Zamia nesophila

Zamia nesophila è una cicadea arbustiva delle isole dell’arcipelago di Bocas del Toro, nel nord-ovest di Panama, dove la maggior parte delle piante cresce sulla sabbia delle spiagge, appena sopra il limite dell’alta marea. A lungo attribuita a Zamia skinneri, questa specie del genere Zamia è stata descritta nel 2008. La IUCN la classifica in pericolo critico (valutazione del 2022), perché lo sviluppo turistico della costa ha distrutto gran parte delle sue popolazioni.

In sintesi: Zamia nesophila

  • Nome accettato: Zamia nesophila A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman (2008), accettato da The World List of Cycads (versione 2026.08.15); POWO non ha potuto essere consultato direttamente
  • Nomi precedenti e sinonimi: nessun sinonimo; le popolazioni erano prima incluse in Zamia skinneri
  • Famiglia: Zamiaceae, ordine Cycadales
  • Nomi comuni: nessun nome italiano; «guade teet», nome locale nell’arcipelago di Bocas del Toro (descrizione originale)
  • Distribuzione naturale: Panama, provincia di Bocas del Toro (isole dell’arcipelago), dal livello del mare alle basse colline
  • Stato IUCN: in pericolo critico (CR), criteri A2acde+4acde; B1ab(i,ii,iii,iv,v), valutazione del 2022
  • CITES e altre protezioni: appendice II della CITES (semi esentati dall’annotazione #4); allegato B nell’Unione europea
  • Rusticità documentata: giovani piante passate in piena terra, all’ombra, sulla Côte Bleue (Bocche del Rodano, Francia) durante l’inverno 2014-2015 (−3,0 °C alla stazione di Marignane); testimonianza indiretta di piante defogliate a −2/−2,5 °C in Grecia (vedi Rusticità)
  • Esposizione e substrato: sabbia di spiaggia, spruzzi salmastri; mezz’ombra in coltivazione, sopporta un po’ meglio il sole delle specie vicine secondo alcuni coltivatori
  • Portamento e dimensioni adulte: fusto alto fino a 2,8 m, di 6-24 cm di diametro; fino a 20 foglie di 116-239 cm, con 5-12 paia di foglioline (mediane di 25-38 cm per 6,5-10,5 cm) (descrizione originale)
  • In Italia: nessuna presenza documentata negli orti botanici italiani né sui forum italiani consultati; esperienze francesi trasferibili con cautela (vedi Rusticità)
  • Tossicità: nessun dato proprio della specie; da considerare tossica, come tutte le cicadee (vedi Tossicità e precauzioni)

Come riconoscere Zamia nesophila?

La si riconosce dalle grandi foglie con foglioline pieghettate tra le nervature, verde vivo fin da quando spuntano, e dall’habitat in riva al mare. I caratteri che seguono provengono dalla descrizione originale (Taylor, Haynes e Holzman, 2008):

  • Fusto: arbusto o piccolo albero, con fusto alto fino a 2,8 m e di 6-24 cm di diametro, talvolta ramificato alla base o in cima.
  • Foglie: fino a 20 per corona (circa 11 in media), lunghe 116-239 cm, con 5-12 paia di foglioline.
  • Foglioline: ellittiche, acuminate, pieghettate tra le nervature, con margine dentato soprattutto nel terzo superiore; le apicali misurano 19-39 cm per 7-15 cm, le mediane 25-38 cm per 6,5-10,5 cm, le basali 23,4-35,6 cm per 4-11,7 cm.
  • Foglie giovani: da verde chiaro a verde vivo, poi verde medio lucido; le foglie giovani verdi la distinguono da Zamia hamannii e da Zamia imperialis, i cui germogli sono rossi o bruni.
  • Coni maschili: conico-cilindrici, di 8-16 cm per 2-2,5 cm, isolati o a gruppi di 2-5, da giallo dorato rossastro a giallo brunastro, su un peduncolo di 4,5-12 cm; le loro squame sporgenti e ricurve verso il basso li distinguono da quelli delle altre Zamia panamensi a foglioline pieghettate.
  • Coni femminili: in genere uno per pianta, di 15-39 cm per 4,5-10,4 cm, prima coperti di peli giallo-bruni, poi verdi o verde grigiastro; da cilindrici a cilindrico-globosi, portati da un peduncolo lungo fino a 15 cm che spesso li fa pendere a maturità.
  • Semi: da ovoidi a globosi, lunghi 1,9-2,8 cm e larghi 1,1-1,8 cm, con involucro carnoso rosso vivo; 400 o più semi per cono maturo.

