Zamia amplifolia

Zamia amplifolia est l’une des cycadales les plus spectaculaires et les plus rares du genre Zamia. Endémique du département de Valle del Cauca, sur le versant pacifique de la Colombie, où elle se concentre dans le bassin versant de la rivière Calima, cette espèce se distingue dans le genre par des frondes portant un nombre exceptionnellement faible de folioles — six à dix paires seulement — mais de dimensions remarquables, atteignant cinquante centimètres de long sur quinze centimètres de large, à nervation plicée caractéristique. Décrite en 1878 par le botaniste britannique Maxwell Tylden Masters à partir de matériel introduit en Europe par l’horticulteur William Bull, l’épithète amplifolia fait directement référence à l’ampleur de ses folioles. Zamia amplifolia compte aujourd’hui parmi les Zamia sud-américains les plus menacés, classée Endangered par l’IUCN du fait d’une aire géographique extrêmement restreinte et d’un habitat soumis à de fortes pressions anthropiques. Elle reste exceptionnelle en culture, presque exclusivement présente dans quelques collections cycadologiques spécialisées.

Comment reconnaître Zamia amplifolia

L’identification de Zamia amplifolia repose sur une combinaison de caractères qui, à l’âge adulte, la distingue clairement de la plupart des autres Zamia.

La tige, partiellement aérienne, peut atteindre environ 2,5 mètres de hauteur chez les sujets âgés, ce qui confère à l’espèce un port arborescent modeste comparé à Zamia roezlii mais notable au sein du genre. Les jeunes plantes présentent un tronc largement subterranéen.

La couronne foliaire compte trois à six frondes étalées à arquées, longues d’un à deux mètres. Le pétiole, de cinquante centimètres à un mètre, porte des aiguillons distribués de manière espacée à dense ; quelques aiguillons peuvent s’étendre sur le tiers proximal du rachis.

Les folioles constituent le caractère le plus immédiatement identifiant : on en compte seulement six à dix paires par fronde, un nombre extrêmement réduit pour le genre Zamia. Sessiles, elliptiques, à base cunéiforme, apex acuminé et marges entières, les folioles médianes mesurent trente à cinquante centimètres de long sur douze à quinze centimètres de large. La face supérieure est sillonnée entre les nervures, ce qui donne à la lamine un aspect plissé ou plicé très reconnaissable, particulièrement marqué chez les feuilles adultes. La texture est ferme, presque cuirée, et la couleur d’un vert sombre brillant.

Le caractère dioïque impose la séparation des sexes sur des pieds distincts. Les cônes mâles, étroitement cylindriques, mesurent huit à douze centimètres de long sur un à deux centimètres de diamètre ; ils sont jaunâtres à brun clair. Les cônes femelles, plus massifs, courtement pédonculés, sont cylindriques à ovoïdes-cylindriques, atteignent vingt à quarante centimètres (exceptionnellement cinquante) de long sur huit à douze centimètres de diamètre, de teinte brun foncé. Les graines portent une sarcotesta charnue, classiquement rouge à orange à maturité.

Hybrides connues

Aucun hybride naturel impliquant Zamia amplifolia n’est documenté. L’aire géographique restreinte de l’espèce, sa rareté et son isolement écologique relatif limitent les contacts avec d’autres Zamia susceptibles d’hybrider. Le statut Endangered et les effectifs réduits des populations naturelles réduisent par ailleurs les opportunités d’hybridation spontanée observable.

En culture, aucun hybride horticole stabilisé n’est rapporté à ce jour. La rareté de l’espèce dans le commerce horticole et la difficulté de maintenir simultanément des sujets adultes des deux sexes en collection rendent l’hybridation contrôlée exceptionnelle. Quelques croisements expérimentaux sporadiques ont pu être tentés par des collectionneurs spécialisés, mais sans publication validable.

Confusion avec d’autres espèces

Zamia amplifolia peut être confondue à première vue avec quelques autres Zamia néotropicaux à folioles larges, mais ses caractères combinés permettent une identification rapide à l’âge adulte.

