylla, descrito en 2008 por Franz y Skelley. Plantas e insectos dependen unos de otros: los escarabajos solo se alimentan del polen y de los tejidos de los conos masculinos, donde probablemente se reproducen y crían sus larvas; los conos femeninos receptivos desprenden olores que imitan los de los masculinos y atraen a los insectos cargados de polen, sin ninguna recompensa demostrada. Las semillas caen cerca de la planta madre, y no se ha identificado con certeza ningún animal dispersor de las Zamia de Puerto Rico.

El estudio de Lazcano-Lara y Ackerman (2018), titulado «Best in the company of nearby males», mostró que los sexos se reparten al azar en las poblaciones, que la proporción de sexos de las plantas con conos se inclina hacia los machos y que el éxito reproductor de las hembras, muy variable (de media, el 44,7 % de los óvulos se convirtieron en semillas, con 19 semillas por cono), es mayor cuando están rodeadas de más machos que hembras y disminuye con la distancia al macho más cercano, con un efecto claro a partir de unos 190 cm. Los autores ven un posible efecto Allee: los desplazamientos de los polinizadores entre plantas parecen limitados. Citan también trabajos de Krieg y sus colaboradores (2017) según los cuales los machos tienen una mayor capacidad fotosintética y las hembras una mejor eficiencia en el uso del agua.

Estado de conservación y normativa

Zamia portoricensis figura en peligro (EN) en la Lista Roja de la UICN, según los criterios B1ab(iii,v)+2ab(iii,v), en la evaluación de J. D. Bösenberg publicada en 2022 (The World List of Cycads; categoría confirmada por GBIF el 2 de noviembre de 2026). Estos criterios corresponden a una especie de área restringida, con un declive de la calidad del hábitat y del número de adultos; la evaluación anterior, de Stevenson (2010), ya la consideraba en peligro (Lazcano-Lara y Ackerman, 2018).

El plan de acción de la UICN de 2003 llegó a clasificarla en peligro crítico (CR) según los mismos criterios, con menos de 500 plantas, un ligero declive y el fracaso reproductivo como principal amenaza; en la Lista Roja de plantas de 1997 figuraba como vulnerable. El mismo plan la describía como conocida en solo dos localidades, donde visitas anuales durante diez años no habían revelado ni producción de semillas ni indicio alguno de polinizador. Estos datos antiguos deben ponerse en relación con los trabajos posteriores: el escarabajo polinizador, Pharaxonotha portophylla, se describió en 2008, y en 2018 cuatro parcelas de dos poblaciones reunían 5689 plantas, del 50 al 80 % plántulas y jóvenes, con hembras que llevaban de media 19 semillas por cono. Según Krieg y sus colaboradores (2023), la extensión y el tamaño de las poblaciones han disminuido en las últimas décadas por la destrucción del hábitat, el crecimiento del comercio mundial de plantas y la contaminación agrícola.

Las dos poblaciones estudiadas en 2018 están sanas, con una gran proporción de plántulas y jóvenes; pero, según Lazcano-Lara y Ackerman (2018), que citan una tesis de 2015, el reclutamiento es muy limitado o nulo en la mayoría de las poblaciones de la especie. Una de las dos poblaciones estudiadas se encuentra en un bosque estatal.

Como todas las Zamia salvo Zamia restrepoi, incluida en el Apéndice I, Zamia portoricensis está cubierta por la inclusión del género en el Apéndice II de la CITES, vigente desde el 4 de febrero de 1977. Su comercio internacional está permitido, pero exige un permiso de exportación del país de origen. La anotación #4 (versión adoptada en la CoP20, vigente desde el 5 de marzo de 2026) exime en particular las semillas, el polen, las plántulas y los cultivos de tejidos obtenidos in vitro y transportados en recipientes estériles. En la Unión Europea, la especie figura en el Anexo B del Reglamento (CE) n.º 338/97, cuya lista vigente fija el Reglamento (UE) 2026/1383, aplicable desde el 29 de junio de 2026. Species+ tiene una ficha propia de Zamia portoricensis, que confirma este régimen (comprobada el 2 de noviembre de 2026).

Esta información general no sustituye a los textos oficiales: conviene comprobar la normativa vigente antes de comprar o intercambiar plantas o semillas, pedir al vendedor una prueba de origen y elegir plantas obtenidas de semilla en cultivo.

