Euphorbia milii Des Moulins, universellement connue sous le nom de « couronne d’épines » ou « épine du Christ », est un arbuste succulent épineux de la famille des Euphorbiaceae, endémique de Madagascar. Décrite en 1826 par le naturaliste bordelais Charles Des Moulins dans le Bulletin d’Histoire Naturelle de la Société Linnéenne de Bordeaux, cette espèce est sans doute l’euphorbe la plus largement cultivée au monde comme plante ornementale. Son épithète spécifique honore le Baron Milius, alors gouverneur de l’île Bourbon (actuelle La Réunion), qui introduisit la plante en France en 1821 à partir de spécimens rapportés de Madagascar.
La dénomination populaire de « couronne d’épines » renvoie à une légende selon laquelle cette euphorbe aurait servi à confectionner la couronne portée par le Christ lors de sa crucifixion. Des indices historiques suggèrent que l’espèce aurait effectivement été introduite au Moyen-Orient dans l’Antiquité, et ses tiges souples et épineuses se prêtent matériellement à être tressées en cercle. L’hypothèse demeure toutefois invérifiable et relève davantage de la tradition que de la botanique.
Au-delà de son intérêt ornemental considérable, Euphorbia milii présente un intérêt scientifique majeur dans le domaine de la santé publique : son latex possède des propriétés molluscicides remarquables, reconnues et recommandées par l’Organisation Mondiale de la Santé (OMS) pour le contrôle des mollusques vecteurs de la schistosomiase.
Classification et nomenclature
Position systématique
Euphorbia milii appartient à l’ordre des Malpighiales, famille des Euphorbiaceae, sous-famille des Euphorbioideae, tribu des Euphorbieae, sous-tribu des Euphorbiinae. Au sein du genre Euphorbia Linnaeus (plus de 2 000 espèces), elle est classée dans le sous-genre Euphorbia, section Goniostema, un groupe rassemblant des euphorbes épineuses succulentes endémiques de Madagascar.
Historique nomenclatural
L’histoire nomenclaturale de cette espèce est remarquablement complexe. La publication originale de Des Moulins (1826), établie à partir de plantes vivantes rapportées à Paris par le Baron Milius sans matériel type ni localité type précise, fut longtemps ignorée puis complètement oubliée. Ce qui explique la création de nombreux noms pour des euphorbes épineuses malgaches à grandes cyathophylles rouges : Euphorbia splendens Bojer ex Hooker (1829), Euphorbia bojeri Hooker (1836), Euphorbia hislopii N.E.Brown, Euphorbia breonii Noissette, entre autres. Tous ces taxons sont aujourd’hui considérés comme synonymes ou variétés d’Euphorbia milii. Même après la redécouverte de la publication de Des Moulins et la réhabilitation du nom Euphorbia milii, l’identité exacte de la plante à laquelle ce nom s’appliquait est demeurée longtemps incertaine.
Synonymes principaux
Les synonymes les plus fréquemment rencontrés dans la littérature incluent : Euphorbia splendens Bojer ex Hooker ; Euphorbia bojeri Hooker ; Euphorbia breonii Noissette ; Euphorbia hislopii N.E.Brown ; Euphorbia neumanii Baillon ; Euphorbia rubrostriata Drake ; Tithymalus bojeri (Hooker) Rafinesque ; Sterigmanthe splendens (Bojer ex Hooker) Klotzsch & Garcke ; Lacanthis splendens Rafinesque.
Variétés reconnues
Euphorbia milii est une espèce extrêmement variable, et la délimitation des taxons infra-spécifiques fait encore l’objet de débats.
Les principales variétés reconnues, selon la révision d’Ursch et Leandri (1955) et les travaux ultérieurs, sont :
- Euphorbia milii var. milii — la forme type, originaire de la région de Fort-Dauphin (Tôlanaro), dans le sud-est de Madagascar. C’est la plante correspondant à la description originale de Des Moulins, comme l’ont démontré les travaux publiés dans Euphorbia World en 2020.
- Euphorbia milii var. splendens (Bojer ex Hooker) Ursch & Leandri — la forme la plus répandue en culture, souvent traitée comme synonyme direct. C’est cette variété qui est considérée comme l’incarnation vivante de la divinité suprême dans le Bathouisme, religion minoritaire pratiquée par le peuple Bodo de l’est de l’Inde et du Népal.
- Euphorbia milii var. bevilaniensis (Croizat) Ursch & Leandri — caractérisée par des feuilles de forme distincte.
