Zamia boliviana occupe une place singulière au sein du genre Zamia : c’est l’une des espèces les plus méridionales du genre et, surtout, l’une des très rares à vivre non pas en sous-bois forestier humide mais en pleine savane. Alors que la plupart des Zamia sud-américains sont des plantes d’ombre des forêts tropicales, Zamia boliviana s’est adaptée au Cerrado, le vaste domaine de savane d’Amérique du Sud, aux sols pauvres, acides et drainants, et au climat marqué par une longue saison sèche. Cette écologie lui confère des traits proches de ceux des plantes xérophytes : tige souterraine accumulant des réserves, repos durant la période sèche et tolérance au plein soleil. Petite, à feuillage fin et graminiforme, l’espèce reste rare en culture mais figure parmi les Zamia les plus accessibles au cultivateur amateur disposant d’une serre tempérée chaude. Elle est répartie le long de la frontière entre la Bolivie et l’État brésilien du Mato Grosso, et classée en Préoccupation mineure sur la liste rouge de l’UICN.
Comment reconnaître Zamia boliviana
Zamia boliviana possède une tige cylindrique souterraine à très courte, affleurant le sol, d’où émerge une couronne réduite de 1 à 3 feuilles composées atteignant 0,8 m de hauteur. Les feuilles mesurent jusqu’à 119 cm de long. Le pétiole est lisse, dépourvu d’aiguillons, caractère qui distingue immédiatement l’espèce de nombreux autres Zamia à pétiole épineux.
Chaque feuille porte 16 à 40 folioles linéaires-lancéolées, longues de 19 à 29 cm pour seulement 1,1 à 2,0 cm de large, atténuées en pointe, à marge entière sur la plus grande partie de leur longueur et munies de quelques dents vers l’apex. Cette étroitesse foliaire, qui donne au feuillage un aspect graminiforme, constitue le critère d’identification le plus rapide. À l’émergence, le jeune feuillage présente fréquemment des teintes bronze à cuivrées avant de virer au vert.
L’espèce est strictement dioïque. Les pieds mâles produisent jusqu’à cinq cônes polliniques cylindriques par couronne, couverts d’un tomentum (pubescence) jaune crème uniforme. Les pieds femelles ne portent qu’un seul cône séminifère, de teinte crème à fauve. Les graines sont protégées par une sclérotesta d’environ 11 à 15 mm de long.
Hybrides connus
Aucun hybride naturel ni horticole n’est documenté pour Zamia boliviana. Son aire, en partie isolée de celle des autres Zamia sud-américains, et sa rareté en culture rendent l’hybridation peu probable.
Confusion
Zamia boliviana peut être confondue avec deux espèces morphologiquement proches dont les aires jouxtent la sienne sans la recouper : Zamia brasiliensis, décrite plus à l’est au Brésil, et Zamia ulei, espèce amazonienne. Le critère le plus discriminant est la largeur des folioles : étroites et graminiformes (1 à 2 cm) chez Zamia boliviana, nettement plus larges chez Zamia brasiliensis. La couleur du tomentum des cônes mâles fournit une confirmation complémentaire, uniformément jaune crème chez Zamia boliviana, tandis que Zamia brasiliensis présente un apex stérile couvert d’un tomentum brun orangé. Des différences constantes existent par ailleurs dans les caractères des cônes, qui permettent une séparation fiable des deux taxons.
Taxonomie
L’histoire nomenclaturale de Zamia boliviana est instructive. L’espèce fut d’abord décrite en 1846 par Adolphe Brongniart sous le nom de Ceratozamia boliviana (Annales des Sciences Naturelles, Botanique, sér. 3, 5 : 9), c’est-à-dire rattachée par erreur à un genre aujourd’hui réservé aux cycadales du Mexique et d’Amérique centrale. C’est Alphonse de Candolle qui transféra le taxon dans le genre Zamia en 1868 (Prodromus 16(2) : 540), combinaison qui prévaut depuis. Le nom Zamia brongniartii Wedd. (1849) en est un synonyme nomenclaturalement illégitime, de même que Palmifolium bolivianum (Brongn.) Kuntze (1891). L’épithète boliviana fait référence au pays d’endémisme de l’espèce.
Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales, compte quelque 90 espèces néotropicales réparties en plusieurs clades selon les analyses moléculaires récentes ; Zamia boliviana appartient à l’ensemble des espèces sud-américaines, où elle occupe une position écologique à part du fait de son inféodation à la savane.
