Zamia monticola est une cycadale d’Amérique centrale du genre Zamia, aujourd’hui rattachée à Alta Verapaz, au Guatemala. C’est l’une des espèces les plus énigmatiques du genre : Charles J. Chamberlain l’a décrite en 1926 d’après un unique plant mâle cultivé, issu de graines à la provenance incertaine, et elle n’a jamais été clairement retrouvée à l’endroit indiqué. Son nom, du latin montis (« montagne »), renvoie à l’habitat montagnard qu’on lui prêtait à l’origine. Elle se rattache au groupe centraméricain dit « Mega-Mexico B », aux côtés notamment de Zamia tuerckheimii et de Zamia decumbens, et figure parmi les Zamia en danger critique d’extinction.
Comment reconnaître Zamia monticola ?
Zamia monticola possède une tige épigée (aérienne), atteignant 30 cm de haut pour 18 à 20 cm de diamètre. Les feuilles, au nombre de cinq à vingt, sont grandes (100 à 200 cm de long), dressées à légèrement arquées ; le pétiole, long de 50 à 75 cm, est armé d’aiguillons robustes sur sa moitié inférieure, et le rachis, atteignant 100 cm, porte quelques aiguillons sur sa moitié basse.
Le trait le plus caractéristique tient aux folioles, très nombreuses : trente à quarante paires, sessiles, chartacées à papyracées, linéaires-lancéolées, légèrement falciformes vers la base, à l’apex longuement acuminé et souvent fortement recourbé, et à marge entière, sauf parfois près de l’apex, où certaines folioles du haut de la feuille sont dentées (Chamberlain, 1926). Les folioles médianes mesurent de 25 à 30 cm de long pour 4 à 6 cm de large. Ce feuillage à folioles nombreuses et étroites distingue Zamia monticola des espèces voisines à larges folioles.
La description originale, faite sur le seul plant cultivé par Chamberlain, donne des valeurs en partie différentes : en 1925, ce plant avait un tronc aérien de 21 cm de haut pour 14 cm de diamètre, bien couvert des bases des anciennes feuilles, et une couronne de 21 feuilles de 1,3 à 1,7 m. Chaque feuille portait 30 à 34 folioles au total (et non 30 à 40 paires), les vingt du haut à peu près opposées, les autres alternes ou dispersées ; les plus grandes mesuraient 24 à 26 cm sur 3,5 à 4 cm, avec une trentaine de nervures, et la plus basse pouvait ne faire que 7 cm sur 1,2 cm. Le pétiole était très épineux sous les folioles, mais le rachis ne portait que de rares aiguillons (Chamberlain, 1926).
L’espèce est dioïque. Les cônes mâles, généralement au nombre de deux à six, sont cylindriques à oblongs, longs de 12 à 20 cm pour 2 à 4 cm de diamètre, crème à brun clair, portés par un pédoncule tomenteux de 10 à 20 cm. Sur le plant de Chamberlain, ils mesuraient 12 à 16 cm et leur pédoncule, de 10 à 17 cm, aussi long que le cône et très élargi à sa base, était rarement dressé : le plus souvent presque horizontal et courbé. Leurs écailles portaient deux groupes bien séparés de 10 à 16 sacs polliniques, presque tous réunis par deux. Les cônes apparaissaient en série avec chaque nouvelle couronne de feuilles, à une semaine d’intervalle environ, si bien que la libération du pollen pouvait s’étaler sur deux mois, de mi-décembre 1920 à début février 1921 (Chamberlain, 1926). L’espèce ayant été décrite à partir d’un seul pied mâle, le cône femelle reste mal documenté.
Hybrides connus
Aucun hybride ni cultivar n’est documenté pour Zamia monticola.
Confusion
Dès l’origine, Zamia monticola est née d’une confusion : le plant ayant servi à sa description avait germé dans un lot de graines que l’on croyait appartenir à Ceratozamia mexicana. Chamberlain l’expliquait par l’aspect de ses folioles : la plupart sont aussi entières que celles d’un Ceratozamia, et celles de la moitié inférieure de la feuille pourraient en avoir la forme ; seules quelques folioles du haut, dentées près de l’apex, trahissent le Zamia (Chamberlain, 1926).
L’espèce a par ailleurs donné son nom à une autre cycadale : Zamia pseudomonticola, du Costa Rica et du Panama, a été nommée d’après sa ressemblance présumée avec Zamia monticola. Sur le plan des affinités, Zamia monticola a aussi été rapprochée de Zamia decumbens, du Belize, dont elle partage certains caractères de longueur des feuilles, de forme et de taille des folioles et de dimension des cônes mâles. Elle appartient au groupe centraméricain « Mega-Mexico B », qui réunit des espèces du Guatemala, du Belize et du Honduras, dont Zamia tuerckheimii, Zamia decumbens, Zamia standleyi et Zamia sandovalii. Ses folioles nombreuses et étroites permettent toutefois de la distinguer des espèces de ce groupe à folioles plus larges.
