Zamia wallisii est une cycadale de taille moyenne de la famille des Zamiaceae, endémique des forêts humides montagnardes du département d’Antioquia, sur le versant pacifique de la Cordillère occidentale colombienne. Cette espèce détient un superlatif botanique qu’aucun autre gymnosperme vivant ne peut lui disputer : ses folioles individuelles atteignent jusqu’à 60 cm de long sur 28 cm de large — les plus grandes folioles connues chez l’ensemble des gymnospermes actuels. Décrite en 1875, puis perdue pendant près d’un siècle avant sa redécouverte dans les années 1980, Zamia wallisii compte aujourd’hui parmi les cycadales les plus rares et les plus menacées d’Amérique du Sud. Avec moins de 1 000 individus adultes estimés sur l’ensemble de son aire morcelée, elle illustre à la fois l’extraordinaire biodiversité cachée des Andes colombiennes et la fragilité de ce patrimoine face à la déforestation.
Le genre Zamia regroupe plus de quatre-vingts espèces de cycadales réparties à travers les Amériques tropicales et subtropicales, du sud-est des États-Unis à la Bolivie. Zamia wallisii en constitue l’un des représentants les plus spectaculaires et les plus rares.
Comment reconnaître Zamia wallisii ?
Port général et tige
Zamia wallisii développe une tige souterraine, sous forme de rhizome enfoui, qui ne dépasse que rarement la surface du sol. Ce caractère, partagé avec les deux autres membres du sous-clade Wallisii (Zamia oligodonta et Zamia montana), protège le méristème apical des dommages physiques et du passage du feu. La conséquence est que toute la présence aérienne de la plante se résume à ses feuilles spectaculaires et à ses cônes occasionnels.
Feuilles et folioles
La couronne ne porte généralement que 2 feuilles, plus rarement 3, ce qui constitue déjà une singularité dans le genre. Chaque feuille peut atteindre environ 3 mètres de longueur, parfois davantage chez les sujets les plus vigoureux. Le pétiole porte quelques aiguillons de taille moyenne.
Les folioles sont le caractère diagnostique de l’espèce et la source de sa renommée. Chaque feuille porte un nombre faible de folioles — caractère partagé avec les deux autres membres du sous-clade Wallisii — environ 11 folioles maximum d’après Calonje et collaborateurs (2018), largement compensé par leurs dimensions stupéfiantes. Chaque foliole peut mesurer jusqu’à 60 cm de long et 28 cm de large, dimensions inégalées chez tout gymnosperme actuel. Les folioles sont largement elliptiques, coriaces, épaisses, et portent les nervures parallèles fortement saillantes caractéristiques du sous-clade Wallisii. La surface foliaire présente une texture profondément sculpturale, avec des sillons marqués entre les nervures qui donnent un aspect plicaté très prononcé.
Les jeunes feuilles émergent dans une teinte rougeâtre pâle, ajoutant une note colorée brève mais remarquable.
La taille de chaque foliole appelle la comparaison avec Zamia imperialis, dont les folioles atteignent une longueur record dans le genre (jusqu’à 75 cm), mais restent plus étroites (environ 21 cm). Zamia wallisii l’emporte donc en surface totale par foliole et en largeur, tandis que Zamia imperialis conserve le record absolu de longueur.
Cônes
L’espèce est strictement dioïque. Les cônes femelles (mégastrobiles) sont volumineux, de couleur gris-vert. Les cônes mâles (microstrobiles) sont plus pâles, beige à crème. La production de cônes a été rapportée en avril, juin et octobre dans les populations naturelles. Comme chez l’ensemble des cycadales, la pollinisation est entomophile : la Sociedad Colombiana de Cícadas (SCC) signale l’intervention de coléoptères du genre Pharaxonotha, conformément au syndrome pollinique caractéristique du genre Zamia.
Les cônes femelles sont de forme ovoïde et contiennent peu de graines, mais ces dernières sont de grande taille — caractère partagé avec Zamia oligodonta et Zamia montana et diagnostique du sous-clade Wallisii.
