Zamia ulei est la plus largement répartie des cycadales à tige souterraine du bassin amazonien. Appartenant au genre Zamia, c’est une plante acaule des forêts de terre ferme, dont la tige tubéreuse, riche en amidon, est récoltée de longue date par les populations amazoniennes comme ressource alimentaire après détoxification. Décrite en 1907 à partir des récoltes d’une expédition amazonienne, l’espèce se distingue de ses proches voisines par son pétiole épineux et par une curieuse transformation du feuillage au cours de la croissance, les jeunes folioles larges et arrondies devenant étroites et allongées chez l’adulte. Largement répartie dans le bassin amazonien, de la Bolivie au Venezuela, Zamia ulei est aujourd’hui classée en Préoccupation mineure sur la liste rouge de l’UICN, après avoir un temps été considérée comme quasi menacée.
Comment reconnaître Zamia ulei
Zamia ulei possède une tige souterraine tubéreuse, fusiforme et généralement non ramifiée, longue de 12 à 30 cm pour 4 à 8 cm de diamètre ; chez les vieux sujets, un court caudex peut affleurer le sol. La couronne porte généralement 1 à 2 feuilles, parfois jusqu’à 4, dressées et longues de 0,6 à 1,5 m.
Le caractère diagnostique le plus immédiat est le pétiole : il est armé d’aiguillons, présents aussi sur la partie basale du rachis. Cette armature sépare aussitôt Zamia ulei des espèces voisines à pétiole lisse comme Zamia boliviana et Zamia brasiliensis. Les folioles sont sessiles, elliptiques à oblongues, de consistance cartacée à subcoriace et de couleur vert à vert foncé, à marge entière à finement dentée vers l’apex. Elles présentent une nette variation au cours du développement : larges et arrondies chez les jeunes plants, elles deviennent plus étroites et allongées à mesure que la plante mûrit.
L’espèce est strictement dioïque. Les cônes femelles mesurent 4 à 6 cm de diamètre et renferment des graines d’environ 15 mm de long sur 8 mm de diamètre, à sarcotesta charnue rouge à maturité.
Hybrides connus
Aucun hybride naturel ni horticole n’est documenté pour Zamia ulei. La rareté de l’espèce en culture rend l’hybridation peu probable dans ce contexte.
Confusion
Zamia ulei appartient à un groupe de Zamia sud-américains à tige souterraine dont les aires sont voisines sans se recouvrir. Elle se distingue de Zamia boliviana (du Cerrado) et de Zamia brasiliensis (lisière du Cerrado et de l’Amazonie brésilienne) par son pétiole épineux, ces deux espèces ayant au contraire un pétiole lisse, et par sa taille nettement plus grande. La confusion la plus fréquente concerne précisément Zamia brasiliensis, dont les feuilles adultes ressemblent à celles des jeunes pieds de Zamia ulei ; l’examen du pétiole et le port général lèvent l’ambiguïté.
Vis-à-vis de Zamia amazonum, autre espèce amazonienne à pétiole épineux et largement distribuée, Zamia ulei se reconnaît à l’absence d’indument ferrugineux à la base du pétiole, à ses folioles plus épaisses et moins papyracées, et à sa présence sur les sols de terre ferme plutôt que sur les forêts sur sable blanc et à eaux noires que privilégie Zamia amazonum. Enfin, Zamia lecointei, aujourd’hui considérée comme une espèce distincte, fut autrefois traitée comme une sous-espèce de Zamia ulei, ce qui témoigne de la proximité morphologique de ces taxons amazoniens.
Taxonomie
Zamia ulei a été décrite en 1907 par le botaniste allemand Udo Dammer (Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 48 : 117-118), à partir des collectes rassemblées lors de l’expédition amazonienne d’Ernst Ule. L’épithète ulei honore précisément Ernst Heinrich Georg Ule (1854-1915), naturaliste et collecteur allemand qui mena d’importants travaux en Amazonie et récolta le premier cette espèce au Brésil. Le lectotype est conservé à l’herbier de Hambourg (HBG).
