Cycas megacarpa – Succulentes

Cycas megacarpa est une espèce australienne endémique du Queensland central, décrite par K.D. Hill en 1992. Membre du genre Cycas, elle se distingue par ses graines exceptionnellement volumineuses — les plus grosses du genre — qui lui valent son nom. C’est aussi l’espèce de Cycas la plus méridionale au monde, atteignant le 26^e parallèle sud. Longtemps confondue avec Cycas media R.Br., dont elle a été séparée lors de la révision taxonomique de Hill, cette cycadale arborescente au port élégant reste peu connue en culture européenne, bien que son potentiel ornemental soit considérable pour les jardins des régions à hivers doux.

Étymologie et historique taxonomique

Le nom d’espèce megacarpa provient du grec mega (« grand ») et karpos (« fruit »), en référence directe aux graines remarquablement volumineuses de cette espèce, parmi les plus grosses de tout le genre Cycas.

Cycas megacarpa a été décrit formellement par K.D. Hill en 1992, à partir de matériel collecté près de Miriam Vale, dans le district de Port Curtis au Queensland (Australie). Cette description s’inscrit dans le cadre d’une révision taxonomique majeure du genre Cycas en Australie (Hill, 1992, 1996), menée dans le contexte du projet Flora of Australia. Avant ces travaux, les cycadales australiennes étaient regroupées sous un seul nom, Cycas media, qui recouvrait en réalité un complexe de plusieurs espèces distinctes.

La séparation de Cycas megacarpa repose principalement sur trois caractères morphologiques constants : des graines nettement plus grosses, des feuilles plus courtes et un stipe plus grêle que chez Cycas media sensu stricto (Hill, 1996, 1998a ; Hill & Osborne, 2001).

Dans le commerce horticole, les plantes issues de la région de Mount Morgan (Queensland) sont parfois vendues sous le nom Cycas sp. « Mount Morgan » (Jones, 2002).

Cycas megacarpa dans la nature

Aire de répartition et habitat

Cycas megacarpa est endémique du sud-est du Queensland, en Australie. Son aire de répartition s’étend de Bouldercombe au nord à Woolooga au sud, sur une zone d’environ 250 × 150 km. L’étendue d’occurrence (EOO) est estimée à 18 726 km² et la superficie d’occupation (AOO) à seulement 46 km² (Queensland Herbarium, 2007). La collecte illégale étant une menace majeure, les localités précises ne sont pas rendues publiques.

L’espèce pousse dans des forêts ouvertes d’eucalyptus et des forêts claires à Acacia harpophylla (brigalow) et Casuarina cristata, sur des terrains vallonnés à ondulés, à des altitudes comprises entre 40 et 680 m. Les sols sont typiquement bien drainés, rocheux ou argileux peu profonds, dérivés de roches volcaniques acides, de roches ferrugineuses ou de grès (Hill, 1998a ; Queensland CRA/RFA Steering Committee, 1998).

Le climat est subtropical à forte saisonnalité, avec une saison sèche marquée en hiver et au printemps, et des précipitations concentrées en été. Cette saisonnalité joue un rôle important dans le cycle de reproduction de l’espèce.

Conservation et statut UICN

Cycas megacarpa est classée « Endangered » (en danger) au titre de la loi fédérale australienne sur la protection de l’environnement et la conservation de la biodiversité (EPBC Act). La Liste rouge de l’UICN (Hill, 2003) indique que les populations sont en déclin. Forster (2007) a néanmoins suggéré qu’une reclassification en « Vulnerable » (VU) serait plus appropriée au regard des données de terrain disponibles.

Le Queensland Herbarium (2007) a identifié 46 populations, mais seulement sept d’entre elles sont considérées comme viables à long terme, avec un seuil minimum de viabilité estimé à 3 500 – 4 500 individus adultes par population. Les populations historiques étaient beaucoup plus importantes ; leur déclin n’est pas un phénomène récent, mais il a été accéléré par les activités humaines (Forster, 2007).

Les principales menaces identifiées sont :

Défrichement : la destruction de l’habitat pour l’agriculture (élevage, cultures) est la cause principale du déclin historique. De nombreuses populations se trouvent sur des terrains non protégés (propriétés privées, réserves forestières exploitées, terrains vacants de la Couronne).
Collecte illégale : le prélèvement de plantes adultes entières et de graines pour le marché horticole constitue une menace directe.
Pratiques de gestion des terres : les régimes de feux inappropriés, l’exploitation forestière et les sécheresses récurrentes affectent la régénération.
Perte de diversité génétique : la fragmentation des populations réduit le flux génétique entre les populations isolées.
Perte des insectes pollinisateurs : la relation de mutualisme avec les pollinisateurs spécialisés est vulnérable à la dégradation de l’habitat.