Secondo i suoi autori, Zamia nesophila si distingue da Zamia skinneri per le foglioline più corte, più strette e più numerose, per i coni maschili con squame sporgenti ricurve verso il basso e per i coni femminili cilindrici, con un lungo peduncolo, spesso pendenti a maturità (Taylor e collaboratori, 2008).

Le prime foglie delle plantule portano in genere due foglioline piuttosto larghe, ovate e appuntite (Taylor e collaboratori, 2008). Secondo un coltivatore francese che l’ha seminata in quantità, le giovani piante non portano poi più di 4 foglioline per foglia, e bisogna aspettare che il fusto raggiunga 3-4 cm di diametro per vedere foglie con 6 foglioline o più.

Ibridi

Non è descritto alcun ibrido. Nel 2015 un coltivatore francese che aveva osservato la specie a Panama riteneva «molto probabile» che Zamia nesophila si incroci con Zamia neurophyllidia sulla terraferma; nessuna pubblicazione lo conferma.

Possibili confusioni

Zamia nesophila appartiene al complesso di Zamia skinneri, un gruppo di specie centroamericane dalle foglioline pieghettate, quasi tutte presenti nella regione di Bocas del Toro. Il colore delle foglie giovani è il criterio più semplice:

  • Zamia skinneri e Zamia neurophyllidia: anch’esse con foglie giovani verdi, ma crescono sulla terraferma, in foresta, e non sulle spiagge delle isole;
  • Zamia hamannii, altra specie insulare di Bocas del Toro: foglie giovani da rosso rosato ad arancio, coperte da una peluria argentea;
  • Zamia imperialis: foglie giovani da brune a rossastre, grandi foglioline molto distanziate.

Tassonomia

The World List of Cycads accetta il nome Zamia nesophila; POWO non ha potuto essere consultato direttamente. La specie fu descritta nel 2008 da Alberto S. Taylor Blake, dell’università di Panama, Jody L. Haynes e Greg Holzman, in una revisione del complesso di Zamia skinneri pubblicata sul Botanical Journal of the Linnean Society (volume 158, pagine 399-429). Quel lavoro ha riesaminato Zamia skinneri e Zamia neurophyllidia e ha descritto tre specie nuove: Zamia hamannii, Zamia imperialis e Zamia nesophila.

Fino ad allora le popolazioni delle isole erano comprese in Zamia skinneri, specie molto variabile; ne sono state separate in base all’habitat, alla distribuzione, al colore delle foglie giovani e a differenze chimiche, secondo il riassunto che ne dà una revisione costaricana del 2010. Nel 2012 Taylor e colleghi hanno proposto che Zamia nesophila e Zamia hamannii si siano differenziate per isolamento sulle isole dell’arcipelago, al variare del livello del mare, forse negli ultimi 5000-10 000 anni; le definiscono «specie nascenti». È un’ipotesi, non il risultato di una filogenesi.

Etimologia e storia

L’epiteto nesophila deriva dal greco nêsos, «isola», e philos, «che ama»: si riferisce alla vita insulare della specie (Taylor e collaboratori, 2008; Haynes, 2022).

Il tipo fu raccolto il 15 settembre 2005 nella provincia di Bocas del Toro, su sabbia sciolta vicino alla riva, praticamente al livello del mare, in una vegetazione erbacea e soprattutto arbustiva con qualche albero, da Alberto Taylor, Jody Haynes e Greg Holzman (n. ASTB05-BT1). L’olotipo è conservato nell’erbario dell’università di Panama (PMA), con isotipi al Missouri Botanical Garden (MO), all’orto botanico di New York (NY), alla Smithsonian Institution (US) e a Xalapa (XAL).

La specie si è diffusa in fretta tra gli appassionati europei. Già nel 2010 un coltivatore francese ne comprava i semi da un commerciante; alla fine del 2012, di ritorno da un viaggio a Panama, ne distribuiva un centinaio ai membri del forum Fous de palmiers, e altri 200 nel febbraio 2015. I resoconti di semina pubblicati in quell’occasione, dalla Bretagna alla Provenza e fino alla Guyana francese, costituiscono la maggior parte di ciò che si sa sulla sua coltivazione.