Système racinaire
Comme l’ensemble des cycadales, Zamia wallisii développe des racines coralloïdes superficielles abritant des cyanobactéries symbiotiques du genre Nostoc, capables de fixation biologique de l’azote atmosphérique.
Hybrides
Aucun hybride spontané ou cultivé n’est documenté pour Zamia wallisii. La rareté extrême de l’espèce dans la nature, son isolement géographique relatif vis-à-vis des autres cycadales colombiennes et sa quasi-absence des collections horticoles internationales rendent la formation d’hybrides hautement improbable. Les seuls membres connus du sous-clade Wallisii — Zamia montana et Zamia oligodonta — sont également rares en culture et n’occupent pas les mêmes étages altitudinaux que Zamia wallisii, ce qui limite encore les opportunités de croisement, même contrôlé. À ce jour, aucune publication n’a rapporté de cultivar ni de population hybride pour cette espèce.
Confusion
Zamia wallisii peut être confondue, au stade végétatif, avec deux espèces apparentées du sous-clade Wallisii, Zamia oligodonta et Zamia montana. Les trois espèces partagent une tige souterraine, des folioles coriaces à nervation très saillante et une distribution restreinte à la Cordillère occidentale colombienne. Les caractères discriminants suivants permettent une identification fiable.
Face à Zamia oligodonta, Zamia wallisii se distingue par un nombre plus faible de folioles (jusqu’à 11 folioles environ contre jusqu’à 26 folioles), des folioles considérablement plus grandes (jusqu’à 60 × 28 cm contre des folioles plus étroites et elliptiques), un sommet folaire largement arrondi à acuminé, et l’absence de dents sous-apicales marquées — ces dernières étant épaisses et caractéristiques chez Zamia oligodonta. Zamia oligodonta se rencontre par ailleurs à des altitudes plus élevées (1 500–1 800 m) dans le département de Risaralda, hors de l’aire connue de Zamia wallisii.
Face à Zamia montana, Zamia wallisii présente également des folioles plus larges et moins nombreuses, et occupe des étages altitudinaux inférieurs (600–1 300 m contre 1 750–2 080 m pour Zamia montana).
La confusion possible avec Zamia imperialis, parfois évoquée en raison du gigantisme des folioles, reste théorique : les deux espèces n’ont aucune sympatrie (Zamia imperialis est panaméenne, Zamia wallisii est colombienne), et les folioles de Zamia imperialis sont nettement plus longues mais plus étroites, donnant une silhouette générale très différente.
Taxonomie
Le nom accepté Zamia wallisii H.J.Veitch suit l’autorité nomenclaturale de POWO (Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew). L’espèce a été publiée pour la première fois par Harry James Veitch dans le Gardeners’ Chronicle (nouvelle série, vol. 3, p. 795) en 1875, à partir de matériel cultivé par la pépinière londonienne James Veitch & Sons. La diagnose plus développée publiée la même année par Alexander Braun dans les Monatsberichte der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin (p. 376) a longtemps conduit, dans la littérature horticole et certaines bases anciennes, à l’attribution « Zamia wallisii A.Braun ». Cette attribution est encore visible aujourd’hui sur IPNI et — plus significatif — sur le World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne 2026, Montgomery Botanical Center), qui constitue l’autorité de référence pour les cycadales et maintient Braun comme auteur. POWO a quant à lui tranché en faveur de la publication antérieure de Veitch au titre du principe de priorité. Le présent article suit la décision de POWO ; les utilisateurs habitués à la convention du World List of Cycads retrouveront sans difficulté l’espèce sous le nom Zamia wallisii A.Braun.
L’épithète spécifique honore Gustav Wallis (1830–1878), botaniste-collecteur allemand qui parcourut la Colombie, l’Équateur et le Brésil pour le compte de plusieurs pépinières européennes. Wallis avait collecté le matériel originel dans les montagnes d’Antioquia, lors d’une de ses expéditions andines, où il avait également récolté le matériel originel de Zamia montana.