- Euphorbia milii var. hislopii (N.E.Brown) Ursch & Leandri — la variété la plus étudiée pour ses propriétés molluscicides.
- Euphorbia milii var. imperatae (Leandri) Ursch & Leandri.
- Euphorbia milii var. longifolia Rauh — reconnaissable à ses feuilles allongées.
- Euphorbia milii var. roseana Marnier-Lapostolle.
- Euphorbia milii var. tananarivae (Leandri) Ursch & Leandri — du plateau central malgache.
- Euphorbia milii var. tenuispina Rauh & Razafindratovo.
- Euphorbia milii var. tulearensis Ursch & Leandri — de la région de Tuléar.
- Euphorbia milii var. vulcanii (Leandri) Ursch & Leandri.
Certains auteurs traitent plusieurs de ces variétés comme des espèces distinctes. La taxonomie de ce complexe demeure instable et insatisfaisante à ce jour.
Description morphologique
Port et dimensions
Euphorbia milii est un arbuste succulent, ligneux à la base, au port sarmenteux à semi-érigé, pouvant atteindre 1,5 à 1,8 mètre de hauteur en culture, et jusqu’à 1,5 à 2 mètres dans son habitat naturel à Madagascar. Le port est densément ramifié, buissonnant, avec une tendance à s’étaler et à grimper en s’accrochant aux plantes voisines grâce à ses épines. Les spécimens âgés développent une base ligneuse épaisse et peuvent adopter un port semi-grimpant caractéristique.
Tiges
Les tiges sont succulentes, charnues, arrondies, obscurément 3 à 5 angulées, d’un diamètre d’environ 2 cm (0,8 pouce), de couleur brun sombre devenant grisâtre avec l’âge. Elles sont densément armées d’épines sur toute leur longueur. Ces épines, droites et minces, sont en réalité des stipules modifiées. Elles mesurent de 1 à 3 cm de longueur et sont disposées par paires le long des tiges et des rameaux. La coloration des épines varie du gris au noir. Les tiges conservent des cicatrices foliaires après la chute des feuilles.
Feuilles
Les feuilles sont alternes, disposées en spirale, concentrées à l’extrémité des rameaux en croissance active. De forme obovale à elliptique, elles mesurent de 2 à 6 cm de longueur pour 1,5 à 2,5 cm de largeur, avec une base cunéiforme. Le limbe est entier, charnu, d’un vert vif à vert grisâtre, glabre. Les feuilles sont semi-caduques : elles tombent naturellement sur les portions âgées des tiges, ne persistant que sur la croissance récente. La plante peut se défeuiller intégralement sous l’effet d’un stress hydrique ou thermique, puis reconstituer son feuillage lors de la reprise de croissance.
Fleurs et inflorescence
L’inflorescence est un cyathe, la structure florale caractéristique et unique du genre Euphorbia. Chaque cyathe est une inflorescence spécialisée en forme de coupe formée par des bractées soudées, contenant une unique fleur femelle centrale (à trois styles) entourée de cinq groupes de fleurs mâles (chacune réduite à une seule étamine) et de cinq glandes nectarifères. L’ensemble est monoïque. Des nectaires extrafloraux au niveau de l’involucre ont été signalés pour la première fois chez Euphorbia milii par Teng et Hu en 2002.
La caractéristique la plus spectaculaire est la paire de bractées pétaloïdes (cyathophylles) qui sous-tend chaque cyathe. Ces bractées, souvent prises à tort pour des pétales, sont d’un rouge vif chez l’espèce type, mais peuvent être roses, blanches, jaunes, orangées, saumonées ou bicolores selon les variétés et les cultivars. Elles sont réniformes, mesurant jusqu’à 12 mm de largeur chez la forme sauvage, considérablement plus grandes chez les hybrides modernes. Les cyathes sont regroupés par 2 à 6 à l’extrémité de pédoncules dressés de 5 cm environ, recouverts d’une substance collante caractéristique. La floraison est remarquablement prolongée : dans des conditions optimales, elle peut être quasi continue tout au long de l’année, avec un pic au printemps et en été.
Fruits et graines
Le fruit est une capsule triloculaire typique du genre Euphorbia, explosive à maturité, libérant trois graines. Les graines sont petites, ovoïdes, lisses.
