Zamia brasiliensis est la seule espèce du genre Zamia endémique du Brésil, et la plus récemment décrite du groupe des Zamia sud-américains à tige souterraine. Publiée en 2019 seulement, elle pousse dans la zone de transition entre le Cerrado et la forêt amazonienne, sur les hautes terres des États du Mato Grosso et du Rondônia. Proche par l’allure de Zamia boliviana et de Zamia ulei, dont les aires jouxtent la sienne sans la recouper, elle s’en distingue par des folioles nettement plus larges. Plante de sous-bois à feuillage ample, encore quasi absente des collections, elle complète le tableau du complexe sud-américain à tige souterraine aux côtés de Zamia amazonum, Zamia boliviana et Zamia ulei. Sa faible surface occupée, dans une aire pourtant vaste, et la conversion rapide de son habitat en pâturages en font une espèce préoccupante sur le plan de la conservation.
Comment reconnaître Zamia brasiliensis ?
Zamia brasiliensis possède une tige souterraine, solitaire ou en touffe, globuleuse à cylindrique, longue de 6,4 à 25 cm pour 6,2 à 8,4 cm de diamètre. La couronne porte 1 à 6 feuilles, longues de 10 à 112 cm ; les feuilles émergentes sont vert clair, les feuilles mûres d’un vert grisâtre terne à vert vif. Le pétiole, long de 10,5 à 61,2 cm, et le rachis sont lisses, dépourvus d’aiguillons ; la base du pétiole est brusquement renflée (jusqu’à 13,5 mm). Les cataphylles, caduques et triangulaires, mesurent 6,5 à 8,5 cm sur 1,2 à 1,8 cm, avec des bords orange et un duvet crème orangé (Segalla et Calonje, 2019).
Le caractère le plus marquant est la foliole : chaque feuille en compte de 2 à 24, lancéolées à obovales, fortement dentées vers l’extrémité. Au milieu de la feuille, elles mesurent 16,7 à 21 cm de long pour 2,4 à 3,5 cm de large ; les basales mesurent 16 à 22 cm sur 1,9 à 3,5 cm, les apicales 12,7 à 17 cm sur 2,2 à 3,2 cm, et les plantes adultes en portent au moins 10. Les premières feuilles des plantules, de 10,5 cm au plus, portent 2 à 4 folioles d’environ 4,8 cm sur 1,7 cm (Segalla et Calonje, 2019). Cette largeur foliaire, inhabituelle dans le groupe, est le trait d’identification décisif : les folioles sont bien plus larges que les lanières étroites de Zamia boliviana.
L’espèce est dioïque. Les pieds mâles portent jusqu’à trois cônes polliniques cylindriques-coniques, longs d’environ 12,8 cm pour 1,9 cm de diamètre, couverts d’un tomentum jaune crème dont l’apex stérile vire au brun orangé. Les pieds femelles ne portent en général qu’un seul cône (jusqu’à cinq), dressé et cylindrique, de 8 à 11,5 cm de haut sur 3,5 à 4,8 cm de diamètre, à pointe stérile marquée ; vert-beige à sa sortie, il devient brun orangé uni à la réceptivité, puis le bord des écailles s’éclaircit en fauve crème à maturité ; son pédoncule mesure 10 à 26 cm. Les graines, ovoïdes, de 11,9 à 16,6 mm sur 7,1 à 9,3 mm, ont une enveloppe charnue orange-rouge très mince (Segalla et Calonje, 2019).
Hybrides connus
Aucun hybride naturel ni horticole n’est documenté pour Zamia brasiliensis. Son aire est isolée de celles des autres Zamia du groupe, et l’espèce est encore trop rare en culture pour qu’une hybridation horticole ait été rapportée.
Confusion
Zamia brasiliensis se compare à deux espèces voisines dont les aires jouxtent la sienne sans la recouper. Avec Zamia boliviana, elle partage un pétiole inerme, mais s’en distingue immédiatement par ses folioles bien plus larges (2,4 à 3,5 cm contre 1,1 à 2 cm). Les cônes confirment la séparation : le cône mâle de Zamia boliviana est uniformément couvert d’un tomentum jaune crème, tandis que celui de Zamia brasiliensis présente un apex stérile à tomentum brun orangé ; le cône femelle de Zamia brasiliensis compte en outre davantage de rangées verticales de sporophylles (8 à 14, contre 6 à 7 chez Zamia boliviana).
Vis-à-vis de Zamia ulei, la confusion vient de ce que les folioles de Zamia brasiliensis ressemblent à celles des jeunes pieds de Zamia ulei. La distinction est néanmoins simple : Zamia ulei a un pétiole épineux, là où celui de Zamia brasiliensis est lisse, et atteint à maturité une taille bien supérieure.