Zamia skinneri, originaire du Panama, est l’espèce morphologiquement la plus proche : elle partage le port général, le faible nombre de folioles et la grande taille de celles-ci, ainsi qu’une nervation plicée comparable. Le caractère discriminant principal réside dans les marges des folioles, entières chez Zamia amplifolia et dentées ou irrégulièrement crénelées chez Zamia skinneri. Cette ressemblance morphologique entre deux espèces géographiquement séparées (Panama versus Valle del Cauca) a alimenté plusieurs hypothèses biogéographiques sur l’histoire évolutive du complexe.

Zamia roezlii, autre espèce colombienne de grande taille, s’en distingue facilement par sa stature beaucoup plus élevée (tronc pouvant dépasser six mètres), ses frondes portant un nombre bien plus important de folioles plus étroites, et son habitat côtier inondable par marées hautes très différent de celui de Zamia amplifolia.

Zamia chigua, également colombienne, présente jusqu’à quatre-vingts paires de folioles fines et imbriquées, à l’opposé de la formule réduite et large de Zamia amplifolia : la confusion entre les deux espèces est en pratique impossible sur du matériel adulte.

Les autres Zamia du complexe biogéographique chocoan (notamment Zamia wallisii, Zamia obliqua) se distinguent par des proportions et des nombres de folioles différents.

Taxonomie

Zamia amplifolia a été publiée en 1878 par le botaniste britannique Maxwell Tylden Masters (1833-1907) dans la revue The Gardeners’ Chronicle, nouvelle série, volume 10, page 810. La description originale a été établie à partir de matériel cultivé issu de l’établissement horticole de l’horticulteur londonien William Bull (1828-1902), qui en avait introduit des sujets depuis la Nouvelle-Grenade (ancienne dénomination de la Colombie). L’autorité complète de l’espèce est parfois indiquée W.Bull ex Mast., formalisant le rôle de Bull comme introducteur et celui de Masters comme auteur de la publication.

L’identifiant IPNI de l’espèce est 297240-1. Le matériel-type original, collecté par William Bull sous le numéro 1473 et conservé à l’herbier de Kew (K), comporte un lectotype et un isolectotype. Lindstrom (2009), dans un travail typological général sur les noms du genre Zamia, a souligné que ce matériel original suffit à la typification et que les néotypifications antérieures de l’espèce étaient inutiles. La localité du type est formulée ex Nov. Granat. in hort. Bull. introduct. — « de Nouvelle-Grenade, introduit dans le jardin de Bull ».

L’épithète spécifique amplifolia dérive du latin amplus (« ample » ou « grand ») et folium (« feuille »), en référence à l’ampleur des folioles, ainsi que le précise Haynes (2022). On notera l’apparente contradiction étymologique : amplifolia renvoie littéralement à la grande taille de la feuille entière, alors que le caractère réellement remarquable de l’espèce réside dans la dimension de chaque foliole prise isolément ; cette inadéquation reflète l’usage botanique flottant du XIXᵉ siècle entre « feuille » et « foliole ».

L’espèce est taxonomiquement stable : aucun synonyme n’est reconnu par POWO, ce qui contraste avec la plupart des Zamia dont la nomenclature s’est construite par sédimentation de descriptions multiples. Cette stabilité tient sans doute à la rareté de l’espèce en culture et dans les herbiers, qui n’a pas favorisé la prolifération de descriptions parallèles.

Sur le plan phylogénétique, Zamia amplifolia s’inscrit dans le clade sud-américain du genre, partageant son aire avec Zamia chigua, Zamia roezlii et d’autres taxons de la province biogéographique du Chocó. Les ressemblances morphologiques avec Zamia skinneri du clade isthmique mésoaméricain suggèrent une convergence plus qu’une parenté proche, mais des analyses moléculaires actualisées restent nécessaires pour préciser sa position infragénérique.

Dans la nature

Zamia amplifolia est strictement endémique de Colombie, restreinte à un secteur très limité du département de Valle del Cauca, sur le versant pacifique. Les localités connues se concentrent dans le bassin versant de la rivière Calima, dans le nord-ouest du département, où l’espèce occupe les sous-bois des forêts pluviales équatoriales. Depuis sa description originale en 1878, l’espèce n’a été retrouvée qu’à un très petit nombre de localités proches les unes des autres, ce qui en fait l’une des cycadales sud-américaines à distribution la plus restreinte parmi celles formellement décrites.