Nomi comuni

Non è attestato alcun nome italiano. Nell’arcipelago di Bocas del Toro la pianta è chiamata localmente «guade teet» (Taylor e collaboratori, 2008); la descrizione originale non precisa la lingua di questo nome.

In natura

Zamia nesophila è endemica di alcune isole dell’arcipelago di Bocas del Toro, nel nord-ovest di Panama, sulla costa caraibica. Il suo habitat principale è la sabbia delle spiagge, tra la vegetazione: le popolazioni più grandi vivono appena sopra la linea dell’alta marea, esposte agli spruzzi e a occasionali inondazioni di acqua di mare. Un habitat secondario si trova su suoli acidi e ricchi di humus delle basse colline boscose di alcune isole. In certi periodi dell’anno venti forti sollevano un mare grosso che spinge spruzzi e acqua salata in questi ambienti di spiaggia: è una delle rarissime Zamia arborescenti davvero tolleranti al sale. Lontano dalle case, piante a tronco solitario di quasi 3 m crescono ancora sotto l’uva di mare (Coccoloba uvifera) e le palme da cocco (Taylor e collaboratori, 2008).

Un coltivatore francese che ha visitato una popolazione la descrive sul forum Fous de palmiers (2015): piante soltanto sulla spiaggia, su sabbia o roccia, assenti appena ci si addentra nell’isola su suolo argilloso; sottile strato organico in superficie; immersione soltanto temporanea, perché una sommersione prolungata asfissia le radici; sopravvivenza dei semenzali molto bassa in natura. Aggiunge che la temperatura vi scende molto raramente sotto i 18 °C. Sono osservazioni di campo di un appassionato, coerenti con le fonti pubblicate.

La riproduzione è notevole. Secondo Taylor e colleghi (2012), la maggior parte delle Zamia panamensi produce coni una sola volta all’anno in natura, mentre Zamia nesophila è stata vista con coni maschili che liberavano polline e coni femminili ricettivi tre volte nello stesso anno. La descrizione originale lo aveva già segnalato, attribuendolo forse alla luce più abbondante sulle spiagge o alla vicinanza del mare; i semi impiegano circa dodici mesi a maturare, e semi privati dell’involucro carnoso sono stati trovati nelle tane di granchi di terra, possibili dispersori (Taylor e collaboratori, 2008). Il coleottero Pharaxonotha clarkorum vive e si riproduce nei coni maschili e trasporta il polline verso i coni femminili, in una relazione di mutualismo obbligato descritta nel 2024 (Tang e collaboratori, Insecta Mundi, secondo Wikipedia).

Stato di conservazione e normativa

Zamia nesophila è classificata in pericolo critico (CR) dalla IUCN, secondo i criteri A2acde+4acde; B1ab(i,ii,iii,iv,v), in una valutazione di Alberto Taylor Blake, Jody Haynes e Greg Holzman pubblicata nel 2022. I criteri A indicano un rapido declino della popolazione, osservato e previsto; i criteri B, un areale molto ridotto e in declino. La Lista Rossa non ha potuto essere consultata direttamente.

La descrizione originale documenta queste distruzioni. La sottopopolazione più grande, appena sopra la linea dell’alta marea lungo due spiagge di sabbia bianca di circa 0,8 km ciascuna, sulla costa sopravento di un’isola, contava forse 15 000 piante prima dell’ottobre 2007 e dominava il sottobosco; da allora un costruttore ha disboscato lotti lungo la spiaggia, distruggendo l’80-90% delle piante. Un’altra sottopopolazione della stessa isola, che contava forse diverse decine di migliaia di piante, era stata quasi del tutto eliminata qualche anno prima, anche con erbicidi, durante la costruzione di un complesso alberghiero; nel 2008 alcune piante ricrescevano. Altre popolazioni, ridotte a pochi individui, sono state quasi o del tutto distrutte per costruire case sul mare. Già nel 2008 gli autori proponevano la categoria «in pericolo critico» (CR B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v)) (Taylor e collaboratori, 2008).