Latex
Comme toutes les euphorbes, Euphorbia milii exsude un latex blanc laiteux lorsque ses tissus sont lésés. Ce latex est modérément toxique pour l’homme (irritant) mais très toxique pour les animaux domestiques (chevaux, moutons, chats, chiens). Les principes toxiques ont été identifiés comme des esters de phorbol. Le contact avec la peau provoque une irritation et, en cas d’ingestion, des douleurs abdominales sévères, une irritation de la gorge et de la bouche et des vomissements. Le contact avec les yeux peut provoquer des lésions graves.
Écologie et distribution
Aire de répartition naturelle
Euphorbia milii est endémique de Madagascar, où elle est connue sous le nom vernaculaire malgache de « songosongo ». Sa distribution naturelle couvre principalement les régions du sud, du centre et du sud-ouest de l’île : la région de Fort-Dauphin (Tôlanaro), la zone à 20 km au sud de Betroka, les montagnes proches d’Ihosy, le Haut Plateau central (région d’Imerina, possiblement au nord d’Antananarivo vers Maevatanana), la forêt de Zombitse (Sakaraha) et la Montagne de la Table près de Tuléar. Des populations pourraient également exister entre Antsirabe et Fianarantsoa.
Habitat naturel
L’espèce se rencontre dans divers types de brousse et de formations forestières sèches, mais toujours sur substrats rocheux, le plus souvent sur des formations granitiques. Ce caractère saxicole est constant à travers son aire de répartition. Les milieux occupés comprennent les fourrés xérophiles du sud malgache, les lisières de forêts sèches, les affleurements rocheux en zone de montagne et les pentes rocailleuses depuis le niveau de la mer jusqu’à environ 1 500 mètres d’altitude. Le climat de ses stations d’origine est tropical sec à semi-aride, avec des saisons sèches marquées.
Menaces à Madagascar
Dans son habitat naturel, Euphorbia milii est menacée par la dégradation de son habitat (déforestation, agriculture sur brûlis, urbanisation), les feux de brousse récurrents et la collecte pour le commerce horticole. Comme la plupart des euphorbes succulentes, son commerce international est réglementé par l’Annexe II de la CITES.
Distribution introduite
En raison de sa longue et vaste histoire de culture ornementale, Euphorbia milii s’est naturalisée dans de nombreuses régions tropicales et subtropicales du globe : Asie du Sud-Est (où elle est extrêmement populaire, notamment en Thaïlande), Inde, Sri Lanka, Amérique centrale et du Sud, Caraïbes, îles du Pacifique, Australie tropicale et diverses régions d’Afrique continentale. Elle est parfois considérée comme potentiellement envahissante dans certaines de ces régions.
Usages et importance économique
Horticulture ornementale
Euphorbia milii est l’une des plantes d’intérieur les plus populaires au monde, cultivée pour sa floraison généreuse, prolongée et spectaculaire, sa facilité de culture et sa grande tolérance à la sécheresse. L’espèce type et la variété splendens ont toutes deux obtenu l’Award of Garden Merit de la Royal Horticultural Society. Wat Phrik, en Thaïlande, revendique l’hébergement du plus grand spécimen de « Christ thorn » au monde.
Les hybrides californiens
Dans les années 1970, des hybrides entre Euphorbia milii et Euphorbia lophogona Lamarck (espèce à feuilles longues et coriaces) ont été développés en Californie, produisant des plantes à floraison abondante, à grandes feuilles épaisses et vert foncé. La série « géante » (incluant des cultivars tels que ‘Rosalie’, ‘Vulcanus’, ‘Saturnus’) présente des tiges robustes et des bractées colorées de grande taille. Des sélections allemandes de croisements naturels similaires (‘Somona’, ‘Gabriella’) offrent des feuilles plus épaisses et des tiges plus fines.
Les hybrides thaïlandais (Poysean)
Au début des années 1990, des hybrides à grandes fleurs sont apparus en Thaïlande, résultant probablement de mutations plutôt que d’hybridation sélective. Le nom thaïlandais « Poysean » (du chinois : « huit saints ») fait référence aux huit fleurs typiquement présentes par cluster chez la forme traditionnelle, symbolisant les huit immortels de la mythologie chinoise, chacun porteur d’un bienfait : santé, bravoure, richesse, beauté, art, intelligence, poésie et victoire sur les mauvais esprits.
L’essor économique de la Thaïlande à cette époque a alimenté le développement de centaines de cultivars, offrant une gamme spectaculaire de couleurs (tons pastel, bicolores, dégradés) et de tailles. Certains cultivars produisent des cymes si denses qu’ils évoquent des inflorescences d’hortensias. Ces hybrides thaïlandais présentent un port plus érigé et compact que l’espèce type, avec un feuillage plus grand et plus brillant. Le krach économique asiatique de la fin des années 1990 a malheureusement entraîné la perte de la majorité de ces cultivars.