L’habitat typique correspond au sous-bois (understorey) des forêts pluviales du Chocó biogéographique colombien, l’un des hotspots de biodiversité les plus humides de la planète. Les stations connues sont caractérisées par des pentes prononcées, un drainage forestier actif et la proximité de cours d’eau, sur sols organiques sablo-argileux bien drainés malgré l’humidité ambiante. La canopée filtre fortement la lumière incidente, créant les conditions d’éclairement modéré dont l’espèce dépend.

Le climat local du Chocó pacifique compte parmi les plus pluvieux du globe, avec des cumuls annuels souvent supérieurs à 8 000 mm, sans véritable saison sèche, et des températures stables tout au long de l’année (moyennes annuelles autour de 26 °C, amplitudes saisonnières très faibles). L’hygrométrie atmosphérique reste constamment élevée. Ces conditions équatoriales humides définissent strictement l’écologie de l’espèce et conditionnent ses besoins culturaux.

L’évaluation IUCN classe Zamia amplifolia en En danger (Endangered, EN) selon les critères B1ab(iii,v)+2ab(iii,v), en raison d’une aire géographique extrêmement restreinte (extent of occurrence et area of occupancy très limités), d’un déclin observé et projeté de la qualité de l’habitat et d’un déclin du nombre d’individus matures. Les principales menaces tiennent à la déforestation du bassin de la Calima (expansion agricole, exploitation forestière, activités minières), à la fragmentation des populations restantes et à la collecte illégale pour le commerce horticole spécialisé. Comme l’ensemble des Cycadales, l’espèce est inscrite à l’annexe II de la CITES, ce qui réglemente strictement son commerce international.

Culture de Zamia amplifolia

Zamia amplifolia est une espèce de culture exigeante, réservée en pratique aux collectionneurs avertis et aux jardins botaniques spécialisés. Ses besoins en chaleur, humidité atmosphérique élevée et lumière filtrée constante reflètent son écologie d’understorey forestier équatorial humide. Sa culture extérieure n’est envisageable qu’en climat tropical humide sans saison fraîche marquée ; partout ailleurs, elle se conduit en serre chaude tempérée ou en intérieur lumineux à hygrométrie soutenue.

Culture en pot

La culture en conteneur est la formule la plus courante hors zone tropicale stricte. On choisira un pot relativement profond, drainé par plusieurs orifices, en plastique ou en terre cuite émaillée, dimensionné pour accueillir le système racinaire pivotant typique du genre et la tige partiellement aérienne de l’espèce. Le substrat doit conjuguer richesse organique et drainage parfait : un mélange équilibré de terreau forestier, écorces de pin compostées, pouzzolane fine et sable grossier reconstitue correctement les conditions de sol d’understorey tropical humide. Un apport modéré de matière organique stabilisée (compost de feuilles ou fumier composté ancien) bénéficie aux jeunes sujets.

L’exposition doit être lumineuse mais toujours filtrée. La lumière directe brûle rapidement les grandes folioles, particulièrement vulnérables en raison de leur surface étendue. Une position sous canopée légère, derrière un voile d’ombrage dense, ou en lumière indirecte vive convient. En serre, on privilégiera la mi-ombre lumineuse stable.

Les arrosages doivent être réguliers et soutenus toute l’année, l’espèce ne tolérant pas le dessèchement complet. Le substrat doit rester constamment humide sans engorgement chronique. L’hygrométrie ambiante doit rester élevée, idéalement supérieure à 70 % ; en serre, on bassine régulièrement le feuillage à l’eau peu calcaire et un brumisateur peut être utile lors des périodes sèches. La fertilisation s’effectue avec un engrais équilibré faiblement dosé en période de croissance, complété par un apport ponctuel de magnésium et d’oligo-éléments — les Cycadales étant sensibles aux carences en manganèse et magnésium qui se manifestent par des chloroses internervaires sur les folioles matures.

L’hivernage doit garantir un minimum thermique élevé (voir section Rusticité). Une serre chaude maintenue au-dessus de 15 °C constitue l’environnement idéal.