Dans la nature
Zamia boliviana est inféodée au Cerrado et aux formations sèches de transition, entre 130 et 450 m d’altitude. Son aire se restreint à la frange frontalière entre la Bolivie — départements du Beni, de Cochabamba, de La Paz et de Santa Cruz — et l’État du Mato Grosso au Brésil. Contrairement à ses congénères forestiers, elle croît dans des milieux ouverts, exposés au soleil, sur des sols de type latosol : très drainants, acides, riches en éléments minéraux mais pauvres en matière organique. Le climat y est nettement saisonnier, avec cinq à six mois secs par an, ce qui a façonné le mode de vie de l’espèce.
La biologie de la reproduction de Zamia boliviana est l’une des mieux étudiées parmi les cycadales sud-américaines. La pollinisation repose sur un mutualisme obligatoire avec un coléoptère, Pharaxonotha cerradensis, qui vit et se reproduit dans les cônes mâles, s’y nourrit de pollen et de tissus, et assure le transport du pollen vers les cônes femelles. Le feuillage sert par ailleurs de plante-hôte à des papillons du genre Eumaeus, dont les chenilles consomment les folioles toxiques. Comme toutes les Zamiaceae, l’espèce développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote, atout précieux sur les sols pauvres du Cerrado.
Sur le plan de la conservation, Zamia boliviana est évaluée en Préoccupation mineure (LC) sur la liste rouge mondiale de l’UICN (évaluation 2020, version corrigée 2022, par Lopez-Gallego), au regard d’une aire d’occurrence étendue et d’une quinzaine de sous-populations connues à tendance stable. Elle n’en subit pas moins des pressions : conversion agricole du Cerrado, l’un des écosystèmes les plus menacés de la planète, et prélèvements illégaux pour l’horticulture ornementale. Des travaux récents ont par ailleurs mis en évidence un déséquilibre des sexes en faveur des mâles dans plusieurs populations, facteur susceptible de fragiliser le renouvellement. L’espèce est inscrite, comme l’ensemble des cycadales, à l’Annexe II de la CITES.
Culture
Moins exigeante que les Zamia de forêt pluviale, Zamia boliviana reste une plante de collection réservée aux serres chauffées et aux vérandas lumineuses. Sa tige souterraine, son feuillage étroit et sa taille modérée la rendent particulièrement adaptée à la culture en pot.
Culture en pleine terre. À la différence des Zamia forestiers qui réclament l’ombre, Zamia boliviana croît dans son milieu en pleine lumière ; en culture, elle prospère du plein soleil à la mi-ombre. Cette tolérance solaire la rend mieux adaptée que ses congénères à la pleine terre des jardins subtropicaux sans gelée. Le point déterminant est le sol : l’espèce exige un substrat à dominante minérale, extrêmement drainant, reproduisant les latosols acides du Cerrado.
Culture en pot. On privilégiera un substrat très minéral et drainant, à hauteur d’au moins 80 % de composants inertes (sable grossier, pouzzolane, perlite, ponce, latérite), avec une faible proportion de matière organique et un pH légèrement acide à neutre (5,5 à 6,5). Un pot en terre cuite, qui favorise l’assèchement de la motte, convient bien. Durant la saison de croissance chaude, on maintiendra des températures diurnes de l’ordre de 25 à 32 °C et nocturnes de 19 à 22 °C, avec des arrosages modérés. La tolérance de l’espèce à un repos sec hivernal simplifie sa conduite sous serre : il suffit de réduire fortement les arrosages pendant la période fraîche, en gardant à l’esprit que la tige souterraine, qui stocke des réserves d’eau, pourrit rapidement en conditions humides et fraîches.
Multiplication
La multiplication se fait par semis. Zamia boliviana étant dioïque, la production de graines viables suppose la présence de pieds mâles et femelles ; en culture, la pollinisation, assurée dans la nature par les coléoptères Pharaxonotha, doit être réalisée manuellement. Les graines se nettoient de leur sarcotesta charnue avant d’être semées sur un substrat minéral drainant maintenu chaud (25 à 30 °C) et modérément humide. Comme chez toutes les cycadales, la germination est lente. La tige souterraine ne se prête pas au prélèvement de rejets.
Maladies et ravageurs
En culture, le principal risque n’est pas tant un ravageur qu’une faute de conduite : sur un substrat trop riche, trop compact ou maintenu humide en période fraîche, la tige souterraine est sujette à la pourriture. Les cochenilles peuvent par ailleurs s’installer sur le feuillage en conditions abritées. Un substrat minéral parfaitement drainant, des arrosages prudents et la protection de la couronne contre l’humidité froide constituent la meilleure prévention.