Toutes les espèces du genre Cycas figurent à l’Annexe II de la CITES (à l’exception de Cycas beddomei, inscrite à l’Annexe I). L’importation de graines et de plantes est donc soumise à des permis spécifiques.

Note sur la conservation ex situ : Forster (2007) souligne que la conservation en dehors du milieu naturel (jardins botaniques, collections privées) est « relativement inutile » du point de vue de la survie de l’espèce, en raison de la relation de mutualisme entre les cycadales et leurs insectes pollinisateurs spécifiques. La conservation ex situ reste cependant une source précieuse de matériel végétal pour l’horticulture et la recherche.

Comment reconnaître Cycas megacarpa ?

Position systématique et liens de parenté

Cycas megacarpa appartient à la famille des Cycadaceae, ordre des Cycadales. Au sein du genre Cycas, elle se rattache à la section Cycas (au sens de Hill, 1995), caractérisée par des cônes mâles à microsporophylles munies d’une épine apicale rigide — à distinguer de la section Stangerioides (cônes mâles mous) à laquelle appartiennent les espèces bipennées chinoises comme Cycas multifrondis ou Cycas debaoensis.

Cycas megacarpa s’inscrit dans le complexe des Cycas australiens issus de l’éclatement de Cycas media sensu lato. Les espèces les plus proches sont :

Cycas media R.Br. — l’espèce « mère » dont Cycas megacarpa a été séparée ; stipe plus robuste, graines plus petites, aire de répartition plus étendue et plus septentrionale ;
Cycas ophiolitica K.D.Hill — espèce sympatrique dans la région de Rockhampton, distinguée par ses folioles plus étroites et serrées, sa pubescence orange dans la couronne et ses graines beaucoup plus petites. Les deux espèces s’hybrident naturellement dans leur zone de contact (Hill, 1992, 1998a) ;
Cycas desolata P.I.Forst. — cycadale des zones arides du Queensland central, initialement confondue avec Cycas megacarpa, distinguée par son habitat désertique et sa morphologie adaptée à la sécheresse.

Contrairement aux espèces chinoises du genre, où l’hybridation naturelle est très fréquente et brouille les limites spécifiques, les Cycas australiens présentent des frontières morphologiques et géographiques plus nettes, à l’exception notable de la zone de contact entre Cycas megacarpa et Cycas ophiolitica.

Description botanique

Stipe

Le stipe est dressé, arborescent, atteignant environ 3 m de hauteur (rarement jusqu’à 6 m dans les populations les plus favorables), avec un diamètre relativement étroit de 8 à 14 cm au point le plus mince (Hill, 1992 ; Jones, 2002). Il est couvert de bases foliaires et de cataphylles persistants, formant une armure caractéristique. Le stipe grêle est un critère distinctif important par rapport à Cycas media, dont le tronc est beaucoup plus massif (30-60 cm de diamètre).

Feuilles

Les feuilles sont pennées (simples, non bipennées), de 70 à 110 cm de longueur, portant 120 à 170 folioles (Hill, 1992 ; Jones, 2002 ; Queensland Herbarium, 2007). Les jeunes feuilles sont vert clair et densément couvertes de poils bruns. À maturité, elles deviennent d’un vert vif brillant, luisant, et présentent une section transversale faiblement carénée. Les folioles sont modérément larges, à nervure médiane proéminente, et ne portent généralement pas d’épine à l’apex — un caractère utile pour la distinguer de certaines espèces apparentées (Hill & Osborne, 2001). Les cataphylles sont courts, brièvement épinescents.

Cônes mâles

Les cônes mâles sont ovoïdes (en forme d’œuf), mesurant environ 18 cm de longueur sur 7 cm de diamètre, de couleur jaune à brun-orangé (Hill, 1998a ; Hill & Osborne, 2001 ; Jones, 2002). Les microsporophylles portent une épine apicale rigide, caractère de la section Cycas.

Mégasporophylles et structures femelles

Comme chez toutes les espèces du genre Cycas, les structures reproductrices femelles ne forment pas un cône compact mais une rosette ouverte de mégasporophylles à la cime du stipe. Elles mesurent environ 15 cm de largeur et sont velues (Hill, 1998a). Chaque mégasporophylle porte plusieurs ovules marginaux.