L’unique synonyme homotypique reconnu est Aulacophyllum wallisii (H.J.Veitch) Regel, publié par Eduard August von Regel dans Gartenflora (vol. 25, p. 143) en 1876. Cette combinaison reflète l’ancienne séparation, aujourd’hui abandonnée, des Zamias à folioles plicatées dans un genre distinct Aulacophyllum Regel.
Un lectotype a été désigné par Lindstrom (2009) à partir de matériel conservé au Herbier de Stockholm (S), travail de typification qui a permis de stabiliser le nom malgré la perte du matériel original collecté par Wallis et Kalbreyer (voir « Dans la nature »).
Les analyses phylogénétiques moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019), fondées sur un échantillonnage taxonomique étendu du genre Zamia, ont placé Zamia wallisii et Zamia oligodonta dans un sous-clade bien soutenu, le sous-clade Wallisii, au sein du clade sud-américain à l’ouest des Andes. Calonje et collaborateurs avaient également formulé l’hypothèse, sur des bases morphologiques et géographiques, que Zamia montana — non échantillonnée dans leur étude — devait appartenir à ce même sous-clade. L’étude phylotranscriptomique de Lindstrom et collaborateurs (2024), qui a inclus pour la première fois Zamia montana dans une analyse moléculaire de grande envergure du genre, a confirmé l’unité phylogénétique des trois espèces colombiennes des Andes occidentales. Toutes trois partagent un ensemble de caractères morphologiques convergents : tige souterraine à semi-arborescente, folioles larges et coriaces à nervation très saillante, cônes femelles ovoïdes à peu de graines mais de grande taille, et distribution restreinte au versant pacifique de la Cordillère occidentale de Colombie.
Dans la nature
Zamia wallisii est endémique du département d’Antioquia, en Colombie, où elle ne se rencontre que sur le versant occidental de la Cordillère occidentale. Les localités connues incluent les municipalités de Frontino et d’Urrao, ainsi que le Parc Naturel National Las Orquídeas. L’espèce occupe des étages altitudinaux compris entre environ 600 et 1 300 mètres selon les sources de terrain, le Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia retenant une fourchette plus étroite de 900 à 1 000 mètres pour les populations documentées.
L’habitat est constitué de forêts pluviales prémontagnardes à montagnardes inférieures, caractérisées par une humidité atmosphérique élevée, une couverture nuageuse fréquente, des précipitations annuelles abondantes et des températures modérées sans saison sèche marquée. L’espèce croît dans le sous-bois, sur des pentes bien drainées riches en humus, en lumière filtrée par la canopée.
L’évaluation IUCN publiée par López-Gallego en 2022 classe Zamia wallisii en En danger critique d’extinction (CR), selon les critères B1ab(iii,v). La Liste rouge nationale colombienne retient également le statut CR. L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES.
Les estimations actuelles de la SCC font état de moins de 1 000 individus adultes répartis sur l’aire connue. Les évaluations antérieures, postérieures à la redécouverte des années 1980, signalaient une unique population de moins de 50 individus ; des prospections ultérieures ont permis d’identifier d’autres sous-populations, mais l’espèce reste sévèrement fragmentée. Les menaces directes incluent la déforestation pour l’élevage bovin et l’expansion agricole, la pression sur les fragments forestiers résiduels, la très faible taille des effectifs, ainsi qu’une croissance lente et un taux de reproduction faible qui limitent fortement la capacité de récupération de l’espèce.
