Zamia portoricensis est l’une des trois cycadales endémiques de Porto Rico, et l’unique espèce du genre Zamia dont la distribution se restreint strictement à l’ouest de l’île, sur quelques milliers d’hectares de forêts sèches subtropicales et de terrains serpentiniques. Décrite en 1899 par le botaniste allemand Ignaz Urban dans la grande monographie Symbolae Antillanae — pierre angulaire de la connaissance moderne de la flore caraïbe — l’espèce occupe une niche écologique remarquable, partagée entre des affleurements calcaires drainés et, plus singulièrement, des sols serpentinitiques (ultramafiques) chargés en magnésium, nickel et chrome, conditions toxiques pour la quasi-totalité des plantes vasculaires. Cette adaptation à un substrat extrême en fait l’un des très rares représentants serpentinicoles du genre Zamia à l’échelle mondiale. Le nom vernaculaire portoricain marunguay, d’origine taïno, désigne plus généralement l’ensemble des cycadales de l’île ; appliqué à Zamia portoricensis, il évoque une plante longtemps connue des populations indigènes et toujours emblématique de la flore endémique sud-occidentale. Aujourd’hui classée En danger (EN) sur la Liste rouge IUCN, l’espèce occupe 3 à 5 populations fragmentées sur une étendue d’occurrence estimée à 237 km², avec un effectif total de l’ordre de 50 000 à 60 000 individus matures en déclin. Plusieurs études récentes de biologie de la reproduction la placent parmi les cycadales les mieux documentées sur le plan démographique et écologique.
Le genre Zamia regroupe plus de quatre-vingts espèces de cycadales réparties à travers les Amériques tropicales et subtropicales, du sud-est des États-Unis à la Bolivie. Zamia portoricensis fait partie du complexe Zamia pumila, clade monophylétique caribéen et floridien réunissant huit espèces étroitement apparentées qui occupent collectivement les Grandes Antilles, les Bahamas, les Caïmans et la Floride péninsulaire. Au sein de Porto Rico, elle est sympatrique avec deux autres membres du complexe, Zamia erosa (essentiellement sur la côte nord) et Zamia pumila sensu stricto (présente en populations résiduelles dans le centre-sud).
Comment reconnaître Zamia portoricensis ?
Port général et tige
Zamia portoricensis est une cycadale de petite taille, au port discret et bas, dépassant rarement 1 m de hauteur totale en culture comme dans la nature. La tige est typiquement souterraine, parfois ascendante sur quelques centimètres, et faiblement ramifiée chez les sujets adultes — caractère qui la distingue du caudex profusément ramifié de Zamia erosa. Sur les terrains serpentinitiques, où le développement racinaire est entravé par la toxicité du substrat, la tige reste particulièrement compacte et fortement enfoncée dans les anfractuosités du sol.
Feuilles et folioles
Chaque tige porte généralement deux à trois feuilles dressées, parfois quatre sur les sujets vigoureux. Les feuilles atteignent 0,7 à 1,2 m de longueur totale, avec un pétiole armé d’aiguillons courts.
Le caractère diagnostique principal réside dans la morphologie des folioles, nettement distincte de celle de Zamia erosa. Chez Zamia portoricensis, les folioles sont étroites, lancéolées à oblongues-lancéolées, mesurant 10 à 18 cm de long sur seulement 1 à 2,5 cm de large, et terminées par un apex acuminé plutôt que arrondi. Les marges sont légèrement dentées dans la moitié apicale, sans la dentition franche et irrégulière qui caractérise Zamia erosa. La texture est coriace, semi-rigide, d’un vert glauque à vert moyen, sans la brillance prononcée des cycadales d’écosystèmes humides. Chaque feuille porte généralement 10 à 25 paires de folioles.
Le contraste avec Zamia erosa (folioles larges, oblongues, à apex arrondi-émoussé et marges nettement dentées) est immédiatement perceptible lorsque les deux espèces sont placées côte à côte, ce qui rend l’identification fiable même en l’absence d’information sur la provenance géographique.