Come tutte le specie del genere tranne Zamia restrepoi, Zamia nesophila rientra nell’appendice II della CITES, dove le Zamia figurano dal 4 febbraio 1977. L’iscrizione porta l’annotazione #4 (versione uscita dalla CoP20, in vigore dal 5 marzo 2026): semi, polline, plantule e colture di tessuti ottenute in vitro e trasportate in contenitori sterili, oltre ai fiori recisi di piante riprodotte artificialmente, non sono soggetti alla CITES. Il commercio internazionale delle piante richiede invece un permesso di esportazione. Nell’Unione europea, e dunque in Italia, la specie rientra nell’allegato B del regolamento (CE) n. 338/97, il cui elenco in vigore è fissato dal regolamento (UE) 2026/1383, applicabile dal 29 giugno 2026. Species+, la banca dati ufficiale della CITES, cita la specie e conferma questo statuto (consultazione del 3 ottobre 2026).

Queste informazioni generali non sostituiscono i testi ufficiali: verificate la normativa in vigore prima di ogni acquisto o scambio, chiedete al venditore i documenti di provenienza e preferite piante nate da seme in coltivazione.

Coltivazione

Zamia nesophila è una delle poche specie del suo gruppo per cui alcuni coltivatori hanno pubblicato dei risultati, quasi tutti su giovani piante in vaso e quasi tutti in Francia. Chiede calore, forte umidità dell’aria e un substrato drenante che non si secchi mai del tutto. In Italia non figura nelle liste pubblicate degli orti botanici che abbiamo potuto consultare (Index Seminum e articoli dell’Orto Botanico di Napoli, pagina delle cicadee dell’Orto Botanico di Messina, cataloghi storici dei Giardini Hanbury, BGCI PlantSearch), e sul forum Tropicamente il nome compare soltanto in una lista di semine, per una pianta di tutt’altro genere (Melaleuca nesophila).

  • Calore: un coltivatore francese che ne distribuiva i semi consiglia di ridurre le annaffiature, senza lasciar seccare il substrato, appena la temperatura scende sotto i 20 °C; in una veranda a 21 °C costanti le sue piante crescevano bene (2013).
  • Umidità: più l’aria è umida e l’ombra marcata, più le foglioline sono larghe; una buona circolazione d’aria è giudicata indispensabile, perché l’aria stagnante favorisce i marciumi.
  • Luce: mezz’ombra. La specie sopporterebbe il sole un po’ meglio di Zamia hamannii, ma in pieno sole le foglie ingialliscono. Un coltivatore della Saona e Loira (Borgogna, Francia) riferisce sul forum Fous de palmiers che nel luglio 2015 le sue giovani piante in vaso, messe a mezz’ombra, avevano le foglie bruciate e si sono riprese in piena ombra; un altro, del Finistère (Bretagna), ha osservato una crescita più debole e foglie meno verdi in una pianta tenuta in serra nell’estate 2015, e lo attribuisce al caldo.
  • Substrato: molto drenante e soprattutto minerale, sabbioso come nell’habitat. Un coltivatore della Dordogna ha perso tre piante su cinque nel 2015, con le radici divorate da larve di coleotteri in un terriccio molto organico.
  • Concime: i coltivatori del forum consigliano un concime a lenta cessione ricco di azoto.

Fuori dall’Europa, un coltivatore della Guyana francese ha giudicato nel 2014 che Zamia nesophila fosse «la più rapida di tutte» le specie seminate, e un altro, in Thailandia, ne ha ricevuto semi nel 2015; non è stato pubblicato alcun risultato successivo.

Moltiplicazione

La pianta è dioica: servono un esemplare maschile e uno femminile per ottenere semi. I semi freschi germinano in fretta e con facilità: i membri del forum Fous de palmiers hanno ottenuto germinazioni in una o due settimane, a volte in tre giorni, a 25-28 °C, in sacchetti di sfagno, torba, vermiculite o fibra di cocco umidi. I tassi riferiti vanno da 4 su 12 (un lotto di semi senza embrione, 2010) a 9 su 10 (2015). Il coltivatore che li distribuiva puliva l’involucro carnoso con un enzima, la pectinasi, e consiglia di interrare il seme per metà, con il germoglio verso il basso e l’apice a circa 1 cm sotto la superficie perché non si secchi.