Rusticité
Zamia boliviana est une espèce tropicale à subtropicale dépourvue de véritable tolérance au gel, mais son origine savanicole lui confère une résistance au sec et au frais supérieure à celle des Zamia de forêt pluviale. Aucune donnée précise issue de cultivateurs spécialisés n’est largement disponible quant à sa température minimale. Compte tenu de son origine (Cerrado entre 130 et 450 m, où les nuits des mois frais peuvent approcher 10 °C, voire moins sur les sites les plus élevés) et de sa tige souterraine, qui bénéficie de l’inertie thermique du sol, on peut avancer prudemment une rusticité de l’ordre de la zone USDA 10a à 10b (minima d’environ −1 à 2 °C) pour des sujets bien établis et conduits au sec.
Cette estimation appelle deux réserves. D’une part, c’est l’humidité froide, bien plus que le froid sec, qui se révèle destructrice : un caudex gorgé d’eau pourrit à des températures qu’un caudex sec supporterait. D’autre part, la tolérance d’une tige souterraine, abritée par le sol, ne préjuge en rien d’une résistance des parties aériennes : le feuillage est détruit bien avant le caudex. En l’absence de retours documentés en climat tempéré, la culture hors zone subtropicale relève de la serre chauffée ou du jardin d’hiver lumineux.
Usages traditionnels
Comme de nombreuses cycadales, Zamia boliviana appartient à cette lignée de plantes dont les peuples autochtones ont appris à exploiter la fécule riche en amidon de la tige et des graines, après des procédés de détoxification destinés à éliminer les toxines hydrosolubles. Les usages spécifiquement documentés pour cette espèce restent toutefois ténus dans la littérature accessible, et l’on se gardera de lui attribuer des emplois rapportés pour d’autres Zamia.
Une mise en garde s’impose : toutes les parties de Zamia boliviana contiennent de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques pour l’humain comme pour les animaux. La plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
FAQ
Est-ce un palmier ? Non. Malgré son allure, Zamia boliviana est une cycadale (Zamiaceae), gymnosperme se reproduisant par cônes, sans lien de parenté étroit avec les palmiers.
Pousse-t-elle au soleil ? Oui. C’est l’une des rares Zamia sud-américaines adaptées aux milieux ouverts ; elle accepte du plein soleil à la mi-ombre, là où ses congénères forestiers exigent l’ombre.
Est-elle rustique ? Faiblement. Elle supporte le sec et le frais mieux que les Zamia de forêt, mais ne tolère pas de gelée franche ; on l’estime prudemment rustique vers la zone USDA 10, pour des sujets établis et secs.
Quel substrat lui faut-il ? Un mélange très minéral et drainant, acide à neutre, pauvre en matière organique, à l’image des sols du Cerrado.
Comment la distinguer de Zamia brasiliensis ? Par la largeur des folioles, étroites et graminiformes chez Zamia boliviana, plus larges chez Zamia brasiliensis, et par la couleur du tomentum des cônes mâles.
Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — base taxonomique des Jardins botaniques royaux de Kew : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:297248-1
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales : https://www.ipni.org/n/297248-1
Global Biodiversity Information Facility (GBIF) — données d’occurrence : https://www.gbif.org/species/5284153
World Flora Online (WFO) — fiche taxonomique et description : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429854
World List of Cycads (WLoC) — liste mondiale de référence des cycadales : https://cycadlist.org/scientific_name/444
UICN — liste rouge mondiale des espèces menacées : https://www.iucnredlist.org/species/42161/243402632
Bibliographie
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de Candolle, A. (1868). Zamia boliviana (Brongn.) A.DC. In : Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 16(2) : 540. [Transfert dans le genre Zamia ; combinaison acceptée.]
Segalla, R. & Calonje, M. (2019). Zamia brasiliensis, a new species of Zamia (Zamiaceae, Cycadales) from Mato Grosso and Rondônia, Brazil. PhytoKeys. [Description de Zamia brasiliensis et comparaison morphologique détaillée avec Zamia boliviana et Zamia ulei ; caractères des folioles et des cônes.]
Segalla, R., Telles, F.J., Pinheiro, F. & Morellato, L.P.C. (2019). A review of current knowledge of Zamiaceae, with emphasis on Zamia from South America. Tropical Conservation Science 12 : 1-21. [Synthèse sur l’écologie et la conservation des Zamia sud-américains, dont Zamia boliviana.]
Segalla, R., Pinheiro, F. & Morellato, L.P.C. (2021). Reproductive biology of the South American cycad Zamia boliviana, involving brood-site pollination. Plant Species Biology 36. [Mutualisme de pollinisation avec Pharaxonotha ; biologie reproductive.]
Segalla, R., Pinheiro, F., Barônio, G.J. & Morellato, L.P.C. (2021). Male-biased effective sex ratio across populations of the threatened Zamia boliviana. Plant Ecology 222 : 587-602. [Déséquilibre des sexes dans les populations naturelles.]
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