Culture en pleine terre

La mise en pleine terre n’est envisageable qu’en climat tropical humide sans saison fraîche marquée, sur des sites à ombre filtrée constante et à sol profond, riche, durablement frais sans engorgement chronique. L’emplacement doit reproduire au mieux les conditions d’understorey forestier : exposition à mi-ombre dense sous canopée légère, brise-vent latéral réduisant l’évaporation, paillage organique épais maintenant la fraîcheur racinaire. Un drainage soigné reste indispensable malgré l’exigence d’humidité élevée, l’engorgement chronique du substrat favorisant les pourritures racinaires et caulinaires.

Une fois installée, Zamia amplifolia demande des arrosages réguliers, le renouvellement périodique du paillage et une surveillance sanitaire attentive. La croissance reste lente : plusieurs années sont nécessaires pour obtenir un sujet présentant l’envergure foliaire caractéristique de l’espèce.

Multiplication

La multiplication de Zamia amplifolia s’effectue essentiellement par semis. La rareté de l’espèce en culture et le faible nombre de pieds adultes accessibles rendent toutefois cette voie elle-même difficile à mettre en œuvre en pratique.

Le caractère dioïque impose la coexistence de sujets adultes des deux sexes, ce qui suppose plusieurs plantes parvenues à maturité sexuelle — laquelle est atteinte tardivement, après plusieurs années à plusieurs décennies de culture selon les conditions. La pollinisation naturelle dans les populations sauvages est assurée par des charançons spécialisés (Curculionidae) inféodés aux cycadales, attirés par un mécanisme combinant thermogenèse cônique, émissions olfactives et signaux visuels. En culture, la pollinisation manuelle s’effectue par récolte du pollen sur un cône mâle en pleine déhiscence et application au pinceau ou par insufflation sur les sporophylles d’un cône femelle réceptif.

Les graines mûres se reconnaissent à la coloration rouge à orange de leur sarcotesta. On les débarrasse de cette pulpe charnue par macération dans l’eau tiède pendant 24 à 48 heures puis frottement (gants impératifs : la sarcotesta contient des cycasines et macrozamines toxiques irritantes pour la peau et les muqueuses). Les semences nues, rincées, doivent être semées rapidement, leur viabilité décroissant dans les semaines suivant la récolte.

Le semis se fait à plat sur un substrat très drainant à base de perlite ou sable grossier additionné d’un peu de matière organique, maintenu humide mais jamais détrempé, à une température constante de 25 à 30 °C sous hygrométrie élevée. La germination, hypogée, peut intervenir en quelques semaines à plusieurs mois selon les lots. La sensibilité aux pourritures fongiques pendant les premiers mois est marquée ; ventilation, modération de l’humidité de surface et éventuel traitement fongicide préventif réduisent les pertes. Le repiquage s’effectue après émission de la première fronde, dans des godets profonds adaptés au système racinaire pivotant.

La multiplication végétative par division reste exceptionnelle et délicate, l’espèce produisant rarement des rejets basaux exploitables avant un âge avancé. Compte tenu du statut conservationniste de l’espèce et de la rareté du matériel parental, toute opération de multiplication est précieuse et mérite une approche professionnelle.

Maladies et ravageurs

Zamia amplifolia partage avec l’ensemble des cycadales cultivées une sensibilité à un nombre limité mais bien identifié d’organismes nuisibles.

La cochenille asiatique des cycas, Aulacaspis yasumatsui, demeure à l’échelle mondiale le ravageur le plus préoccupant des collections de cycadales depuis sa dispersion accidentelle hors d’Asie du Sud-Est à partir des années 1990. Cette cochenille à bouclier blanc colonise massivement la face inférieure des folioles puis l’ensemble de la plante, provoquant en quelques mois la chlorose, le dessèchement et la mort en l’absence de traitement. La lutte combine traitements systémiques à base d’imidaclopride ou de dinotéfurane, applications topiques d’huiles minérales et, dans les régions où ces auxiliaires sont établis, mobilisation du prédateur Cybocephalus nipponicus et du parasitoïde Coccobius fulvus dans des programmes intégrés.