Cônes
L’espèce est strictement dioïque. Les cônes mâles (microstrobiles) sont cylindriques, fins et allongés, mesurant 4 à 12 cm de longueur, beige brunâtre à maturité. Les cônes femelles (mégastrobiles) sont plus ramassés, ovoïdes-cylindriques, portant la pointe acuminée caractéristique du complexe pumila et mesurant 6 à 14 cm de long. À maturité, les graines sont enveloppées d’un sarcotesta vif, allant du rouge au rose-orange, dispositif visuel d’attraction pour les disperseurs potentiels — bien qu’aucun disperseur effectif n’ait été formellement identifié pour cette espèce ni pour les autres Zamia portoricaines.
L’émission des cônes mâles à Susúa et dans les populations serpentinitiques voisines (Sabana Grande, Yauco) se concentre en janvier-février, période durant laquelle se déroule la pollinisation entomophile.
Système racinaire
Zamia portoricensis développe les racines coralloïdes superficielles propres à toutes les cycadales, abritant des cyanobactéries symbiotiques du genre Nostoc capables de fixation biologique de l’azote. Cette symbiose représente un atout adaptatif particulièrement précieux sur sols serpentiniques, naturellement pauvres en azote et en phosphore, où la plupart des autres plantes vasculaires doivent investir lourdement dans le développement racinaire.
Hybrides
Aucun hybride formellement décrit n’est documenté pour Zamia portoricensis. La sympatrie avec Zamia erosa dans certaines parties de Porto Rico aurait théoriquement permis des croisements naturels, mais les deux espèces occupent des niches écologiques nettement différenciées : Zamia portoricensis sur substrats sud-occidentaux secs (calcaires et serpentinitiques), Zamia erosa sur substrats nord-orientaux humides (forêts calcaires de Cambalache notamment). Les flux génétiques interspécifiques détectés au sein du complexe pumila à Porto Rico par les études de Meerow et collaborateurs (2012) sont attribués à des hybridations historiques pléistocènes plutôt qu’à des hybridations actuelles, sans descendance hybride pérenne identifiable.
Confusion
À Porto Rico, Zamia portoricensis peut être confondue avec les deux autres cycadales endémiques de l’île, Zamia erosa et Zamia pumila sensu stricto, qui appartiennent au même complexe et partagent un port souterrain, des cônes femelles à pointe acuminée et un sarcotesta rouge orangé.
Face à Zamia erosa, Zamia portoricensis se distingue immédiatement par ses folioles étroites, lancéolées et acuminées (contre folioles larges, oblongues et arrondies-émoussées chez Zamia erosa). La dentition marginale est également plus discrète et plus régulière. La distribution est complémentaire : Zamia portoricensis est strictement confinée au sud-ouest de Porto Rico, tandis que Zamia erosa occupe principalement le nord et le centre de l’île.
Face à Zamia pumila sensu stricto, présente en populations résiduelles dans le centre-sud de Porto Rico, Zamia portoricensis possède des folioles certes étroites comme chez Zamia pumila, mais plus longues et plus régulièrement disposées le long du rachis. Surtout, l’habitat est diagnostique : les populations serpentinitiques appartiennent toujours à Zamia portoricensis, jamais à Zamia pumila.
Hors de Porto Rico, Zamia portoricensis est peu présente en culture et reste rare dans les pépinières spécialisées. Sous étiquetage commercial, elle peut être confondue avec Zamia angustifolia (Bahamas), espèce également à folioles très étroites, mais qui appartient à un contexte géographique différent et présente des folioles encore plus filiformes.
Taxonomie
Le nom accepté Zamia portoricensis Urb. suit l’autorité nomenclaturale de POWO et celle du World List of Cycads, qui convergent sans contestation. L’espèce a été publiée par Ignaz Urban (1848–1931), botaniste allemand directeur du Jardin botanique de Berlin et auteur prolifique sur la flore caraïbe, dans le deuxième fascicule du premier volume de ses Symbolae Antillanae (1899, p. 291). Cette publication s’inscrit dans la vaste entreprise monographique conduite par Urban entre 1898 et 1928 pour inventorier scientifiquement la flore des Antilles à partir des collections rapportées par ses correspondants insulaires, notamment Paul Sintenis et Leopold Krug à Porto Rico.