Cultivo de Zamia portoricensis

El cultivo de la especie está mejor documentado en el Montgomery Botanical Center, en Coral Gables, cerca de Miami (Florida), donde crece al aire libre. Krieg y sus colaboradores (2023) estudiaron allí plantas masculinas de 9,5 años de edad media, cultivadas en suelo bien drenado y a semisombra, con riegos de apoyo además de la lluvia, en un clima subtropical (temperatura media anual de 25 °C; unos 1570 mm de lluvia al año). En estas condiciones, las plantas producen conos. Jungle Music, en San Diego, la describe como bastante fácil de cultivar en las zonas sin heladas, a pleno sol o a sol parcial.

Simon Lavaud, viverista especializado en cícadas (Cycadales.eu, Francia), incluye Zamia portoricensis en su grupo de Zamia de Florida y el Caribe, cuyo cultivo considera «fácil» en clima templado: especies que toleran temperaturas cercanas a cero, soportan bien los inviernos de tipo mediterráneo y la sequía, y proceden casi todas de hábitats calizos (Lavaud, 2023). Es una clasificación de grupo, basada en la experiencia, no el resultado de ensayos con esta especie.

Al aire libre y en pleno suelo

La especie crece al aire libre en el sur de Florida, en el Montgomery Botanical Center, en suelo bien drenado y a semisombra. En otros climas sin heladas o casi sin heladas necesitaría condiciones parecidas: un suelo drenante, que recuerde los sustratos calizos y serpentínicos de su hábitat, y una sombra ligera. No se ha publicado ningún resultado al aire libre en clima mediterráneo.

En maceta

Su pequeño tamaño se presta al cultivo en maceta. En los climas templados se cultiva en un sustrato mineral y drenante, con todo el calor del verano, y se resguarda de las heladas en invierno; ningún cultivador ha publicado resultados propios de esta especie en maceta.

En jardines botánicos

En resumen: bien representada en las colecciones estadounidenses, registrada en un jardín australiano y ausente de los registros británicos.

  • Estados Unidos: el Montgomery Botanical Center (Coral Gables, Florida) la cultiva al aire libre y registra en su catálogo en línea cinco números de entrada, de 1998 y 2003 según su numeración, además de doce plantas etiquetadas «Zamia aff. portoricensis» de 2008; el Fairchild Tropical Botanic Garden (Miami) la incluye en su catálogo en línea; BGCI la registra además en el Naples Botanical Garden y los Marie Selby Botanical Gardens (Florida), The Huntington (San Marino), el jardín botánico de la Universidad de California en Berkeley y los jardines botánicos del zoo de San Diego (California), el Missouri Botanical Garden, el New York Botanical Garden, el Brooklyn Botanic Garden, el Lincoln Park Conservatory de Chicago y varios más (catálogos y BGCI consultados el 25 de octubre de 2026).
  • Australia: el Jardín Botánico de Cairns (Queensland), según BGCI; ningún registro en el catálogo en línea del Real Jardín Botánico de Sídney.
  • Reino Unido: ningún registro en BGCI.
  • Europa: el Jardín Botánico de Nápoles la incluía en sus invernaderos Califano en su lista de semillas de 2012-2013 (n.º 1495), pero no en las ediciones a partir de 2014-2015.

Que un jardín declare una especie en BGCI indica que la tuvo en algún momento, no que la conserve viva hoy.

Multiplicación

La planta es dioica: hacen falta un pie masculino y uno femenino y, fuera de Puerto Rico, donde falta el escarabajo polinizador, una polinización manual. El estudio de Lazcano-Lara y Ackerman (2018) muestra la importancia de la proximidad entre sexos: en la naturaleza, las hembras situadas a más de unos 2 m de un macho producen menos semillas. No se han publicado datos de germinación propios de la especie. Las semillas están exentas de la CITES por la anotación #4, pero deben proceder de plantas cultivadas de origen legal.

Plagas y enfermedades

No se ha documentado ninguna plaga ni enfermedad propia de la especie. Como en todas las cícadas, las cochinillas son la plaga más frecuente en cultivo, y un sustrato frío y encharcado expone las raíces a la pudrición.

Rusticidad

No existe ninguna medición de la tolerancia al frío de Zamia portoricensis. La única indicación es la de Cycadales.eu para el conjunto de las Zamia del Caribe, que «toleran todas temperaturas cercanas a cero»; solo a Zamia integrifolia se le atribuyen allí temperaturas bajo cero.