Usage molluscicide et lutte contre la schistosomiase
L’une des propriétés les plus remarquables d’Euphorbia milii concerne son activité molluscicide. Le latex, en particulier celui de la variété hislopii, s’est révélé extrêmement efficace contre les mollusques d’eau douce du genre Biomphalaria, hôtes intermédiaires du parasite Schistosoma mansoni, agent de la schistosomiase intestinale.
La schistosomiase affecte environ 240 millions de personnes dans 78 pays endémiques. L’OMS recommande l’utilisation de molluscicides pour le contrôle de la transmission. Le latex lyophilisé d’Euphorbia milii présente une sélectivité remarquable : les concentrations létales pour les mollusques cibles (CL50 de 0,09 à 0,12 mg/L) sont considérablement inférieures à celles affectant les organismes non cibles (poissons, crustacés, amphibiens), ce qui lui confère un avantage écologique significatif par rapport au niclosamide, le seul molluscicide chimique recommandé par l’OMS. Le latex n’est pas toxique pour les bactéries, les algues et les larves de moustiques aux concentrations utilisées.
Au Brésil, un kit molluscicide prototype appelé MoluSchall, basé sur du latex lyophilisé d’Euphorbia milii, a été développé et évalué avec succès contre les trois espèces de Biomphalaria brésiliennes. Des études récentes publiées dans PLOS Neglected Tropical Diseases (de Carvalho Augusto et collaborateurs, 2017) ont démontré que le latex possède un double impact : au-delà de son effet molluscicide, l’exposition transitoire des cercaires (stade larvaire du parasite) au latex altère le développement des vers adultes 60 jours plus tard, perturbant leur morphologie, leur physiologie et leur fitness. Ce résultat ouvre la voie à un concept nouveau : l’utilisation du latex non seulement comme molluscicide, mais aussi comme agent schistosomastatique.
Signification culturelle et religieuse
Au-delà de la légende chrétienne, Euphorbia milii revêt une importance culturelle significative dans plusieurs traditions. En Thaïlande et en Chine, elle est associée à la prospérité et à la bonne fortune. Dans le Bathouisme, religion pratiquée par le peuple Bodo de l’est de l’Inde et du Népal, la variété splendens est considérée comme l’incarnation vivante de la divinité suprême, et la plante occupe une place centrale dans les rituels et les espaces sacrés.
Culture
Conditions générales
Euphorbia milii est une espèce robuste et peu exigeante, considérée comme l’une des plantes succulentes les plus faciles à cultiver. Sa croissance est lente, et sa floraison est remarquablement généreuse et prolongée lorsque les conditions sont réunies. Elle se prête parfaitement à la culture en pot comme plante d’intérieur, ainsi qu’à la culture en pleine terre dans les régions hors gel.
Exposition lumineuse
Une forte luminosité est indispensable pour obtenir une floraison abondante et continue. Le plein soleil est l’exposition idéale, avec au minimum 4 à 6 heures de soleil direct par jour. Plus l’ensoleillement est constant et intense, plus la saison de floraison se prolonge. Les sujets cultivés en lumière insuffisante fleurissent peu ou pas du tout et développent un port étiolé. Les spécimens récemment acquis doivent être acclimatés progressivement au plein soleil sur une période de six à huit semaines pour éviter les brûlures foliaires.
Substrat
Le substrat doit être parfaitement drainant. Un terreau pour cactées et plantes succulentes du commerce convient parfaitement. En mélange artisanal, on utilisera une part de terreau horticole, une part de sable grossier ou de perlite, et une part de pouzzolane ou de graviers fins. La plante tolère les sols pauvres et légèrement alcalins. Un pot percé de trous de drainage est absolument indispensable.
Arrosage
Euphorbia milii stocke l’eau dans ses tiges succulentes et tolère remarquablement la sécheresse. Le principe fondamental est de laisser le substrat sécher complètement entre deux arrosages. En période de végétation active (printemps-été), arroser modérément lorsque les premiers centimètres du substrat sont secs. En hiver ou lorsque les températures sont basses, réduire considérablement les arrosages, en laissant sécher la moitié supérieure du substrat entre les apports. Éviter de mouiller le feuillage et les bractées. L’excès d’humidité provoque immanquablement des pourritures racinaires et des maladies fongiques.