Graines

C’est le caractère le plus remarquable de l’espèce. Les graines sont ovoïdes à aplaties, mesurant 38-50 mm de longueur sur 35-45 mm de diamètre — nettement plus grosses que chez toute autre espèce australienne de Cycas (Hill, 1992 ; Hill & Osborne, 2001). La sarcotesta (enveloppe charnue externe) est verte, virant au jaune à maturité. Les graines mûres présentent un aspect glauque (pruineux). La sclerotesta (coquille dure interne) est aplatie avec une petite indentation à une extrémité.

Attention : comme chez toutes les cycadales, les graines et l’ensemble de la plante contiennent des composés toxiques (cycasine, macrozamine et acides aminés neurotoxiques). Les graines étaient cependant utilisées comme source alimentaire par les Aborigènes australiens après un processus de lessivage complexe pour éliminer les toxines (Beck, 1993 ; Hill, 1998a).

Écologie et biologie

L’écologie de Cycas megacarpa est particulièrement bien documentée grâce aux travaux de Forster (2004, 2007) et du Queensland Herbarium (2007), ce qui en fait l’une des espèces australiennes de Cycas les mieux étudiées.

Pollinisation

La pollinisation est entomophile (assurée par les insectes), comme chez la plupart des cycadales. Forster et al. (1994) ont identifié sur Cycas megacarpa plusieurs insectes associés aux cônes : Hapalips sp. (coléoptère), un charançon non identifié de la sous-famille des Cossoninae, et Ulomoides australis (coléoptère Tenebrionidae). L’abeille indigène Trigona carbonaria, une espèce ancienne de mélipone sans dard, a également été observée collectant du pollen sur Cycas media et pourrait jouer un rôle dans la pollinisation de Cycas megacarpa (Forster et al., 1994 ; Ornduff, 1991 ; Schneider et al., 2002).

Cette relation de mutualisme entre cycadales et insectes pollinisateurs spécialisés est un enjeu majeur de conservation : Forster (2007) souligne que la préservation des populations de cycadales ne peut se concevoir sans celle de leurs pollinisateurs.

Dispersion des graines et mégafaune disparue

La dispersion des graines est très limitée. La plupart des graines tombent au pied de la plante mère et ne sont pas transportées sur de longues distances. Une dispersion locale par les mammifères, les rongeurs et les chauves-souris frugivores est possible malgré la toxicité des graines (Queensland Herbarium, 2007).

Forster (2007) suggère de manière fascinante que cette dispersion limitée pourrait être liée à l’extinction géologiquement récente de la mégafaune australienne. Les grands herbivores disparus (diprotodontes, kangourous géants) auraient pu jouer un rôle de disperseurs de graines analogue à celui des grands mammifères africains pour les Encephalartos. Leur disparition il y a environ 40 000 ans aurait privé les cycadales australiennes de leur principal vecteur de dissémination, contribuant à la fragmentation naturelle des populations observée aujourd’hui.

Écologie du feu

Le feu est un élément naturel de l’habitat de Cycas megacarpa. Les individus adultes résistent à la plupart des incendies grâce à leur stipe protégé par l’armure de bases foliaires, bien que le feuillage puisse être détruit et le tronc endommagé superficiellement. En revanche, le feu tue les jeunes plantules et les juvéniles, et détruit les graines au sol ou encore sur la plante (Queensland Herbarium, 2007).

Comme chez de nombreuses cycadales, le feu stimule la reproduction : les études montrent typiquement une production de cônes dès la première année suivant un incendie, avec un pic de fécondité la deuxième année. Ce comportement est bien documenté chez les Macrozamia australiens et semble s’appliquer aussi à Cycas megacarpa.

Symbioses racinaires

Comme toutes les cycadales, Cycas megacarpa développe des racines coralloïdes — des racines superficielles modifiées, négativement géotropiques (poussant vers la surface), qui abritent des cyanobactéries fixatrices d’azote (Anabaena spp., Nostoc spp.) en relation symbiotique. Des associations mycorhiziennes sont également documentées (Forster, 2004b). Ces symbioses permettent à la plante de croître sur des sols pauvres et squelettiques.

Longévité

L’âge exact des individus de Cycas megacarpa n’est pas connu (Queensland Herbarium, 2007). Par analogie avec les espèces australiennes de Macrozamia, dont certaines atteignent 60 à 1 530 ans (Benson & McDougall, 1993 ; Pate, 1993), une longévité de plusieurs siècles est plausible pour les individus les plus anciens.