I semi sono esentati dalla CITES grazie all’annotazione #4; bisogna comunque assicurarsi che provengano da piante coltivate.

Malattie e parassiti

In coltivazione i coltivatori del forum segnalano il marciume dei semi o dell’apice subito dopo la germinazione, soprattutto quando il calore è eccessivo o irregolare, e larve di coleotteri nei substrati ricchi di terriccio. In natura i bruchi della farfalla Eumaeus godarti mangiano le foglie giovani e vecchie in due popolazioni, senza danni gravi apparenti, e una macchia fogliare dovuta a un fungo (forse Mycoleptodiscus indicus) colpisce alcune piante esposte al sole (Taylor e collaboratori, 2008).

Rusticità

Zamia nesophila non è rustica: è una pianta di spiaggia tropicale dove la temperatura scende di rado sotto i 18 °C. Due testimonianze mostrano però che giovani piante, o piante protette dalla copertura degli alberi, possono superare gelate deboli, al prezzo della perdita delle foglie.

In Italia e nel sud della Francia

In Italia non è stata segnalata alcuna coltivazione all’aperto, in nessuna regione (riviere ligure e tirrenica, pianura padana, laghi prealpini, versante adriatico, isole), e nessun episodio di gelo datato la riguarda. I soli risultati in piena terra vengono dal sud della Francia, il cui clima è vicino a quello di molte regioni italiane, dalle riviere ligure e tirrenica alla Sicilia, alla Sardegna e alla Puglia: sono esperienze francesi, da leggere come indicazioni e non da trasferire tali e quali a una località italiana.

Un coltivatore della Côte Bleue (Bocche del Rodano, Francia) riferisce sul forum Fous de palmiers che le sue giovani piante di Zamia nesophila, nate da semi seminati all’inizio del 2013 e messe in piena terra all’ombra, sotto un fogliame tropicale, nell’estate 2014, «sembrano superare bene» l’inverno nel gennaio 2015, e nel settembre 2015 che hanno passato l’inverno 2014-2015 «senza problemi». Non indica alcuna temperatura: la stazione di Météo-France più vicina, Marignane, a circa 10-20 km secondo il comune della Côte Bleue, ha registrato una minima di −3,0 °C il 10 febbraio 2015; non si trova in riva al mare, e la temperatura effettivamente subita dalle piante non è nota. Il coltivatore che aveva fornito i semi giudicava questa piantagione «audace»: una pianta defogliata sopravvive, ma accumula ritardo.

Tutte le altre coltivazioni francesi pubblicate sono in vaso, ritirato in casa d’inverno: un coltivatore della Loira Atlantica le ha ritirate il 13 ottobre 2013, quando la temperatura è scesa a 6 °C.

Per confronto, al Jardin zoologique tropical di La Londe-les-Maures (Var) una Zamia integrifolia è sopravvissuta a −7 °C nel febbraio 2012, con danni alle foglie. È un’altra specie, originaria della Florida e dei Caraibi settentrionali: questo risultato non dice nulla sulla resistenza di Zamia nesophila, che nessuno ha messo alla prova a temperature simili.

Riferimenti internazionali

Nel febbraio 2015 il coltivatore francese che distribuiva i semi riferiva sul forum Fous de palmiers che un suo corrispondente in Grecia coltivava Zamia nesophila in piena terra, sotto una copertura di alberi, in una zona con minime di −2/−2,5 °C: le piante perdono le foglie d’inverno e ricacciano in primavera, ma crescono lentamente. È una testimonianza di seconda mano, senza luogo preciso né data dell’episodio. Non è stato trovato alcun altro dato sul freddo.

Tossicità e precauzioni

Non è stato trovato alcuno studio di tossicità proprio di Zamia nesophila. Il rischio è però ben documentato nelle cicadee: i loro tessuti, e soprattutto i semi, contengono cicasina e macrozamina, che la digestione trasforma in metilazossimetanolo, tossico per il fegato e il sistema nervoso, oltre a un amminoacido neurotossico, la BMAA. Nel genere Zamia, l’ASPCA classifica Zamia furfuracea tra le piante tossiche per cani, gatti e cavalli. In mancanza di prove contrarie, considerate la pianta tossica: semi e foglie fuori dalla portata di bambini e animali, guanti per pulire i semi. In caso di ingestione rivolgetevi subito a un centro antiveleni, a un medico o a un veterinario.