L’histoire de la redécouverte mérite d’être rappelée. Après la collecte initiale par Gustav Wallis dans les années 1870, le botaniste allemand Wilhelm Kalbreyer recollecta l’espèce en 1888 dans la région de Frontino, également pour le compte de Veitch. Les deux séries d’origine furent ensuite perdues — le matériel de Wallis probablement détruit lors du bombardement de l’herbier de Berlin en 1943. Aucun holotype n’avait été désigné formellement par Braun ou par Veitch lors des publications originales, et l’espèce demeura sans type fixé pendant plus d’un siècle. Pendant cette période, Zamia wallisii n’a guère existé que comme nom dans la littérature ancienne, son existence même étant mise en doute par certains spécialistes. Il fallut attendre les années 1980 et les prospections d’Ian Sutherland Turner pour que des populations vivantes soient retrouvées près de Frontino, dans le département d’Antioquia, confirmant la persistance de cette cycadale extraordinaire. La typification du nom a ensuite été stabilisée par Lindstrom (2009) qui a désigné un lectotype à partir de matériel conservé au Herbier de Stockholm (S).
Des mesures de conservation ex situ ont été engagées dans plusieurs jardins botaniques colombiens : Medellín, Bogotá et Floridablanca conservent du matériel cultivé. Zamia wallisii figure dans le Plan d’Action de Conservation des Zamias de Colombie, et des chercheurs des universités CES et d’Antioquia assurent un suivi des populations dans le cadre d’un District Régional de Gestion Intégrée placé sous l’autorité de CORANTIOQUIA, l’autorité environnementale régionale.
Culture
La culture de Zamia wallisii hors de Colombie reste exceptionnelle, en raison de la rareté de l’espèce et de l’absence de matériel légal disponible sur les marchés internationaux. Les principes généraux suivants découlent de l’écologie naturelle documentée et des observations faites en jardins botaniques colombiens.
Lumière
La SCC indique que l’espèce s’installe et croît correctement aussi bien en site ouvert qu’en mi-ombre. En culture, une lumière filtrée ou une exposition d’ombre légère reste préférable, avec éventuellement quelques heures de soleil tamisé en début de matinée. Un ensoleillement direct prolongé est à éviter, en particulier pour les jeunes feuilles dont le tissu reste tendre pendant plusieurs semaines après leur déploiement.
Substrat
Le substrat doit reproduire la structure des sols forestiers humides où l’espèce croît naturellement : riche en matière organique, profond, à drainage rapide. Un mélange équilibré associera un terreau horticole de qualité, des écorces compostées, et une fraction minérale drainante (pouzzolane ou perlite fine) à hauteur d’environ 30 % du volume total. La structure doit empêcher tout engorgement, tout en maintenant une humidité résiduelle constante.
Arrosage
L’arrosage doit rester abondant et régulier pendant toute la période de croissance, en respectant un léger ressuyage de surface entre deux apports. L’humidité atmosphérique doit être élevée — l’idéal se situe au-delà de 75 % d’humidité relative, conformément aux conditions de forêt nuageuse de l’habitat naturel. En période plus fraîche, les apports peuvent être réduits sans jamais permettre un dessèchement complet du substrat.
Température
Zamia wallisii est une espèce équatoriale montagnarde, adaptée à des températures fraîches mais strictement hors-gel. Aux altitudes naturelles, les températures diurnes oscillent entre 20 et 28 °C et les températures nocturnes entre 14 et 18 °C, sans approcher jamais le seuil de gel. La culture exige donc une serre tempérée chaude ou un jardin d’hiver permettant le maintien d’un minimum hivernal nettement supérieur à 10 °C. La plage optimale se situe entre 15 et 25 °C.
Culture en conteneur
La combinaison de folioles spectaculaires, de feuillage rougeâtre à l’émergence et d’un port relativement compact grâce à la tige souterraine fait de Zamia wallisii, dans l’absolu, l’une des cycadales les plus ornementales imaginables pour les grandes serres tropicales. La SCC souligne d’ailleurs son « excellent potentiel ornemental, encore peu exploré en Colombie ». La culture en pot reste cependant largement théorique en Europe en raison de la rareté du matériel disponible.