L’épithète spécifique portoricensis renvoie à Porto Rico, aire d’endémisme exclusive de l’espèce. Le matériel-type est conservé au New York Botanical Garden (NY) et au Stockholm Herbarium (S).
L’unique synonyme nomenclatural reconnu par POWO est Zamia media var. portoricensis (Urb.) J.Schust., combinaison publiée par J. Schuster en 1932 dans la monographie des Cycadales de la Pflanzenreich d’Engler (vol. IV.1, fascicule 99, p. 158) à l’époque où prévalait un concept élargi de Zamia media Jacq. (lui-même aujourd’hui synonyme de Zamia integrifolia). Cette combinaison sous-spécifique reflète la tendance des taxonomistes du début du XXᵉ siècle à minimiser le statut spécifique des entités antillaises au profit d’unités plus larges. La taxonomie moderne, fondée sur la morphologie comparée (Stevenson 1987) et confirmée par la phylogénie moléculaire (Calonje et collaborateurs 2019, Lindstrom et collaborateurs 2024), a définitivement réétabli Zamia portoricensis au rang d’espèce distincte.
Le nom vernaculaire marunguay (ou marungüey), d’origine taïno, est utilisé à Porto Rico pour désigner indistinctement les trois cycadales endémiques de l’île. Il apparaît dans plusieurs toponymes locaux, vestiges de l’usage pré-colombien des plantes du complexe pumila comme source d’amidon (voir la section Usages traditionnels).
La position phylogénétique de Zamia portoricensis a été établie par les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019), puis confirmée par l’étude phylotranscriptomique de Lindstrom et collaborateurs (2024). L’espèce appartient au clade Caribéen et Floridien (clade I), au sein du complexe monophylétique Zamia pumila, où elle constitue l’un des éléments insulaires les plus géographiquement restreints.
Dans la nature
Zamia portoricensis est strictement endémique du sud-ouest de Porto Rico, où elle occupe une aire d’occurrence d’environ 237 km² répartie entre 3 et 5 populations fragmentées. Les principales localités documentées sont :
- Forêt d’État de Susúa (Susúa State Forest) : population principale, dans le bassin versant central du sud-ouest, sur substrat à dominante serpentinitique. C’est ici que l’espèce a été le plus étudiée en biologie de la reproduction et en démographie.
- Forêt d’État de Guánica (Guánica State Forest) : population sur substrat calcaire karstique, en forêt sèche subtropicale.
- Sierra Bermeja : massif serpentinitique parmi les plus emblématiques de Porto Rico, abritant une flore fortement spécialisée.
- Municipalités de Cabo Rojo, Sabana Grande et Yauco : populations dispersées, dont plusieurs sur affleurements serpentinitiques.
L’altitude des populations connues s’échelonne entre 40 et 200 mètres, plage très basse pour une cycadale antillaise. L’habitat est constitué de forêts subtropicales sèches et de forêts subtropicales humides ouvertes, avec une saison sèche marquée d’octobre à avril et des précipitations annuelles variant de 750 à 1 800 mm selon les sites.
L’adaptation aux sols serpentiniques
L’adaptation de Zamia portoricensis aux sols serpentiniques (ultramafiques) constitue l’une de ses spécificités écologiques les plus remarquables. Ces substrats, dérivés de l’altération de roches ultrabasiques riches en olivine et pyroxène, se caractérisent par :
- Une teneur élevée en magnésium qui déséquilibre fortement le rapport Ca/Mg, généralement défavorable à la nutrition végétale ;
- Une concentration élevée en métaux lourds — nickel, chrome, cobalt — souvent à des niveaux phytotoxiques pour la plupart des plantes vasculaires ;
- Une déficience en nutriments majeurs (azote, phosphore, potassium, calcium) ;
- Une faible profondeur du sol et un drainage rapide qui aggravent le stress hydrique en saison sèche.