Températures et rusticité
C’est une plante tropicale qui ne tolère pas le gel. La température optimale de croissance se situe entre 18 et 30 °C. En dessous de 13 °C, les feuilles commencent à tomber prématurément. En dessous de 10 °C, la plante cesse sa croissance et risque de subir des dommages irréversibles. Euphorbia milii ne tolère pas les températures inférieures à 10 °C de manière prolongée.
En zone USDA 10 à 12 (certains auteurs indiquent 9 à 11), la culture en pleine terre est possible en situation abritée. En France métropolitaine, seuls les micro-climats les plus favorisés de la Côte d’Azur et de la Corse méridionale permettent un maintien en extérieur en situation très protégée (pied de mur orienté sud, sous avancée de toit). En pratique, dans la quasi-totalité du territoire métropolitain, Euphorbia milii est cultivée comme plante d’intérieur ou comme plante à sortir l’été, lorsque tout risque de gel est écarté et que les températures nocturnes dépassent 12 °C.
Fertilisation
Apporter un engrais liquide pour cactées et plantes succulentes, dilué à demi-dose, toutes les deux à trois semaines durant la période de croissance active (printemps et été). Réduire ou supprimer la fertilisation en hiver. Un excès de fertilisation stimule la croissance végétative au détriment de la floraison.
Taille
La croissance étant lente, la taille n’est généralement pas nécessaire avant la deuxième ou troisième année. Elle s’effectue de préférence par temps frais et sec, en fin de printemps, pour réduire le risque de maladies fongiques. Se limiter à la suppression du bois mort et des tiges excessivement enchevêtrées. Porter impérativement des gants et une protection oculaire en raison du latex toxique.
Rempotage
Le rempotage s’effectue tous les 3 à 4 ans au printemps, dans un pot à peine plus grand que le précédent. Euphorbia milii tolère très bien d’être à l’étroit dans son pot, et un rempotage trop fréquent ou dans un contenant trop volumineux augmente le risque de pourriture racinaire. Hydrater la plante 24 heures avant le rempotage pour réduire le risque de choc de transplantation.
Multiplication
Par bouturage
Le bouturage de tiges est la méthode de multiplication la plus simple et la plus courante. Protocole : prélever des sections de tiges de 7 à 15 cm à l’aide d’un outil propre et tranchant. Rincer abondamment la plaie à l’eau pour stopper l’écoulement du latex et éliminer la sève. Laisser sécher la bouture à l’ombre pendant quelques heures à une journée, jusqu’à formation d’un cal cicatriciel. Planter dans un substrat très drainant (sable grossier, perlite, terreau pour cactées). Maintenir à la lumière vive mais sans soleil direct brûlant, à une température d’au moins 18 °C. L’enracinement intervient généralement en 3 à 6 semaines.
Par semis
Le semis est possible mais rarement pratiqué en raison de la lenteur de la croissance et de la facilité du bouturage. Il nécessite des graines fraîches et un substrat léger maintenu légèrement humide, à une température de 20 à 25 °C.
Ravageurs et maladies
Les principaux problèmes phytosanitaires sont :
– Cochenilles (Coccoidea) et cochenilles farineuses (Pseudococcidae) : ravageurs les plus fréquents, colonisant les tiges et les aisselles des feuilles. Traitement : nettoyage à l’alcool, huile de neem, insecticide systémique si nécessaire.
– Acariens (Tetranychus spp.) : favorisés par une atmosphère chaude et sèche. Augmenter l’humidité ambiante et traiter avec un acaricide si nécessaire.
– Thrips : peuvent endommager les bractées et les feuilles.
– Pourriture racinaire et basale : principale cause de mortalité en culture. Résulte systématiquement d’un excès d’humidité au niveau des racines. Prévention par un drainage irréprochable.
– Botrytis (Amphobotrys ricini) : pourriture grise des fleurs et des tiges, favorisée par une humidité excessive et une ventilation insuffisante.
– Taches foliaires bactériennes : Xanthomonas axonopodis pv. poinsettiicola a été signalé sur Euphorbia milii à Taïwan (Lin et collaborateurs, 2019).
Précautions et toxicologie
Le latex d’Euphorbia milii contient des esters de phorbol, composés diterpéniques responsables de sa toxicité. Pour l’homme, la toxicité est modérée : le latex agit principalement comme irritant cutané et oculaire. Le contact avec les yeux est particulièrement dangereux et nécessite un rinçage abondant immédiat et une consultation ophtalmologique. L’ingestion provoque des douleurs abdominales sévères, une irritation bucco-pharyngée et des vomissements.