Multiplication
La multiplication de Zamia wallisii se fait exclusivement par semis, comme chez la quasi-totalité des cycadales. L’espèce étant strictement dioïque et présente en très faibles effectifs dans la nature, l’obtention de graines fertiles repose sur la pollinisation croisée entre individus mâles et femelles cultivés simultanément, idéalement par pollinisation manuelle pour maximiser la fécondité dans les collections ex situ.
Les graines, peu nombreuses mais de grande taille, doivent être semées fraîches, après élimination du sarcotesta charnu. Le semis se pratique en substrat drainant maintenu à température constante (25–28 °C) et à humidité élevée. La germination, comme chez la plupart des Zamia, peut s’étaler sur plusieurs mois et reste irrégulière. Les jeunes plants présentent une croissance lente, et les premières feuilles adultes — révélant la morphologie diagnostique de l’espèce — n’apparaissent qu’au bout de plusieurs années.
Aucune technique de bouturage de tronc ou de division n’est applicable, la tige souterraine ne formant pas de rejets latéraux exploitables en multiplication végétative classique. Des protocoles de culture in vitro à partir de tissus embryonnaires ont été explorés sur d’autres espèces du genre, mais aucune publication ne documente leur application à Zamia wallisii.
Maladies et ravageurs
En l’absence de retours d’expérience publiés sur la culture européenne, les problèmes phytosanitaires attendus chez Zamia wallisii sont ceux communs à l’ensemble des cycadales cultivées en serre tempérée chaude.
Les cochenilles farineuses (Pseudococcidae) et les cochenilles à bouclier (Diaspididae, en particulier Aulacaspis yasumatsui — la cochenille asiatique du cycas) constituent les principaux ravageurs des cycadales en culture. Aulacaspis yasumatsui représente une menace majeure depuis sa diffusion mondiale à partir de la fin des années 1990 et doit faire l’objet d’une vigilance particulière sur tout nouveau matériel introduit dans une collection. Un traitement curatif associant huile blanche et insecticide systémique reste la stratégie de référence dès la détection des premiers foyers.
Les acariens (tétranyques) peuvent apparaître en conditions de faible humidité, ce qui souligne l’importance de maintenir l’hygrométrie élevée recommandée pour cette espèce.
Les pourritures racinaires fongiques, principalement dues à Phytophthora spp., constituent la cause majeure de mortalité chez les cycadales cultivées. Elles résultent presque toujours d’un substrat trop compact ou d’un excès d’arrosage en période fraîche. La prévention repose sur la rigueur du drainage et la modération des arrosages hors période active de croissance.
Rusticité
Zamia wallisii est une espèce strictement tropicale, sans tolérance au gel. Elle correspond aux zones USDA 11 et au-delà, et ne peut être cultivée en pleine terre qu’en climat équatorial ou tropical humide sans saison froide marquée.
En climat méditerranéen, atlantique ou continental européen, la culture est nécessairement confinée à la serre tempérée chaude ou au jardin d’hiver, avec un minimum hivernal maintenu nettement au-dessus de 10 °C. Tout passage prolongé sous 8 °C entraîne des dommages foliaires significatifs, et l’exposition à des températures proches du gel est généralement létale.
Cette intolérance au froid contraste avec celle d’autres Zamia caribéennes ou subtropicales (telles que Zamia integrifolia ou Zamia pygmaea), qui supportent des épisodes brefs sous le seuil de gel. Zamia wallisii, espèce de forêt nuageuse équatoriale, n’a jamais été exposée à des températures froides dans son histoire évolutive et n’en présente aucune tolérance acquise.
Usages traditionnels
Zamia wallisii ne fait l’objet d’aucun usage traditionnel documenté, en raison de sa rareté extrême et de son aire géographique très restreinte. Le nom vernaculaire « chigua », parfois rapporté pour l’espèce, est en réalité un terme générique appliqué en Colombie à plusieurs cycadales du genre Zamia dont les graines amylacées étaient autrefois utilisées localement, après détoxification longue et minutieuse, dans certaines préparations alimentaires de subsistance. Cette tradition, principalement documentée pour Zamia muricata et Zamia melanorrhachis, n’a pas été spécifiquement rapportée pour Zamia wallisii, dont les populations n’ont jamais constitué une ressource exploitable à l’échelle des communautés humaines.