Très peu d’espèces végétales tolèrent ces conditions, et celles qui le font constituent souvent des endémiques serpentinicoles caractéristiques. Zamia portoricensis fait partie de ce contingent restreint, ce qui en fait l’une des très rares cycadales au monde adaptée aux substrats ultramafiques. La spécialisation édaphique explique probablement la restriction géographique sévère de l’espèce, le sud-ouest de Porto Rico abritant les principaux affleurements serpentinitiques de l’île (Sierra Bermeja en particulier). La symbiose avec les cyanobactéries fixatrices d’azote (Nostoc) dans les racines coralloïdes représente un avantage adaptatif majeur dans ce contexte de carence azotée chronique.
Sur calcaire karstique (Guánica, partie de Susúa), l’espèce trouve des conditions différentes mais également contraignantes : sols superficiels, fortes pertes hydriques par drainage, fissures rocheuses comme principal espace racinaire exploitable. Les deux types de substrat partagent une forte limitation hydrique saisonnière, à laquelle Zamia portoricensis est physiologiquement adaptée par son caudex tubérisé et son système racinaire concentré.
Statut de conservation
L’évaluation IUCN classe Zamia portoricensis en En danger (Endangered, EN) selon les critères B1ab(iii,v)+2ab(iii,v). L’évaluation initiale a été conduite par Stevenson en 2010, et confirmée par les réévaluations ultérieures. L’effectif total estimé est de l’ordre de 50 000 à 60 000 individus matures en déclin, sur une étendue d’occurrence de 237 km². L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES.
Les menaces principales identifiées sont :
- La conversion de l’habitat pour l’agriculture, le pâturage et l’urbanisation, particulièrement en marge des forêts d’État ;
- L’extension des zones résidentielles dans le sud-ouest de Porto Rico, qui fragmente progressivement les populations ;
- Les incendies récurrents en saison sèche, accentués par le changement climatique et la prolifération de graminées exotiques inflammables ;
- Les événements météorologiques extrêmes (ouragans), dont la fréquence et l’intensité augmentent dans la région caribéenne ;
- La collecte illégale par des collectionneurs et des pépiniéristes peu scrupuleux, attirés par la rareté de l’espèce et son endémisme strict ;
- Le recrutement très limité dans plusieurs populations, possiblement lié à la dispersion défaillante des graines.
Les forêts d’État de Susúa et de Guánica offrent une protection juridique aux populations qu’elles abritent, mais l’efficacité de cette protection reste partielle face aux pressions externes et aux incendies. Plusieurs auteurs ont récemment plaidé pour une gestion active intégrant introductions, réintroductions et translocations comme complément nécessaire à la protection de l’habitat, en particulier pour les populations où le recrutement naturel est insuffisant.
Biologie de la reproduction
Zamia portoricensis fait partie des cycadales dont la biologie de la reproduction a été le plus étudiée en milieu naturel, principalement grâce aux travaux conduits dans la forêt de Susúa et les populations serpentinitiques voisines de Sabana Grande et de Yauco.
Pollinisation par Pharaxonotha portophylla
La pollinisation est strictement entomophile et obligatoire, assurée par le coléoptère Pharaxonotha portophylla Franz & Skelley (Erotylidae), décrit en 2008 à partir d’individus collectés sur les cônes mâles de cette espèce dans la forêt de Susúa, en parallèle des collectes effectuées sur Zamia amblyphyllidia (aujourd’hui Zamia erosa) dans la forêt de Cambalache. Le mutualisme repose sur un système combinant récompense et tromperie (« reward-deception system ») :
- Les cônes mâles offrent une récompense réelle : ils servent de site de reproduction pour les coléoptères, qui s’y développent à partir de l’œuf jusqu’à l’adulte en consommant le pollen et certains tissus reproducteurs. Les cônes mâles émettent durant la déhiscence des composés volatils qui attirent les coléoptères et leur signalent la disponibilité de la ressource.
- Les cônes femelles miment chimiquement les cônes mâles : ils émettent des composés volatils similaires, qui attirent les coléoptères porteurs de pollen, mais n’offrent aucune récompense en retour. Les coléoptères trompés visitent les cônes femelles à la recherche de la ressource attendue, et déposent par contact le pollen acquis dans les cônes mâles précédemment visités. Cette tromperie sensorielle est répétée et constitue le mécanisme principal de transport pollinique.