La toxicité est en revanche élevée pour les animaux domestiques : chevaux, moutons, chats et chiens sont très sensibles au latex, qui peut provoquer des atteintes graves. Il est impératif de maintenir cette plante hors de portée des enfants et des animaux de compagnie.
La manipulation (taille, rempotage, bouturage) doit toujours s’effectuer avec des gants de protection et une protection oculaire. Certains jardiniers développent des dermatites de contact après des manipulations répétées.
Conclusion
Euphorbia milii conjugue de manière rare une beauté ornementale spectaculaire, une histoire culturelle riche traversant les civilisations et un potentiel scientifique considérable dans la lutte contre les maladies tropicales négligées. Endémique des formations rocheuses de Madagascar, cette espèce a conquis les jardins et les intérieurs du monde entier grâce à sa floraison généreuse et quasi continue, sa robustesse et sa facilité de culture.
L’extraordinaire diversité variétale de cette espèce, enrichie par les programmes d’hybridation californiens, allemands et thaïlandais, offre au collectionneur une palette de formes, de couleurs et de tailles sans équivalent dans le genre Euphorbia. Sa contribution potentielle à la santé publique mondiale, à travers ses propriétés molluscicides, ajoute une dimension supplémentaire à l’intérêt de cette plante remarquable.
Pour le jardinier, la réussite de la culture d’Euphorbia milii repose sur trois principes simples : un maximum de lumière, un drainage parfait et un arrosage modéré. En échange de ces soins modestes, la plante gratifie son cultivateur d’une floraison presque ininterrompue et d’un port architectural singulier, alliant le charme des tiges épineuses à l’éclat de ses bractées colorées.
Bibliographie
Augusto, R.C. & De Mello-Silva, C.C.C. (2018). Phytochemical Molluscicides and Schistosomiasis: What We Know and What We Still Need to Learn. Veterinary Sciences, 5(4), art. 94.
de Carvalho Augusto, R. et al. (2017). Double impact: natural molluscicide for schistosomiasis vector control also impedes development of Schistosoma mansoni cercariae into adult parasites. PLOS Neglected Tropical Diseases, 11(7), art. e0005789.
Des Moulins, C.R.A. (1826). Bulletin d’Histoire Naturelle de la Société Linnéenne de Bordeaux, 1, p. 27.
Eggli, U. (2002). Illustrated Handbook of Succulent Plants: Dicotyledons. Springer Science & Business Media.
Govaerts, R., Frodin, D.G. & Radcliffe-Smith, A. (2000). World Checklist and Bibliography of Euphorbiaceae (and Pandaceae), 1–4, pp. 1–1622. Royal Botanic Gardens, Kew.
Haevermans, T. et al. (2009). Nomenclatural notes on Euphorbia milii Des Moul. and its varieties. Taxon, 58(3), pp. 975–978.
Hooker, W.J. (1829). Euphorbia splendens. Curtis’s Botanical Magazine, 56, t. 2902.
Horn, J.W. et al. (2012). Phylogenetics and the evolution of major structural characters in the giant genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 63(2), pp. 305–326.
Leandri, J. (1946). Variétés nouvelles d’Euphorbia splendens. Notulae Systematicae, 12, p. 159.
Lin, Y.R. et al. (2019). First report of bacterial leaf spot of crown-of-thorns (Euphorbia milii) caused by Xanthomonas axonopodis pv. poinsettiicola in Taiwan. Plant Disease, 103(4), p. 759.
Mahr, S. (2021). Crown of thorns, Euphorbia milii. Wisconsin Horticulture, University of Wisconsin-Madison.
Oliveira-Filho, E.C. & Paumgartten, F.J.R. (2000). Toxicity of Euphorbia milii latex and niclosamide to snails and nontarget aquatic species. Ecotoxicology and Environmental Safety, 46(3), pp. 275–282.
Rebmann, L. et al. (2020). The Euphorbia milii group revisited. Euphorbia World, 16(3).
Souza, C.A.M. (1997). Study of the embryofeto-toxicity of Crown-of-Thorns (Euphorbia milii) latex, a natural molluscicide. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 30(11), pp. 1325–1332.
Teng, K. & Hu, Y. (2002). Extrafloral nectaries in Euphorbia milii. Chinese Journal of Plant Ecology, 26, pp. 341–345.
Ursch, E. & Leandri, J. (1954–1955). Les Euphorbia épineuses de Madagascar. Mémoires de l’Institut Scientifique de Madagascar, Sér. B, Biol. Vég., 5, pp. 110–157.