L’espèce compte parmi ses synonymes Zamia cupatiensis Ducke (1922), synonyme taxonomique, et Zamia hispida Verschaff. (1887), nom nu sans valeur nomenclaturale. Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales avec quelque 90 espèces néotropicales, a fait l’objet d’analyses phylogénomiques récentes qui ont précisé les relations entre ses lignées ; Zamia ulei s’inscrit parmi les espèces amazoniennes de l’ensemble sud-américain.
Dans la nature
Zamia ulei est l’espèce la plus largement répartie de ce groupe amazonien. Son aire couvre la Bolivie (Pando), le Brésil (Acre, Amazonas, Rondônia), la Colombie (Amazonas, Caquetá, Guainía, Putumayo, Vaupés), l’Équateur (Napo, Pastaza, Sucumbíos) et le Pérou (Loreto, Madre de Dios, Ucayali) ; sa présence est également signalée au Venezuela. C’est une plante de sous-bois des forêts amazoniennes de plaine, observée sur les pentes des forêts de terre ferme comme dans des formations plus ouvertes, souvent sur sols sableux. Contrairement à Zamia amazonum, plus étroitement liée aux forêts sur sable blanc, Zamia ulei occupe une gamme de milieux plus vaste.
La pollinisation est entomophile. Les pollinisateurs spécifiques de Zamia ulei n’ont pas été formellement identifiés sur l’ensemble de son aire, mais des coléoptères du genre Pharaxonotha et de genres apparentés, connus comme pollinisateurs d’autres Zamia amazoniens, sont vraisemblablement en cause. Comme toutes les Zamiaceae, l’espèce développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote.
Sur le plan de la conservation, Zamia ulei est évaluée en Préoccupation mineure (LC) sur la liste rouge mondiale de l’UICN (évaluation de 2022, par Lopez-Gallego & Calonje), au regard de sa très vaste répartition. Elle avait auparavant été classée quasi menacée (NT) lors de l’évaluation de 2010. L’espèce demeure exposée, comme toutes les cycadales amazoniennes, à la déforestation et à la dégradation des habitats. Elle est inscrite à l’Annexe II de la CITES, qui encadre son commerce international.
Culture
Zamia ulei n’est cultivée que de façon marginale, dans quelques collections spécialisées et jardins botaniques. Les indications ci-dessous reposent sur son habitat connu, faute d’un large retour d’expérience horticole.
Culture en pleine terre. La culture extérieure permanente n’est envisageable que sous climat tropical, sans gelée. Hors de ces conditions, elle relève de la serre tropicale chauffée. Plante de sous-bois, Zamia ulei se conduit à l’ombre légère ou à la mi-ombre, à l’abri du soleil direct.
Culture en pot. L’espèce demande un substrat drainant, maintenu chaud et humide, ainsi qu’une hygrométrie élevée et constante. À la différence des Zamia du Cerrado adaptés aux sols très minéraux et secs, Zamia ulei est une plante forestière qui supporte un substrat un peu plus riche, pourvu qu’il reste parfaitement drainant et que l’eau n’y stagne jamais. La tige tubéreuse, qui stocke des réserves, pourrit rapidement en conditions humides et fraîches. C’est, au total, une espèce exigeante, réservée aux cultivateurs disposant d’installations tropicales.
Multiplication
La multiplication se fait par semis. Zamia ulei étant dioïque, la production de graines viables suppose la présence de pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle. Les graines se nettoient de leur sarcotesta charnue avant d’être semées sur un substrat drainant maintenu chaud (de l’ordre de 25 à 30 °C) et humide ; la germination des cycadales est lente. La tige souterraine ne se prête pas au prélèvement de rejets.
Maladies et ravageurs
En culture sous serre, Zamia ulei est exposée aux cochenilles, ravageurs habituels des cycadales en conditions abritées. Le principal danger reste toutefois la pourriture de la tige tubéreuse, favorisée par un substrat trop compact, trop humide ou des températures trop fraîches. Un substrat aéré et drainant, des arrosages prudents et le maintien d’une chaleur constante constituent la meilleure prévention.