Usi tradizionali

Nell’arcipelago i fusti vengono tagliati, pestati e messi in infusione, e la tisana si beve come stimolante sessuale. Secondo le testimonianze raccolte su due isole, abitanti di origine africana la riservano agli uomini, per prolungare l’erezione, mentre abitanti indigeni di un’isola vicina dicono che uomini e donne ne apprezzano gli effetti (Holzman e Haynes, 2004, citati da Taylor e collaboratori, 2008). Tutte le cicadee sono molto tossiche e gli effetti a lungo termine di questo uso non sono noti. Il taglio ripetuto dei tronchi spiega, vicino alle case, un vero «prato» di piante giovani: le teste tagliate cadute a terra radicano, e i ceppi formano nuove gemme, da cui piante a più teste.

Domande frequenti

Dove cresce Zamia nesophila?

Soltanto su alcune isole dell’arcipelago di Bocas del Toro, nel nord-ovest di Panama, soprattutto sulla sabbia delle spiagge, appena sopra l’alta marea, e più di rado sulle basse colline boscose.

Sopporta il sale?

Sì, nel suo habitat: le popolazioni più grandi ricevono gli spruzzi e sono talvolta inondate dall’acqua di mare. Una sommersione prolungata fa però marcire le radici, secondo un coltivatore che ha visitato l’habitat. Non è pubblicata alcuna prova di coltivazione in suolo salato.

Si può coltivare all’aperto in Italia?

Non è mai stato provato. In Francia, giovani piante hanno passato l’inverno 2014-2015 in piena terra, all’ombra, sulla Côte Bleue, dove la vicina stazione di Marignane ha registrato −3,0 °C, ma è un risultato isolato; altrove la si coltiva in vaso, ritirato appena le temperature calano.

Come si distingue da Zamia hamannii?

Dal colore delle foglie giovani: verde vivo e glabre in Zamia nesophila, da bruno rosato ad arancio rosato e argentate in Zamia hamannii. Entrambe vivono sulle isole di Bocas del Toro.

I semi germinano facilmente?

Sì, se sono freschi: i coltivatori del forum Fous de palmiers hanno ottenuto germinazioni in una o due settimane a 25-28 °C, in sacchetti di sfagno o di vermiculite umidi.

Sole o ombra?

Mezz’ombra. Sopporta un po’ di sole, meglio delle specie vicine, ma le giovani piante cresciute all’ombra si bruciano in fretta al sole diretto e le foglie ingialliscono in pieno sole.

È minacciata?

Sì. La IUCN la classifica in pericolo critico (2022): popolazioni di diverse migliaia di piante sono state distrutte dall’urbanizzazione della costa.

È tossica?

Bisogna presumerlo. Non esistono analisi proprie della specie, ma le cicadee studiate contengono tossine gravi, soprattutto nei semi.

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Fonti

Siti di riferimento

Bibliografia

  • Taylor B., A.S., Haynes, J.L. & Holzman, G. (2008). Taxonomical, nomenclatural and biogeographical revelations in the Zamia skinneri complex of Central America (Cycadales: Zamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 158(3): 399-429. doi:10.1111/j.1095-8339.2008.00886.x [Protologo; testo integrale letto: descrizione, tipo, habitat e clima, fenologia, parassiti, nome locale e uso, popolazioni e distruzioni, statuto proposto.]
  • Taylor B., A.S., Haynes, J.L., Stevenson, D.W., Holzman, G. & Mendieta, J. (2012). Biogeographic insights in Central American cycad biology. In: Stevens, L. (a cura di), Global Advances in Biogeography, InTech, Rijeka: 73-98. [Capitolo consultato per intero.]
  • Taylor-Blake, A., Haynes, J. & Holzman, G. (2022). Zamia nesophila. The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T187842A1829425. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T187842A1829425.en [Valutazione della Lista Rossa; riferimento rilevato su The World List of Cycads e verificato su Crossref, pagina della Lista Rossa non consultata (accesso bloccato).]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1): 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Fonte delle etimologie riprese da The World List of Cycads; non consultato direttamente.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versione 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Lista di riferimento; consultata direttamente.]