Clima mediterráneo y experiencia europea

No se ha señalado ninguna plantación en el suelo en Francia, España ni el resto de Europa, y ningún episodio de helada fechado concierne a la especie. El Jardín Zoológico Tropical de La Londe-les-Maures (Var, Francia) no tiene ninguna observación sobre ella; el único punto de referencia del complejo es una Zamia integrifolia de Florida, la especie más rústica del grupo, que sobrevivió a −6 °C en febrero de 2012 con daños en el follaje. Nada indica que Zamia portoricensis sea tan rústica: para los lectores de climas de tipo mediterráneo, como el litoral español, California o el sur de Australia, es más prudente resguardarla de las heladas en invierno mientras los ensayos no demuestren lo contrario.

Otras regiones del mundo

En el sur de Florida crece al aire libre en el Montgomery Botanical Center, en clima subtropical; no se ha documentado ningún episodio de frío que la afecte. Trebrown, vivero británico, le asigna la zona USDA 9b (mínimas medias anuales de −3,9 a −1,1 °C), una clasificación comercial, no un resultado medido. En los climas oceánicos frescos, como el del Reino Unido, necesita un invernadero o una galería sin heladas.

Toxicidad y precauciones

Sí, hay que considerarla tóxica, aunque no se ha publicado ningún estudio de toxicidad propio de Zamia portoricensis. El riesgo está bien documentado en las cícadas: las Zamia contienen glucósidos tóxicos (cicasina, macrozamina), de los que deriva el metilazoximetanol, un compuesto tóxico para el hígado y el sistema nervioso, y para Zamia furfuracea la ASPCA cita la cicasina y la BMAA, un aminoácido neurotóxico, con vómitos, diarrea sanguinolenta y daños hepáticos en perros, gatos y caballos; las semillas son la parte más peligrosa.

Mientras no se demuestre lo contrario, hay que mantener semillas y hojas fuera del alcance de niños y animales, y usar guantes para limpiar las semillas. Ante cualquier ingestión, acudir de inmediato a un centro de toxicología, a un médico o a un veterinario.

Usos tradicionales

No se documenta con certeza ningún uso propio de Zamia portoricensis. Las Zamia fueron, sin embargo, un recurso importante en las Antillas: según Pagán-Jiménez y Lazcano-Lara (2013), se han hallado granos de almidón de sus tallos subterráneos en yacimientos arqueológicos de Puerto Rico (Vieques incluida), la República Dominicana, Cuba, Saba, Trinidad y Aruba, lo que muestra su importancia para los habitantes precolombinos de esas islas; el almidón no revela qué especie se consumía. Esos usos exigían una larga preparación para eliminar las toxinas y no deben imitarse nunca.

El artículo de Pagán-Jiménez y Lazcano-Lara (2013) trata de Zamia pumila: los topónimos derivados de «marunguey» llevaron al descubrimiento de poblaciones silvestres de esa especie sobre rocas volcánicas del centro-sur de la isla, no de Zamia portoricensis.

Preguntas frecuentes

¿Dónde crece Zamia portoricensis?

Solo en Puerto Rico, en el suroeste y el centro-sur de la isla, en el sotobosque del bosque semicaducifolio sobre serpentina y caliza, por ejemplo en los municipios de Sabana Grande y Yauco. El tipo se recolectó cerca de Guánica.

¿Cómo se distingue de Zamia erosa?

Por sus pinnas y su origen. Las de Zamia portoricensis son estrechas (unos 5 mm en la descripción original) y enteras; Zamia erosa, de las calizas del norte de la isla, tiene pinnas mucho más anchas, de margen irregularmente dentado.

¿Qué relación tiene con Zamia pumila?

Es su pariente más cercana en Puerto Rico. Las dos crecen en el sur de la isla, y los estudios genéticos muestran una mezcla entre ellas; se cree que se separaron por aislamiento geográfico.

¿Tiene el pecíolo espinoso?

No, según la descripción original, que lo describe inerme, glabro y furfuráceo solo en la base.

¿Quién la poliniza?

Un pequeño escarabajo, Pharaxonotha portophylla, que se reproduce en los conos masculinos y acude a los femeninos atraído por su imitación del olor de los masculinos. Las hembras situadas a más de unos 2 m de un macho producen menos semillas.