Les expériences d’exclusion d’insectes menées sur des espèces apparentées (Tang 1987 sur Zamia integrifolia en Floride, Valencia-Montoya et collaborateurs 2017 sur Zamia incognita en Colombie) ont démontré que la pollinisation par le vent ne produit pas de graines viables : la présence du coléoptère est strictement nécessaire à la reproduction sexuée. Cette dépendance mutualiste extrême rend l’espèce vulnérable à toute perturbation de la population de pollinisateurs.
L’effet de la proximité spatiale des sexes
L’étude de Lazcano-Lara et Ackerman publiée dans PeerJ en 2018, intitulée Best in the company of nearby males: female success in the threatened cycad, Zamia portoricensis, a apporté une contribution majeure à la compréhension de la biologie de la reproduction de l’espèce et, plus généralement, des cycadales menacées. Les auteurs ont étudié deux populations de Zamia portoricensis sur l’affleurement serpentinique méridional (Sabana Grande et Yauco), en analysant la distribution spatiale des individus mâles et femelles et son influence sur le succès reproductif femelle.
Trois résultats notables émergent de leur étude :
- La distribution spatiale des sexes est aléatoire par rapport à la distribution générale des adultes, ce qui exclut un patron d’agrégation préférentiel par sexe.
- Le succès reproductif femelle est hautement variable, mais il est statistiquement plus élevé dans les voisinages comportant plus de mâles que de femelles, et diminue significativement avec la distance au mâle le plus proche au-delà de 190 cm.
- Le rapport opérationnel des sexes (proportion de mâles et femelles en cône simultanément) influence également le succès reproductif, soulignant l’importance de la synchronisation phénologique des sexes.
Ces résultats ont des implications directes pour la conservation : la simple protection de l’habitat est insuffisante si la structure spatiale et démographique des sexes ne permet pas un accès efficace aux partenaires. Les plans de gestion doivent désormais intégrer des considérations spatiales pour les introductions et réintroductions, en veillant à un nombre suffisant d’individus des deux sexes à proximité immédiate les uns des autres.
Comment cultiver avec succès Zamia portoricensis ?
La culture de Zamia portoricensis hors de Porto Rico reste relativement peu fréquente, l’espèce étant moins commercialisée que Zamia integrifolia (Floride) ou Zamia erosa (sous l’ancien nom Zamia amblyphyllidia). Les sujets disponibles dans les pépinières spécialisées proviennent essentiellement de programmes de reproduction ex situ portoricains et nord-américains.
Lumière
L’espèce tolère un large spectre lumineux, depuis le plein soleil — auquel ses populations naturelles sont régulièrement exposées sur les affleurements ouverts de Sierra Bermeja — jusqu’à la mi-ombre forestière. Les sujets cultivés en pleine lumière restent plus compacts mais peuvent jaunir si l’arrosage est insuffisant ; en mi-ombre, le feuillage est d’un vert plus soutenu et les folioles plus largement développées.
Substrat
Le substrat doit être franchement drainant, avec une fraction minérale supérieure ou égale à 70 % du volume total (pouzzolane, perlite, pierre ponce, sable grossier de quartz). La tolérance pédologique de Zamia portoricensis est élevée : l’espèce accepte aussi bien les substrats légèrement calcaires que neutres, ce qui en fait une candidate appropriée à la culture en eau dure méditerranéenne. La capacité du substrat à sécher rapidement entre deux arrosages est plus précieuse que sa rétention d’humidité — particulièrement pour une espèce adaptée à des conditions naturelles de stress hydrique saisonnier.
L’enrichissement organique du substrat doit rester modéré : un excès de matière organique fraîche, qui maintiendrait une humidité résiduelle prolongée, prédispose aux pourritures racinaires hivernales.
Arrosage et qualité de l’eau
Arrosage régulier mais modéré pendant la saison de croissance, avec ressuyage complet du substrat entre deux apports. L’espèce supporte sans dommage des épisodes secs marqués, conformément aux conditions de saison sèche typique de son habitat naturel. En période fraîche, les apports doivent être nettement réduits, la combinaison froid-humidité étant la principale cause d’échec en culture. L’eau du robinet, même fortement minéralisée, convient parfaitement, et l’espèce ne montre aucune sensibilité aux eaux dures couramment rencontrées en France méridionale.