Comme l’ensemble des cycadales, toutes les parties de la plante doivent être considérées comme toxiques en raison de la présence de cycasine et de composés apparentés (méthylazoxyméthanol, BMAA — β-méthylamino-L-alanine), hépatotoxiques et neurotoxiques. Aucune utilisation domestique ou alimentaire de l’espèce ne doit être envisagée. La conservation des animaux domestiques et des jeunes enfants à distance des sujets cultivés est essentielle.
Le seul usage actuel envisagé est ornemental, en collection botanique scientifique ou conservatoire, et exclusivement à partir de matériel issu de la propagation ex situ légale (jardins botaniques colombiens, dans le cadre du Plan d’Action national).
FAQ
Pourquoi Zamia wallisii est-elle aussi rare ? La rareté de l’espèce résulte de la conjonction d’une aire de répartition naturellement restreinte (endémique d’un secteur réduit d’Antioquia), d’une croissance lente, d’un taux de reproduction faible, et d’une déforestation intense des forêts prémontagnardes du versant pacifique de la Cordillère occidentale depuis le XXᵉ siècle. À sa redécouverte dans les années 1980, une seule population de moins de 50 individus était documentée ; les prospections ultérieures ont porté l’estimation à moins de 1 000 individus adultes au total, mais l’espèce demeure classée En danger critique d’extinction.
Possède-t-elle vraiment les plus grandes folioles de tous les gymnospermes ? Oui, en surface foliaire individuelle. Les folioles peuvent atteindre 60 cm de long sur 28 cm de large. Zamia imperialis, du Panama, détient le record de longueur (jusqu’à 75 cm) mais avec des folioles plus étroites (environ 21 cm), de sorte que la surface totale par foliole reste supérieure chez Zamia wallisii. Aucun autre gymnosperme vivant — conifère, Ginkgo, Welwitschia, autre cycadale — ne produit de folioles approchant ces dimensions.
Peut-on en trouver dans les pépinières européennes ? Pratiquement jamais. L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES et reste concentrée dans quelques jardins botaniques colombiens (Medellín, Bogotá, Floridablanca). Toute proposition commerciale doit faire l’objet d’une vérification rigoureuse des documents d’origine légale. En l’état actuel, la diffusion responsable de matériel passe exclusivement par les réseaux scientifiques et conservatoires.
Quelles sont les espèces les plus proches ? Zamia wallisii appartient au sous-clade Wallisii, qui regroupe également Zamia oligodonta (Risaralda, 1 500–1 800 m) et Zamia montana (Antioquia, 1 750–2 080 m). Les trois espèces partagent des folioles fortement nervurées, des tiges souterraines et une distribution sur le versant pacifique de la Cordillère occidentale colombienne. Zamia wallisii se distingue par sa position altitudinale plus basse et par ses folioles considérablement plus grandes mais moins nombreuses.