Taxonomie
Zamia monticola a été décrite en 1926 par le botaniste américain Charles J. Chamberlain, pionnier de l’étude des cycadales, dans le Botanical Gazette (volume 81, fascicule 2, pages 219 et 223), dans un article intitulé « Two new species of Zamia » qui décrit aussi Zamia sylvatica. L’holotype est conservé à l’herbier du Missouri Botanical Garden (MO) ; la description originale, fondée sur la plante vivante, ne cite elle-même aucun spécimen d’herbier. Avant de la publier, Chamberlain avait examiné les collections de Zamia de Kew et du jardin botanique de New York, avec l’aide de N. L. Britton (Chamberlain, 1926). L’épithète monticola, du latin montis (« montagne »), fait référence à l’habitat montagnard que l’on supposait à l’espèce.
Son histoire est singulière. Chamberlain a fondé l’espèce sur un unique plant mâle, cultivé à partir de graines prétendument récoltées près du cratère de Naolinco, dans les environs de Xalapa, au Veracruz (Mexique), et que l’on pensait être des graines de Ceratozamia mexicana ; le plant a germé de façon inattendue dans ce lot. Selon Chamberlain, il avait ramassé ces graines en 1906 sur une pente raide, à six ou huit milles à l’ouest de Xalapa, face au cratère de Naolinco, couverte d’arbustes et de petits arbres sur un sous-bois herbacé dense, où les Ceratozamia abondaient ; ni lui ni les deux botanistes qui l’accompagnaient n’y avaient remarqué de Zamia. Le semis, étiqueté « Ceratozamia n° 10 », ne s’est révélé être un Zamia qu’une fois bien développé ; il a porté son premier cône le 8 août 1915, près de onze ans après le semis, puis a produit des cônes presque chaque année, et Chamberlain l’utilisait pour des hybridations et pour une étude cytologique de la détermination du sexe (Chamberlain, 1926). L’espèce n’a jamais été clairement retrouvée à l’endroit indiqué, si bien que sa provenance d’origine demeure incertaine : selon la discussion qu’en donnent Calonje et ses collaborateurs (2009, citant Hill, 2004), soit elle a disparu de cette localité mexicaine, soit les graines de Chamberlain ont été mélangées en serre et le plant provenait en réalité d’ailleurs. Aujourd’hui, l’espèce est traitée comme endémique d’Alta Verapaz, au Guatemala, là où se rencontrent ses plus proches parentes.
Sur le plan phylogénétique, Zamia monticola est rattachée au groupe centraméricain « Mega-Mexico B » (clade III-B), réunissant des espèces du Guatemala, du Belize et du Honduras telles que Zamia tuerckheimii, Zamia decumbens, Zamia standleyi et Zamia sandovalii. Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales avec quelque 86 espèces néotropicales, est le plus largement réparti du Nouveau Monde, de la Floride à la Bolivie.
Dans la nature
Zamia monticola est aujourd’hui considérée comme endémique d’Alta Verapaz, au Guatemala, région de forêts humides de montagne où croissent ses parentes du groupe « Mega-Mexico B ». La provenance d’origine du matériel-type, attribuée au Veracruz mexicain, reste toutefois sujette à caution, l’espèce n’y ayant jamais été clairement retrouvée. Comme toutes les Zamiaceae, elle développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote.
Sur le plan de la conservation, Zamia monticola est classée en danger critique d’extinction (CR, critères A2cd+4cd) sur la liste rouge mondiale de l’UICN, d’après l’évaluation de J.D. Bösenberg publiée en 2022 (e.T42114A69834332), que reprend The World List of Cycads (catégorie déjà retenue par Stevenson en 2010), du fait de la dégradation de son habitat. Connue d’un unique plant historique et jamais clairement réobservée sur son lieu de récolte supposé, elle compte parmi les cycadales les plus mal connues. Comme l’ensemble des cycadales, l’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES.
Culture
Zamia monticola est une espèce extrêmement rare, en pratique absente de la culture courante ; les données horticoles fiables la concernant sont quasi inexistantes.
Culture en pleine terre. D’après son affinité avec des espèces centraméricaines de forêt humide, une culture extérieure permanente ne serait envisageable que sous climat chaud et sans gelée. Elle supposerait une exposition ombragée à lumineuse sans soleil direct, une forte hygrométrie et un sol riche et bien drainé.
Culture en pot. Hors zone tropicale, seule une culture en pot sous serre ou véranda chaude serait adaptée : substrat drainant, arrosages réguliers en saison de croissance, chaleur et atmosphère humide. En l’absence de retour d’expérience documenté, ces indications restent déduites de l’habitat supposé de l’espèce et de celui de ses parentes.