Températures
Les températures estivales optimales se situent entre 25 et 30 °C la journée et 15 à 20 °C la nuit, avec une tolérance jusqu’à 40 °C en cas d’arrosage suffisant. En hiver, l’espèce tolère des températures comprises entre 1 et 10 °C, à condition que les remontées diurnes atteignent 15 à 20 °C et que le substrat reste relativement sec. Une serre froide à tempérée hors gel constitue le minimum thermique fiable pour la culture européenne.
Culture en conteneur
La culture en pot convient particulièrement bien à Zamia portoricensis, dont le caudex relativement compact (moins ramifié que celui de Zamia erosa) s’accommode bien de contenants profonds plutôt que larges. Le rempotage est rare — tous les trois à cinq ans suffit pour un sujet adulte — et se pratique idéalement au printemps, lors de la reprise d’activité. Le caudex doit rester enfoui dans le substrat, ne laissant émerger que la couronne foliaire. Les pots en terre cuite, qui favorisent l’évaporation latérale et donc le ressuyage du substrat, sont préférables aux contenants plastique pour une espèce qui craint particulièrement l’excès d’humidité racinaire.
Multiplication
La multiplication de Zamia portoricensis se fait exclusivement par semis. La présence simultanée d’individus mâles et femelles en floraison est nécessaire, accompagnée d’une pollinisation manuelle à partir des cônes mâles déhiscents — opération indispensable hors de l’aire d’origine, où le pollinisateur naturel Pharaxonotha portophylla est absent. L’étude de Lazcano-Lara et Ackerman (2018) montre que même en milieu naturel, la production de graines viables dépend étroitement de la proximité spatiale entre individus reproducteurs, ce qui rend la pollinisation manuelle particulièrement importante en collection.
Les graines, à sarcotesta charnu rouge à orange vif, doivent être semées fraîches après élimination de la pulpe (qui inhibe la germination et favorise les contaminations fongiques). Le semis se pratique en substrat drainant à 25–28 °C avec humidité modérée. La germination peut s’étaler sur plusieurs mois et reste irrégulière, à l’image de ce qui a été décrit pour Zamia erosa à Cambalache (germination en deux étapes : radicule d’abord, feuille un à sept mois plus tard).
Les jeunes plants présentent une croissance lente, plus encore que la moyenne du complexe pumila : il faut souvent attendre cinq à dix ans pour qu’apparaisse une morphologie clairement adulte. La division du caudex n’est pas applicable en pratique : la tige souterraine peu ramifiée ne fournit pas de matériel exploitable pour la propagation végétative.
Maladies et ravageurs
Les ravageurs et pathogènes rencontrés en culture sont communs à l’ensemble des cycadales du complexe pumila maintenues en serre tempérée. Les cochenilles à bouclier (Diaspididae), notamment Aulacaspis yasumatsui (cochenille asiatique du cycas), constituent depuis la fin des années 1990 la menace prioritaire pour toutes les cycadales en collection à l’échelle mondiale. Le traitement associe habituellement huile blanche horticole et insecticide systémique. Les cochenilles farineuses (Pseudococcidae) colonisent volontiers la base des feuilles et les jeunes pousses.
Les acariens (tétranyques) peuvent apparaître en conditions de forte chaleur et de faible humidité atmosphérique ; une humidification régulière du feuillage est la prévention la plus efficace.
Les pourritures racinaires fongiques, dues principalement à des oomycètes du genre Phytophthora, restent la cause principale de mortalité en culture européenne. Elles résultent presque toujours d’un substrat trop retentif, d’un excès d’arrosage en période fraîche, ou d’un déficit de drainage. Pour Zamia portoricensis, espèce naturellement adaptée à des conditions très drainantes, la rigueur du substrat minéral est plus déterminante encore qu’elle ne l’est pour les espèces caribéennes de forêt humide.