Comparaison avec Cycas media

Cycas media R.Br. est l’espèce dont Cycas megacarpa a été séparée. C’est aussi la confusion commerciale la plus fréquente, les deux espèces étant visuellement proches à première vue. Le tableau suivant synthétise les principaux caractères de distinction.

Critère	Cycas megacarpa	Cycas media
Stipe — diamètre	Grêle, 8-14 cm	Robuste, 30-60 cm
Stipe — hauteur	Jusqu’à 3 m (rarement 6 m)	Jusqu’à 3,5 m (rarement 6 m)
Feuilles — longueur	70-110 cm	Jusqu’à 180 cm
Folioles	120-170, modérément larges, vert vif brillant, plates	Nombreuses, 6-8 mm de large, vert clair à vert-bleu foncé, coriaces, glabres
Cataphylles	Courts, brièvement épinescents	Longs, durs, fortement piquants, courtement pubescents
Graines — dimensions	38-50 × 35-45 mm (les plus grosses du genre)	30-40 × 26-32 mm (relativement petites)
Graines — aspect	Glauques (pruineuses)	Non pruineuses
Sarcotesta	Verte → jaune à maturité	Verte → jaune-orangé à brun à maturité
Cônes mâles	Ovoïdes, ~18 × 7 cm	Ovoïdes, 15-25 × 8-15 cm
Aire de répartition	Sud-est du Queensland (26°S — l’espèce de Cycas la plus méridionale du monde)	De Cardwell à St Lawrence (côte est du Queensland), + NT, WA, Nouvelle-Guinée
Habitat	Forêts ouvertes d’eucalyptus, sols rocheux/argileux, 40-680 m	Forêts ouvertes côtières, savanes boisées, 0-1 000 m
Statut UICN	Endangered (EPBC Act)	Least Concern (aire étendue, localement abondante)

Conseil pratique : la taille des graines est le critère le plus fiable et le plus simple pour distinguer les deux espèces. En l’absence de graines, le diamètre du stipe est un bon indicateur secondaire sur les sujets adultes.

Hybridation : Cycas megacarpa s’hybride naturellement avec Cycas ophiolitica dans la zone de chevauchement entre Rockhampton et Mount Morgan (Hill, 1992, 1998a). Les populations de cette zone peuvent présenter des caractères intermédiaires, rendant l’identification délicate.

Comment cultiver ce cycas ?

Culture en pot

Cycas megacarpa se prête bien à la culture en conteneur, qui est la modalité la plus courante en dehors de l’Australie subtropicale. L’espèce est réputée rustique et tolérante à la sécheresse (PACSOA).

Substrat

Un mélange très drainant est indispensable, reflétant les sols rocheux et squelettiques de l’habitat naturel. Utiliser un mélange de pomice ou de pouzzolane (40 %), de terreau de feuilles ou d’écorce compostée (30 %) et de sable grossier ou perlite (30 %). L’espèce pousse naturellement sur des sols dérivés de roches volcaniques acides, ferrugineuses ou de grès, et ne semble pas calcifuge.

Conteneur

Choisir un pot profond pour accommoder le système racinaire pivotant. Les pots de 30 à 50 litres conviennent aux sujets développés. Le drainage au fond doit être impeccable (couche d’argile expansée ou de tessons).

Exposition

Plein soleil à mi-ombre. L’espèce tolère aussi bien le plein soleil que la lumière filtrée dans son milieu naturel (PACSOA). En culture en intérieur ou sous serre, une position très lumineuse est nécessaire. Contrairement aux Cycas bipennés chinois, Cycas megacarpa supporte bien le soleil direct, y compris en été.

Arrosage

L’espèce est adaptée à une forte saisonnalité hydrique. Arrosages réguliers et généreux pendant la saison de croissance (printemps-été), en laissant bien sécher le substrat entre deux apports. Réduction drastique en hiver, voire arrêt complet de l’arrosage dans les régions à hivers humides. Cette alternance humide/sec est conforme au cycle subtropical à saison sèche de l’habitat naturel — et diffère nettement des préconisations pour les espèces de Cycas de mousson comme Cycas multifrondis, qui préfèrent des hivers frais mais humides.

Fertilisation

Apport d’un engrais équilibré à libération lente au début de la saison de croissance, lorsque le bourgeon terminal commence à gonfler. Éviter l’excès d’azote. Un apport de fer peut prévenir les chloroses, fréquentes chez les cycadales en pot.