Les pourritures racinaires et caulinaires d’origine fongique (Pythium, Phytophthora, Fusarium) constituent un risque important pour cette espèce exigeante en humidité atmosphérique mais sensible à l’engorgement du substrat. Une aération correcte du substrat, un drainage rigoureux et un suivi attentif des plantules limitent ces incidents.

Les cochenilles farineuses et les acariens apparaissent occasionnellement en serre chaude ou en intérieur lors d’épisodes secs ; le maintien d’une hygrométrie élevée et un bassinage régulier du feuillage les tiennent généralement à distance.

Sur le plan sanitaire humain, toutes les parties de la plante — feuilles, tige, graines — contiennent des composés neurotoxiques (cycasines, macrozamines, BMAA) responsables d’intoxications graves en cas d’ingestion non préparée. La sarcotesta charnue rouge à orange des graines, particulièrement attractive, doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.

Rusticité

Zamia amplifolia est une espèce strictement tropicale équatoriale, dont la rusticité au froid est très limitée. Son habitat d’origine en sous-bois pluvial du Chocó pacifique colombien, où les températures restent stables entre 22 et 28 °C tout au long de l’année et ne descendent jamais sous une vingtaine de degrés, implique l’absence de toute adaptation au froid ou aux variations thermiques marquées.

L’espèce relève de la zone USDA 11, avec une tolérance hivernale opérationnelle prudente au-dessus de 12 °C, voire 15 °C en condition culturale optimale. Les sources spécialisées s’accordent sur l’absence de tolérance au gel : les premiers dommages foliaires apparaissent dès le voisinage de 5 à 8 °C, et toute exposition au point de congélation entraîne la nécrose rapide du feuillage et compromet généralement la survie du sujet. Le tronc partiellement aérien de l’espèce ne bénéficie pas, contrairement à certaines Zamia à caudex strictement subterranéen, d’une protection thermique liée à l’inertie du sol.

Sous toute latitude tempérée, la culture extérieure n’est pas envisageable et l’espèce relève strictement de la serre chaude tempérée, de la véranda chauffée ou de l’intérieur lumineux à hygrométrie soutenue, avec un minimum thermique opérationnel maintenu entre 15 et 18 °C en période fraîche. La grande surface foliaire de l’espèce, qui amplifie les pertes par transpiration, rend par ailleurs particulièrement nuisibles les ambiances sèches et chauffées des intérieurs ordinaires en hiver.

Usages traditionnels éventuels

L’ethnobotanique de Zamia amplifolia est très peu documentée, en cohérence avec la rareté de l’espèce et la faiblesse des populations sauvages connues. À la différence de Zamia loddigesii ou de plusieurs Zamia mexicains qui occupent une place culturelle riche dans les sociétés indigènes mésoaméricaines, Zamia amplifolia ne fait pas l’objet de documentation ethnobotanique substantielle dans les bases régionales accessibles.

Le terme générique chigua, partagé avec plusieurs autres cycadales du Pacifique colombien, peut localement désigner cette espèce parmi d’autres, sans usage spécifique attesté. Comme pour les autres Zamia sud-américains, un usage alimentaire historique de l’amidon du tronc — sous réserve d’une détoxification rigoureuse par lessivages, fermentations et cuissons pour neutraliser les cycasines et macrozamines — reste théoriquement possible, mais aucune pratique précise documentée n’est rapportée pour cette espèce. La pression de collecte aujourd’hui exercée sur les populations restantes relève davantage du commerce horticole spécialisé que de l’usage de subsistance.

Sur le plan horticole et ornemental, Zamia amplifolia est extrêmement convoitée par les collectionneurs spécialisés en raison de la beauté de son feuillage, de la grande taille de ses folioles plicées et de la rareté de l’espèce. Cette demande contribue malheureusement aux pressions de collecte qui pèsent sur les populations sauvages. La diffusion horticole responsable repose désormais sur la propagation à partir de semences issues de plantes en collection, dans le respect du cadre CITES.