Multiplication
La multiplication se ferait par semis, comme chez l’ensemble des Zamia. L’espèce étant dioïque, l’obtention de graines suppose la présence de pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle ; or Zamia monticola n’est connue, à l’origine, que par un plant mâle, ce qui souligne sa rareté. Les graines des cycadales se nettoient de leur sarcotesta charnue avant d’être semées sur un substrat drainant maintenu chaud et humide, et leur germination est lente.
Maladies et ravageurs
En culture, Zamia monticola serait exposée, comme les autres cycadales, aux cochenilles et tout particulièrement à la cochenille asiatique des cycas (Aulacaspis yasumatsui), ravageur redoutable en collection et sous serre. Le second risque serait la pourriture de la tige et des racines, favorisée par un substrat trop humide ou mal drainé. Une atmosphère chaude et aérée, associée à un arrosage mesuré, limiterait ces problèmes.
Rusticité
Zamia monticola n’est pas rustique. Espèce centraméricaine, elle ne tolère pas le gel. Si l’habitat montagnard que suggère son nom impliquait des conditions plus fraîches et tamponnées, propres aux forêts humides d’altitude, aucune donnée de culture ne permet d’en évaluer la tolérance au froid : aucun retour chiffré n’a été trouvé, ni dans la littérature horticole ni sur les forums spécialisés, ce qui tient à sa rareté extrême et à sa quasi-absence de la culture. On se gardera donc d’avancer un seuil de température. Comme pour les autres cycadales, l’humidité froide stagnante serait particulièrement dommageable. Sa culture relève, en pratique, de la serre ou de la véranda chaude, lumineuse et humide.
Usages traditionnels
Aucun usage traditionnel propre à Zamia monticola n’est documenté de façon fiable dans la littérature accessible, ce qui n’a rien d’étonnant pour une espèce aussi mal connue.
Une mise en garde s’impose en tout état de cause : comme toutes les cycadales, Zamia monticola contient de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques pour l’humain comme pour les animaux. La plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
FAQ
Est-ce un palmier ? Non. Malgré son feuillage, Zamia monticola est une cycadale (Zamiaceae), gymnosperme se reproduisant par cônes, sans lien de parenté étroit avec les palmiers.
D’où vient-elle ? Elle est aujourd’hui rattachée à Alta Verapaz, au Guatemala. Son matériel-type avait toutefois été attribué au Veracruz mexicain, attribution restée incertaine.
Pourquoi ce nom ? Monticola signifie « habitant des montagnes » en latin, en référence à l’habitat montagnard que l’on prêtait à l’espèce.
Pourquoi est-elle si mystérieuse ? Elle a été décrite en 1926 à partir d’un seul plant mâle cultivé, issu de graines à la provenance douteuse, et n’a jamais été clairement retrouvée sur son lieu de récolte supposé.
Est-elle menacée ? Oui : elle est classée en danger critique d’extinction par l’UICN.
Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux.
Sites de référence
World Flora Online (WFO) — fiche taxonomique et description : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429917
World List of Cycads (WLoC) — liste mondiale de référence des cycadales : https://cycadlist.org/scientific_name/517
UICN — liste rouge mondiale des espèces menacées : https://www.iucnredlist.org/species/42114/69834332
Bibliographie
Chamberlain, C.J. (1926). Two new species of Zamia. Botanical Gazette 81(2) : 218-227. [Protologue de l’espèce (p. 219-223), d’après un unique plant mâle cultivé ; texte intégral lu : origine des graines, production de cônes, description, diagnose.]
Calonje, M.A., Meerman, J., Griffith, M.P. & Hoese, G. (2009). A new species of Zamia (Zamiaceae) from the Maya Mountains of Belize. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 3(1) : 31-41. [Comparaison morphologique avec Zamia decumbens ; discussion de la provenance et du statut de Zamia monticola.]
Nicolalde-Morejón, F., Vovides, A.P. & Stevenson, D.W. (2009). Taxonomic revision of Zamia in Mega-Mexico. Brittonia 61(4) : 301-335. [Révision taxonomique des Zamia du Mexique élargi.]
Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A time-calibrated species tree phylogeny of the New World cycad genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences 180(4) : 286-314. [Cadre phylogénétique ; groupe « Mega-Mexico B » / clade « Tuerckheimii ».]
Stevenson, D.W. (2010). Zamia monticola. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T42114A10651789. [Ancienne évaluation En danger critique.]
Bösenberg, J.D. (2022). Zamia monticola. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42114A69834332. [Évaluation en vigueur : En danger critique (CR), A2cd+4cd ; référence relevée sur The World List of Cycads, le site de l’UICN n’étant pas consultable.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Origine de l’épithète monticola.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of Cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique et répartition par pays.]