Taxonomie
Zamia brasiliensis a été décrite en 2019 par Michael Calonje et Rosane Segalla, dans la revue Phytotaxa (volume 404, fascicule 1, pages 1-11). Le type a été récolté à Itaúba, dans l’État du Mato Grosso, à 295 m d’altitude (récolte R. Segalla & M.C. Jesus ITA01) ; l’holotype est conservé à l’herbier de l’Université fédérale du Mato Grosso (UFMT), avec un isotype à l’INPA. L’épithète brasiliensis renvoie à la répartition de l’espèce, restreinte au Brésil dont elle est l’unique Zamia endémique. Avant sa description, ses spécimens restaient souvent indéterminés dans les herbiers ou étaient pris pour Zamia ulei, dont les jeunes plantes ont des folioles semblables. Les pétioles sans aiguillons sont très rares chez les Zamia continentaux : en Amérique du Sud, on ne les connaît que chez Zamia encephalartoides, Zamia boliviana et Zamia brasiliensis, et les auteurs voient dans Zamia boliviana son plus proche parent (Segalla et Calonje, 2019).
Sur le plan phylogénétique, Zamia brasiliensis appartient à l’ensemble des Zamia du bassin amazonien, une dizaine d’espèces formant un groupe monophylétique qui réunit notamment Zamia amazonum, Zamia boliviana, Zamia ulei, Zamia hymenophyllidia, Zamia lecointei et Zamia poeppigiana. Les relations fines au sein de ce groupe restent à préciser. Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales avec environ 80 espèces néotropicales, est le plus largement réparti du Nouveau Monde, de la Floride à la Bolivie.
Dans la nature
Zamia brasiliensis est endémique du Brésil, dans les États du Mato Grosso et du Rondônia, où elle occupe la zone de transition entre le Cerrado et la forêt amazonienne. Elle croît sur les hautes terres, dans des forêts semi-décidues submontagnardes et des formations ombrophiles tant denses qu’ouvertes, mais aussi dans des forêts saisonnières décidues et des savanes boisées (cerradão), sous un climat de savane tropicale à saison sèche marquée. Elle se situe à l’est de l’aire de Zamia boliviana, sans recouvrement entre les deux espèces. Comme toutes les Zamiaceae, elle développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote.
Les deux populations étudiées pour la description sont distantes de plus de 650 km. À Itaúba (Mato Grosso), localité type, vers 295 m, l’espèce pousse dans une forêt semi-décidue submontagnarde qui passe à une forêt ombrophile ouverte au bord du rio Teles Pires ; 20 à 50 % des arbres y perdent leurs feuilles pendant la longue saison sèche, et les plantes sont plus fréquentes dans les zones plus sèches et plus sableuses. À Cacoal (Rondônia), vers 185 m, elle vit dans une savane boisée de collines, surtout à la lisière du « campo cerrado » plus ouvert, parmi les graminées, les arbustes et les arbres. Dans les deux cas, le sol est un limon sablo-argileux sur grès, que les auteurs disent légèrement acide (pH dans l’eau de 6,6 à Itaúba et de 4,6 à Cacoal). Le climat est chaud et humide : 24,7 à 25,2 °C de moyenne annuelle, minimales de 18,9 à 20,6 °C et maximales de 30,4 à 32,2 °C, et 1 400 à 2 500 mm de pluie par an, avec une saison sèche de mai à septembre (moins de 30 mm par mois de juin à août) et plus de 300 mm par mois de décembre à mars (données modélisées citées par Segalla et Calonje, 2019).
La phénologie de l’espèce est saisonnière : les cônes se développent de septembre à décembre, la pollinisation a lieu d’octobre à décembre, les cônes femelles pollinisés se développent de novembre à août, les graines sont libérées de juin à septembre et les nouvelles feuilles émergent d’août à novembre. Des colonies d’un coléoptère non identifié du genre Pharaxonotha, pollinisateur possible, ont été observées à Itaúba dans les cônes mâles ouverts et dans le sol autour des plantes, tandis qu’à Cacoal des chenilles d’un papillon du genre Eumaeus mangeaient les jeunes feuilles (Segalla et Calonje, 2019).
Sur le plan de la conservation, Zamia brasiliensis n’a pas encore fait l’objet d’une évaluation formelle sur la liste rouge mondiale de l’UICN, où elle figure comme non évaluée. Les auteurs de sa description recommandaient toutefois un classement en danger (EN B2ab(i-v)) : l’espèce a été récoltée dans au moins dix localités, sur une zone d’occurrence de 139 453 km², mais sa zone d’occupation n’est estimée qu’à 53,3 km², ses populations sont très fragmentées, et elle vit dans l’« arc de déforestation », le front agricole du sud-est de l’Amazonie. De 1987 à 2017, le couvert forestier y a reculé de 32,45 %, et 34 % de la zone d’occurrence est devenue pâturage ; la plupart des sites de récolte anciens ont été fortement déboisés. Une seule aire protégée l’abrite, le parc d’État Cristalino, dans le Mato Grosso (Segalla et Calonje, 2019). Comme l’ensemble des cycadales, elle est inscrite à l’Annexe II de la CITES.
Culture
Décrite seulement en 2019 et connue de peu de populations, Zamia brasiliensis est pour ainsi dire absente de la culture, et aucun retour d’expérience horticole substantiel n’est disponible. Les indications ci-dessous procèdent de son habitat et de l’analogie avec sa proche voisine Zamia boliviana, dont l’écologie de transition Cerrado-Amazonie est comparable.