FAQ pour Zamia amplifolia

Comment distinguer Zamia amplifolia de Zamia skinneri ? Les deux espèces partagent un port général comparable, un faible nombre de folioles très larges et une nervation plicée. Le critère décisif réside dans les marges des folioles : entières chez Zamia amplifolia, dentées ou irrégulièrement crénelées chez Zamia skinneri. La répartition géographique constitue par ailleurs un fort indice : Zamia amplifolia est strictement colombienne (Valle del Cauca), tandis que Zamia skinneri est panaméenne.

Pourquoi cette espèce est-elle si rare en culture ? Zamia amplifolia est classée En danger par l’IUCN et n’est connue que de quelques localités très restreintes du bassin de la Calima en Colombie. Le commerce international est strictement encadré par la CITES. La rareté du matériel parental en culture, la lenteur de la croissance et la difficulté à maintenir simultanément des sujets adultes des deux sexes en collection limitent considérablement la disponibilité de plants jeunes.

Quel substrat utiliser pour le rempotage ? Un mélange drainant à base de terreau forestier, d’écorces de pin compostées, de pouzzolane et de sable grossier, légèrement enrichi en matière organique, reproduit correctement les sols d’understorey tropical humide. Le drainage doit être parfait sans pour autant laisser le substrat sécher complètement.

Peut-on cultiver Zamia amplifolia à l’extérieur dans les régions tempérées ? Non. L’espèce est strictement tropicale équatoriale, sans tolérance au gel, et son tronc partiellement aérien ne bénéficie pas de la protection thermique dont profitent les Zamia à caudex subterranéen. Sa culture nécessite une serre chaude tempérée, une véranda chauffée ou un intérieur lumineux maintenu au-dessus de 12-15 °C en hiver, avec une hygrométrie élevée constante.

Pourquoi mes folioles présentent-elles des taches jaunâtres et un aspect crayeux sur la face inférieure ? Ces symptômes évoquent une infestation par la cochenille asiatique des cycas (Aulacaspis yasumatsui), parasite majeur des cycadales en collection. Inspecter attentivement la face inférieure des frondes ; en cas de confirmation, un traitement systémique combiné à des huiles minérales s’impose sans délai.

Les graines sont-elles toxiques ? Oui. Toutes les parties de la plante, y compris la sarcotesta charnue des graines, contiennent des cycasines, macrozamines et BMAA neurotoxiques. La manipulation des graines lors du dépulpage s’effectue avec des gants, et l’accès aux cônes mûrs doit être interdit aux enfants et aux animaux domestiques.

Sites de référence

Plants of the World Online (POWO, Kew) — fiche taxonomique officielle : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:297240-1

International Plant Names Index (IPNI) — protologue et identifiant nomenclatural 297240-1 : https://www.ipni.org/n/297240-1

World List of Cycads (Calonje, Stevenson et collaborateurs) — fiche détaillée sur Cycadlist : https://cycadlist.org/scientific_name/440

World Flora Online — traitement Flora de Colombia : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429879

Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal, Gradstein et Celis, 2015) — http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co

CITES Species+ — statut commercial international (annexe II) : https://www.speciesplus.net/

Wikipedia (langue anglaise) — synthèse référencée : https://en.wikipedia.org/wiki/Zamia_amplifolia

Bibliographie

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Haynes, J.L. 2022. Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Compendium étymologique de référence ; précise l’origine de l’épithète amplifolia en référence aux grandes folioles de l’espèce.]

Jones, D.L. 1993. Cycads of the World. Reed Books, Chatswood. [Monographie pionnière du genre ; description et données morphologiques.]

Lindstrom, A.J. 2009. Typification of some species names in Zamia L. (Zamiaceae), with an assessment of the status of Chigua D.Stev. Taxon 58(1) : 265-270. [Travail typologique de référence pour le genre ; rappelle que le matériel original de Zamia amplifolia (W. Bull 1473) est conservé à Kew et que les néotypifications antérieures étaient inutiles. Synonymise par ailleurs le genre Chigua avec Zamia.]

Masters, M.T. 1878. New garden plants : Zamia amplifolia. The Gardeners’ Chronicle, nouvelle série, 10 : 810. [Protologue de l’espèce, à partir de matériel cultivé issu de l’établissement horticole de William Bull à Londres.]

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