Rusticité
Zamia portoricensis est une espèce tropicale à subtropicale de basse altitude, dont la tolérance au froid en culture est comparable à celle des autres membres caribéens du complexe pumila. Elle correspond aux zones USDA 10b à 11. La culture en pleine terre n’est envisageable que dans les climats subtropicaux secs (par exemple en Floride méridionale, à Hawaï, dans certaines parties de Californie du Sud) ou en climat méditerranéen abrité avec protection hivernale et substrat très drainant.
En climat méditerranéen littoral européen, les sujets bien établis en pleine terre peuvent ponctuellement tolérer de brèves gelées matinales jusqu’à environ −2 °C en milieu très drainant et abrité, mais cette tolérance reste à valider au cas par cas. Au-delà du littoral méditerranéen le plus chaud, la culture en serre froide à tempérée hors gel demeure la seule option fiable. Les essais en pleine terre demandent un substrat minéral très drainant, une exposition abritée des vents froids, et idéalement un voile d’hivernage lors des épisodes de gel annoncés.
Cette rusticité modérée est inférieure à celle de Zamia integrifolia (Floride, supportant régulièrement des passages sous le seuil de gel), mais comparable à celle de Zamia pumila et de Zamia erosa. Elle reflète une origine antillaise méridionale où la saison sèche est marquée, mais où les températures hivernales restent presque toujours supérieures à 10 °C même dans les zones les plus exposées.
Usages traditionnels
À Porto Rico, Zamia portoricensis partage avec les deux autres cycadales endémiques de l’île — Zamia erosa et Zamia pumila sensu stricto — le nom vernaculaire taïno de marunguay (ou marungüey). Ce terme générique désigne l’ensemble des cycadales utilisées par les populations indigènes taïnos avant la conquête espagnole comme source d’amidon. Le procédé d’extraction et de détoxification, transmis par tradition orale et documenté ensuite par les chroniqueurs coloniaux, consistait à broyer la tige souterraine et les racines tubérisées, à laver longuement la pulpe à grande eau pour éliminer la cycasine et les composés toxiques apparentés (méthylazoxyméthanol, BMAA — β-méthylamino-L-alanine), puis à fermenter la pâte avant séchage et utilisation en farine.
Les travaux ethnobotaniques et archéobotaniques récents (Pagán-Jiménez & Lazcano-Lara 2013, Mickleburgh & Pagán-Jiménez 2012) ont confirmé l’usage généralisé des plantes du complexe pumila dans l’alimentation pré-colombienne caribéenne, et l’analyse de grains d’amidon piégés dans le calcul dentaire de populations taïnos a démontré la consommation effective de Zamia — sans qu’il soit toujours possible de discriminer l’espèce précise utilisée à partir du seul amidon. Pour Zamia portoricensis, dont la distribution couvre des zones du sud-ouest de l’île historiquement occupées par les Taïnos, l’usage à des fins alimentaires est plausible mais reste moins formellement documenté que celui de Zamia erosa à Cambalache.
L’analyse toponymique conduite par Pagán-Jiménez et Lazcano-Lara (2013) à partir des cartes anciennes et des documents historiques de Porto Rico a permis de redécouvrir plusieurs populations sauvages sur substrats volcaniques au piémont sud-central, le nom indigène ayant guidé les chercheurs vers des localités jusqu’alors non répertoriées scientifiquement — une démarche qui a directement bénéficié à la connaissance de la distribution des trois cycadales portoricaines.
Comme l’ensemble des cycadales, Zamia portoricensis doit être considérée comme strictement toxique dans toutes ses parties non détoxifiées. La cycasine, le méthylazoxyméthanol et le BMAA présents dans les tissus sont hépatotoxiques et neurotoxiques, et aucune utilisation culinaire moderne ne doit être tentée hors d’un cadre traditionnel maîtrisé. Les animaux domestiques et les jeunes enfants doivent être tenus à distance des sujets cultivés. Le seul usage contemporain acceptable est ornemental, conservatoire, ou scientifique.
FAQ
En quoi Zamia portoricensis se distingue-t-elle des autres cycadales portoricaines ? Zamia portoricensis possède des folioles nettement plus étroites et acuminées que Zamia erosa (folioles larges et émoussées), et un caudex moins ramifié. Son habitat est également diagnostique : c’est la seule cycadale portoricaine régulièrement présente sur sols serpentiniques, et sa distribution est strictement confinée au sud-ouest de l’île (Susúa, Guánica, Sierra Bermeja, Cabo Rojo, Sabana Grande, Yauco).