Culture en pleine terre. La culture extérieure permanente n’est envisageable que sous climat tropical à subtropical sans gelée. Plante de la transition savane-forêt, elle se conduit à la lumière vive ou à la mi-ombre, sur un sol parfaitement drainant ; la saison sèche marquée de son milieu d’origine implique de respecter un repos hivernal au sec.
Culture en pot. On privilégiera un substrat drainant, maintenu chaud durant la saison de croissance, puis nettement plus sec pendant la période fraîche, à l’image du rythme saisonnier de son habitat. La tige souterraine, organe de réserve, pourrit rapidement si le substrat reste humide et frais. Une exposition lumineuse favorise un feuillage compact.
Multiplication
La multiplication se fait par semis. Zamia brasiliensis étant dioïque, l’obtention de graines suppose la présence de pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle, le rôle assuré dans la nature par les coléoptères Pharaxonotha. Les graines se nettoient de leur sarcotesta charnue avant d’être semées sur un substrat drainant maintenu chaud ; comme chez toutes les cycadales, la germination est lente. La tige souterraine ne se prête pas au prélèvement de rejets.
Maladies et ravageurs
En culture, Zamia brasiliensis serait exposée, comme les autres Zamia, aux cochenilles en conditions abritées. Le risque principal reste la pourriture de la tige souterraine, favorisée par un substrat trop humide ou trop frais. Dans la nature, son feuillage sert de plante-hôte aux chenilles du papillon Eumaeus, défoliateur spécialisé des cycadales ; ce phénomène relève toutefois de l’écologie de l’espèce plus que d’un problème de culture.
Rusticité
Zamia brasiliensis est une espèce tropicale à subtropicale, sans tolérance documentée au gel. Aucune donnée précise de rusticité au froid n’existe pour cette plante très peu cultivée. Son écologie, proche de celle de Zamia boliviana (climat de savane à longue saison sèche, hautes terres de transition), laisse supposer une certaine tolérance au sec, mais cette inférence par analogie ne vaut pas mesure ; dans son aire, les températures minimales vont de 18,9 à 20,6 °C selon les données climatiques modélisées citées par sa description, ce qui n’indique aucune exposition au froid : en l’absence de tout retour de culture, on se gardera d’avancer un seuil de température chiffré. Comme pour les autres Zamia à tige souterraine, l’humidité froide est plus destructrice que le froid sec, et un sujet maintenu au sec en période fraîche passe mieux un coup de froid qu’un sujet détrempé. Hors zone tropicale ou subtropicale douce, la culture relève de la serre tempérée chaude.
Usages traditionnels
Aucun usage traditionnel propre à Zamia brasiliensis n’est documenté dans la littérature accessible : l’espèce n’a été distinguée scientifiquement qu’en 2019 et n’est connue que de peu de populations. On évitera de lui prêter les emplois alimentaires rapportés pour d’autres Zamia amazoniens, faute de source la concernant directement.
Une mise en garde générale s’impose néanmoins : comme toutes les cycadales, Zamia brasiliensis contient de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques pour l’humain comme pour les animaux. La plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
FAQ
Est-ce un palmier ? Non. Malgré son allure, Zamia brasiliensis est une cycadale (Zamiaceae), gymnosperme se reproduisant par cônes, sans lien de parenté étroit avec les palmiers.
Comment la distinguer de Zamia boliviana ? Par la largeur des folioles, bien plus larges chez Zamia brasiliensis (2,4 à 3,5 cm) que chez Zamia boliviana, et par les cônes (apex du cône mâle brun orangé, rangées de sporophylles plus nombreuses sur le cône femelle).
Comment la distinguer de Zamia ulei ? Par le pétiole : lisse chez Zamia brasiliensis, épineux chez Zamia ulei, qui atteint par ailleurs une taille bien supérieure.
Est-elle rustique ? Sans donnée fiable. C’est une espèce tropicale à subtropicale sans tolérance au gel documentée, à cultiver en serre tempérée chaude hors climat doux.
Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — base taxonomique des Jardins botaniques royaux de Kew : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77197876-1
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales : https://www.ipni.org/n/77197876-1
World Flora Online (WFO) — fiche taxonomique : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-1000034939
World List of Cycads (WLoC) — liste mondiale de référence des cycadales : https://cycadlist.org/scientific_name/803
Tropicos (Missouri Botanical Garden) — données nomenclaturales et types : https://tropicos.org/name/100487271
Bibliographie
Segalla, R. & Calonje, M. (2019). Zamia brasiliensis, a new species of Zamia (Zamiaceae, Cycadales) from Mato Grosso and Rondônia, Brazil. Phytotaxa 404(1) : 1-11. [Protologue de l’espèce ; texte intégral lu (libre accès) : type, description, comparaison avec Zamia boliviana et Zamia ulei, habitat, sols, climat, phénologie, statut proposé.]
Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A time-calibrated species tree phylogeny of the New World cycad genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences 180(4) : 286-314. [Cadre phylogénétique ; monophylie de l’ensemble amazonien.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Origine de l’épithète brasiliensis, en référence au pays d’endémisme.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of Cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique et répartition par pays.]