Pourquoi des folioles aussi gigantesques ? L’évolution de folioles très larges et coriaces chez Zamia wallisii correspond probablement à une stratégie d’adaptation au sous-bois ombragé des forêts montagnardes humides, où l’efficacité photosynthétique repose sur la maximisation de la surface de capture lumineuse par individu, dans un environnement où la lumière reste un facteur limitant. Cette tendance morphologique est retrouvée chez plusieurs taxons végétaux de sous-bois tropical humide, mais elle s’exprime ici à un degré exceptionnel.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO), Royal Botanic Gardens, Kew. Fiche Zamia wallisii : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77176960-1
World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), Montgomery Botanical Center. Fiche Zamia wallisii : https://cycadlist.org/scientific_name/8
International Plant Names Index (IPNI). Fiche Zamia wallisii : https://www.ipni.org/n/77176960-1
IUCN Red List of Threatened Species. Évaluation Zamia wallisii (2022, CR) : https://www.iucnredlist.org/species/42121/69834104
Sociedad Colombiana de Cícadas (SCC). Zamias de Colombia : https://www.cycadascolombia.org/
Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia, Universidad Nacional de Colombia : http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co
The Cycad Pages, Royal Botanic Gardens Sydney : https://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/
CITES, Appendices : https://cites.org/eng/app/appendices.php
Bibliographie
Braun, A. (1875). Die Frage nach der Gymnospermie der Cycadeen erläutert durch die Stellung dieser Familie im Stufengang des Gewächsreichs. Monatsberichte der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, mai 1875 : 289–377, Zamia wallisii p. 376. [Diagnose étendue publiée la même année que la publication antérieure de Veitch ; Zamia wallisii A.Braun reste l’autorité retenue par le World List of Cycads]
Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A Time-Calibrated Species Tree Phylogeny of the New World Cycad Genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences, 180(4) : 286–314. [Phylogénie moléculaire calibrée — définition du sous-clade Wallisii et hypothèse d’appartenance de Zamia montana]
Calonje, M., Morales, G., López-Gallego, C. & Roldán, F. (2015). A taxonomic revision of Zamia montana and Zamia oligodonta, with notes on their conservation status. Phytotaxa, 192(4) : 279–289. [Révision taxonomique et clés diagnostiques des deux espèces proches du sous-clade Wallisii]
Calonje, M., López-Gallego, C. & Castro, J. (2018). Zamia paucifoliolata, a new species of Zamia (Zamiaceae, Cycadales) from Valle del Cauca, Colombia. Phytotaxa, 385(2) : 85–93. [Description d’une espèce voisine ; précise que Zamia wallisii possède les folioles les plus larges du genre et un maximum de 11 folioles par feuille]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads (Version 2026.03.10). Coral Gables, FL : Montgomery Botanical Center. https://www.cycadlist.org/ [Autorité de référence pour la nomenclature des cycadales ; maintient Zamia wallisii A.Braun]
Glos, R.A.E., Salzman, S., Calonje, M., Vovides, A.P., Coiro, M., Gandolfo, M.A. & Specht, C.D. (2022). Leaflet Anatomical Diversity in Zamia (Cycadales: Zamiaceae) Shows Little Correlation with Phylogeny and Climate. The Botanical Review, 88 : 437–452. [Étude anatomique foliaire comparée incluant Zamia wallisii]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1) : 1–31. [Étymologie de l’épithète et notice biographique sur Gustav Wallis]
Lindstrom, A.J. (2009). Typification of some species names in Zamia L. (Zamiaceae), with an assessment of the status of Chigua D.W.Stev. Taxon, 58(1) : 265–270. [Désignation du lectotype de Zamia wallisii à partir de matériel conservé au Herbier de Stockholm (S)]
Lindstrom, A., Habib, S., Dong, S., Gong, Y., Liu, J., Calonje, M., Stevenson, D. & Zhang, S. (2024). Transcriptome sequencing data provide a solid base to understand the phylogenetic relationships, biogeography and reticulated evolution of the genus Zamia L. (Cycadales: Zamiaceae). Annals of Botany, 134(5) : 747–768. [Première phylogénie transcriptomique du genre, incluant pour la première fois Zamia montana]
López-Gallego, C. (2022). Zamia wallisii. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42121A69834104. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T42121A69834104.en [Évaluation officielle CR B1ab(iii,v)]
Stevenson, D.W. (2004). Cycads of Colombia. The Botanical Review, 70(2) : 194–234. [Synthèse des cycadales colombiennes]
Veitch, H.J. (1875). Zamia wallisii. Gardeners’ Chronicle, nouvelle série, 3 : 795. [Publication originale du nom retenue par POWO comme protologue valide]