¿Está amenazada?

Sí. La UICN la clasifica en peligro (2022) por su área restringida y el declive de su hábitat y del número de adultos; en la mayoría de las poblaciones el reclutamiento es muy escaso, aunque las dos poblaciones estudiadas en 2018 estaban sanas.

¿Se puede cultivar al aire libre?

En los climas sin heladas, sí: crece al aire libre en el Montgomery Botanical Center, en el sur de Florida. En los demás climas, se cultiva en maceta y se resguarda de las heladas en invierno; un viverista especializado la incluye entre las Zamia del Caribe de cultivo fácil, que toleran temperaturas cercanas a cero, pero no existe ninguna medición de frío para la especie.

¿Es tóxica?

Hay que suponer que sí. No existe ningún análisis propio de la especie, pero las cícadas estudiadas contienen toxinas graves, sobre todo en las semillas.

Lee también en Succulentes

Sitios de referencia

Bibliografía

  • Urban, I. (1899). Species novae, praesertim portoricenses. Symbolae Antillanae, 1(2): 291. [Descripción original; digitalización de Internet Archive y copia distribuida por The Cycad Society.]
  • Lazcano-Lara, J. C. y Ackerman, J. D. (2018). Best in the company of nearby males: female success in the threatened cycad, Zamia portoricensis. PeerJ, 6: e5252. doi: 10.7717/peerj.5252. [Biología reproductiva y poblaciones.]
  • Krieg, C. P., Gosetti, S., Watkins, J. E., Griffith, M. P. y McCulloh, K. A. (2023). Reproductive phases coincide with changes in morphology and photosynthetic physiology in an endangered cycad species. Conservation Physiology, 11: coad020. doi: 10.1093/conphys/coad020. [Plantas cultivadas en Florida.]
  • Meerow, A. W., Francisco-Ortega, J., Calonje, M., Griffith, M. P., Ayala-Silva, T., Stevenson, D. W. y Nakamura, K. (2012). Zamia (Cycadales: Zamiaceae) on Puerto Rico: asymmetric genetic differentiation and the hypothesis of multiple introductions. American Journal of Botany, 99(11): 1828-1839. doi: 10.3732/ajb.1200494. [Genética de las Zamia de Puerto Rico.]
  • Pagán-Jiménez, J. R. y Lazcano-Lara, J. C. (2013). Toponymic data helps to reveal the occurrence of previously unknown populations of wild Zamia pumila L. on volcanic substrates in south central Puerto Rico. Ethnobiology Letters, 4: 52-58. doi: 10.14237/ebl.4.2013.9. [Sustratos, nombre indígena, arqueología.]
  • Franz, N. M. y Skelley, P. E. (2008). Pharaxonotha portophylla (Coleoptera: Erotylidae), new species and pollinator of Zamia (Zamiaceae) in Puerto Rico. Caribbean Journal of Science, 44(3): 321-333. [Citado por Lazcano-Lara y Ackerman (2018).]
  • Schuster, J. (1932). Cycadaceae. En: Engler, A. (ed.), Das Pflanzenreich IV.1 (Heft 99). [Combinación Zamia media var. portoricensis, p. 158.]
  • Stevenson, D. W. (1987). Again the West Indian zamias. Fairchild Tropical Garden Bulletin, 42(3): 23-27. [Citado por The World List of Cycads.]
  • Donaldson, J. S. (ed.) (2003). Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group, Gland y Cambridge. [Tabla 6.1 y texto sobre las Antillas.]
  • Bösenberg, J. D. (2022). Zamia portoricensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T42117A69835475. doi: 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T42117A69835475.en. [Evaluación vigente (EN), citada por The World List of Cycads.]
  • Stevenson, D. W. (2010). Zamia portoricensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T42117A10653088. doi: 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T42117A10653088.en. [Evaluación anterior (EN), según Lazcano-Lara y Ackerman (2018).]
  • Lavaud, S. (2023). Comment cultiver les Zamia en climat tempéré. Cycadales.eu. [Clasificación de las especies por dificultad de cultivo.]
  • Haynes, J. L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1): 1-31. doi: 10.11646/phytotaxa.550.1.1. [Fuente de la etimología que recoge The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D. W. y Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versión 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi: 10.5281/zenodo.21958524. [Lista de referencia.]