Qu’est-ce qu’un sol serpentinique et pourquoi cette espèce y est-elle adaptée ? Les sols serpentiniques (ou ultramafiques) dérivent de roches très basiques riches en olivine et pyroxène ; ils se caractérisent par une teneur élevée en magnésium, en nickel et en chrome, généralement toxiques pour la plupart des plantes vasculaires, et par une carence chronique en nutriments (azote, phosphore, calcium). Très peu d’espèces tolèrent ces conditions, et celles qui le font sont des endémiques serpentinicoles à forte spécialisation édaphique. Zamia portoricensis est l’une des très rares cycadales mondiales adaptée à ces substrats, ce qui explique en partie sa distribution restreinte et son endémisme strict.
Pourquoi est-elle plus menacée que les autres Zamia portoricaines ? Le statut En danger (Endangered, EN) de Zamia portoricensis reflète à la fois sa distribution naturellement très restreinte (3 à 5 populations sur 237 km²), la forte pression anthropique sur le sud-ouest de Porto Rico (urbanisation, agriculture, incendies, ouragans), et un recrutement limité dans plusieurs populations. Zamia erosa et Zamia pumila sont classées Vulnerable (VU), statut moins sévère, mais leur situation reste également préoccupante.
Quelle est l’importance écologique du pollinisateur ? Pharaxonotha portophylla est un coléoptère endémique de Porto Rico, décrit en 2008 par Franz et Skelley sur les cônes mâles de Zamia portoricensis (forêt de Susúa) et de Zamia erosa (forêt de Cambalache). Le mutualisme est obligatoire : sans ce coléoptère, la reproduction sexuée de l’espèce est impossible. Toute disparition du pollinisateur entraînerait à terme l’extinction fonctionnelle de la population de cycadales correspondante, même si les sujets adultes persistent végétativement pendant des décennies.
La proximité spatiale des sexes affecte-t-elle vraiment le succès reproductif ? Oui, et c’est l’un des résultats les plus marquants de l’étude de Lazcano-Lara et Ackerman (2018). Le succès reproductif des femelles diminue significativement lorsque la distance au mâle le plus proche dépasse environ 190 cm. Au-delà de cette distance, le coléoptère pollinisateur a tendance à ne plus assurer un transfert pollinique efficace. Cette donnée a des implications directes pour la conservation : la simple protection de l’habitat ne suffit pas si la structure spatiale et démographique des sexes ne permet pas un accès efficace aux partenaires.
Peut-on en trouver en pépinière européenne ? Zamia portoricensis est relativement rare sur le marché européen. Les sujets disponibles proviennent essentiellement de programmes de reproduction ex situ portoricains et nord-américains. L’inscription à l’Annexe II de la CITES rend nécessaire la vérification de la traçabilité légale du matériel. Pour les collectionneurs européens cherchant à enrichir une collection de cycadales caribéennes, l’espèce reste un objectif moins courant que Zamia erosa (encore largement diffusée sous le nom Zamia amblyphyllidia) ou Zamia integrifolia.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO), Royal Botanic Gardens, Kew. Fiche Zamia portoricensis : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:270557-2
World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), Montgomery Botanical Center. Fiche Zamia portoricensis : https://cycadlist.org/scientific_name/537
International Plant Names Index (IPNI). Fiche Zamia portoricensis : https://www.ipni.org/n/270557-2
IUCN Red List of Threatened Species. Évaluation Zamia portoricensis (Endangered) : https://www.iucnredlist.org/
Sociedad Colombiana de Cícadas (SCC). Zamias des Caraïbes : https://www.cycadascolombia.org/
The Cycad Pages, Royal Botanic Gardens Sydney : https://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/
Cycadales.eu, Comment cultiver les Zamia en climat tempéré (Simon Lavaud, 2023) : https://cycadales.eu/comment-cultiver-les-zamia-en-climat-tempere/
CITES, Appendices : https://cites.org/eng/app/appendices.php
Bibliographie
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