Rusticité
Zamia ulei est une espèce strictement tropicale, dépourvue de tolérance au gel. Aucune donnée documentée de résistance au froid n’est disponible pour cette plante, qui n’est pas cultivée en extérieur hors zone tropicale. Sa tige tubéreuse souterraine, abritée par le sol, bénéficie d’une certaine inertie thermique, mais cet avantage ne préjuge en rien d’une résistance des parties aériennes : le feuillage est détruit bien avant la tige. Par prudence, on retiendra une exigence de températures constamment chaudes et l’absence de tout repos froid ; la culture relève de la serre tropicale ou du jardin d’hiver chauffé. Comme pour les autres cycadales tropicales, l’humidité froide est plus destructrice encore que le froid sec.
Usages traditionnels
La tige tubéreuse souterraine de Zamia ulei est riche en amidon et constitue une ressource alimentaire pour les communautés amazoniennes, qui la récoltent dans la nature. Comme pour les autres cycadales consommées, la fécule n’est utilisée qu’après un procédé de détoxification (râpage, lavages répétés, puis fermentation) destiné à éliminer les toxines hydrosolubles. Les noms vernaculaires portugais de l’espèce, batata-de-paca, batata-de-catuaba et palmeirinha, témoignent de cet ancrage local.
Une mise en garde s’impose : comme toutes les cycadales, Zamia ulei contient de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques. Toute consommation suppose des procédés de détoxification éprouvés, et la plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
FAQ
Est-ce un palmier ? Non. Malgré son allure, Zamia ulei est une cycadale (Zamiaceae), gymnosperme se reproduisant par cônes, sans lien de parenté étroit avec les palmiers.
Comment la distinguer de Zamia boliviana et de Zamia brasiliensis ? Par son pétiole épineux : ces deux espèces ont au contraire un pétiole lisse. Zamia ulei est par ailleurs nettement plus grande.
Pourquoi ses jeunes feuilles diffèrent-elles des adultes ? Les folioles juvéniles, larges et arrondies, s’allongent et s’amincissent à mesure que la plante mûrit ; cette variation est une source classique de confusion avec Zamia brasiliensis.
Est-elle rustique ? Non. C’est une espèce tropicale sans tolérance au gel, à cultiver en serre chaude dès que le climat n’est pas tropical.
Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux ; sa fécule alimentaire n’est consommable qu’après détoxification.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — base taxonomique des Jardins botaniques royaux de Kew : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:270576-2
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales : https://www.ipni.org/n/270576-2
Global Biodiversity Information Facility (GBIF) — données d’occurrence : https://www.gbif.org/species/5284072
World Flora Online (WFO) — fiche taxonomique : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429667
World List of Cycads (WLoC) — liste mondiale de référence des cycadales : https://cycadlist.org/scientific_name/563
UICN — liste rouge mondiale des espèces menacées : https://www.iucnredlist.org/species/42180/243413007
Bibliographie
Dammer, U. (1907). Cycadaceae [Beiträge zur Flora der Hylaea nach den Sammlungen von Ule’s Amazonas-Expedition]. Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 48 : 117-118. [Protologue de Zamia ulei, à partir des collectes de l’expédition d’Ernst Ule.]
Ducke, A. (1922). Zamia cupatiensis. Archivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 3 : 20, pl. 1. [Description du synonyme taxonomique Zamia cupatiensis.]
Segalla, R. & Calonje, M. (2019). Zamia brasiliensis, a new species of Zamia (Zamiaceae, Cycadales) from Mato Grosso and Rondônia, Brazil. Phytotaxa 404 : 1-11. [Comparaison morphologique de Zamia ulei avec Zamia boliviana et Zamia brasiliensis ; pétiole épineux et variation ontogénétique des folioles.]
Lopez-Gallego, C. & Calonje, M. (2022). Zamia ulei. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42180A69845026. [Évaluation Préoccupation mineure ; répartition et menaces.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Origine de l’épithète ulei, en hommage à Ernst Ule.]
Whitelock, L.M. (2002). The Cycads. Portland (Oregon) : Timber Press. [Description de la tige tubéreuse, biologie et usages amidonniers.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of Cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique et répartition par pays.]