Hivernage

La tolérance au froid de Cycas megacarpa est modérée. L’espèce provient de latitudes relativement basses (23-26°S) dans un climat subtropical. En Europe, un hivernage hors gel est recommandé dans un local lumineux maintenu entre 5 et 12 °C. La tolérance au gel est probablement inférieure à celle de Cycas revoluta mais comparable à celle de Cycas circinalis.

Culture en pleine terre

La culture en pleine terre de Cycas megacarpa est envisageable dans les régions les plus douces d’Europe méridionale, en particulier dans les zones USDA 10 et au-delà. Les données disponibles sur la rusticité restent limitées, la plupart des sujets cultivés se trouvant en Australie ou dans les jardins de Californie et d’Hawaï.

Rusticité estimée

Les informations disponibles convergent vers une tolérance aux gelées brèves et légères, probablement de l’ordre de –2 à –4 °C pour les sujets adultes bien établis. PACSOA la décrit comme « frost tolerant » sans préciser de seuil. La position méridionale de l’espèce (26°S) dans un habitat subtropical à saison sèche suggère une certaine capacité à supporter des nuits fraîches, mais pas des gels sévères ni prolongés.

Zones favorables en France et en Europe

Zone USDA 10a-10b : littoral de la Côte d’Azur (microclimats abrités), Corse méridionale, côtes siciliennes et sardes, Costiera amalfitana — pleine terre envisageable avec une protection hivernale légère les années les plus froides.
Zone USDA 9b : Var littoral, Riviera ligure, Puglia côtière — pleine terre possible contre un mur exposé au sud, avec protection hivernale (paillage épais, voile de forçage) et excellent drainage.
Zone USDA 9a et inférieures : culture en pot avec hivernage sous abri.

Choix de l’emplacement

Privilégier une position en plein soleil ou mi-ombre claire, abritée des vents froids. Un mur exposé au sud, accumulant la chaleur diurne, est la solution idéale. Le sol doit être parfaitement drainé : les terrains argileux lourds sont à proscrire absolument. Sur sol lourd, une plantation surélevée ou un apport massif de matériaux drainants (pouzzolane, sable grossier, gravier) dans la fosse de plantation est indispensable.

Arrosage estival

Contrairement aux Cycas de mousson qui apprécient l’humidité constante, Cycas megacarpa est adaptée à la sécheresse estivale. Dans les régions méditerranéennes, un arrosage complémentaire modéré tous les 15-20 jours en été suffit, à condition que le sol soit bien drainé. L’espèce craint davantage l’excès d’humidité hivernale que la sécheresse estivale.

Protection hivernale

Dans les zones marginales (USDA 9b-10a), une protection hivernale est recommandée :

Paillage : couche épaisse (15-20 cm) d’écorce, de paille ou de feuilles mortes autour de la base pour protéger les racines et le collet.
Voile d’hivernage : rassembler les feuilles vers le haut et les envelopper d’un voile de forçage (TNT) lors des épisodes de gel.
Drainage hivernal : c’est le point le plus critique. Un substrat détrempé en hiver est plus dangereux que le froid lui-même. Veiller à ce que l’eau ne stagne jamais au niveau du collet.

Multiplication

Semis

Le semis est le mode de multiplication principal et le plus accessible. Les graines de Cycas megacarpa sont parmi les plus grosses du genre, ce qui facilite leur manipulation.

Préparation des graines : retirer entièrement la sarcotesta charnue (enveloppe colorée). Rincer soigneusement et laisser sécher quelques jours à l’ombre. Les graines des cycadales présentent une fécondation différée : elles ne sont pas prêtes à germer avant au moins neuf mois après la maturité apparente (Norstog & Nicholls, 1997, cité dans Queensland Herbarium, 2007).
Trempage : immerger les graines dans de l’eau tiède pendant 24-48 heures. Changer l’eau quotidiennement.
Substrat de germination : perlite grossière pure, sable de rivière lavé, ou un mélange perlite/vermiculite (50/50), maintenu légèrement humide mais jamais détrempé.
Mise en place : enfoncer les graines à moitié dans le substrat, micropyle orienté vers le bas ou latéralement.
Température : une chaleur de fond de 25-30 °C accélère la germination. Un tapis chauffant est un allié précieux.
Durée : la germination est lente. Prévoir plusieurs mois, voire davantage. La patience est de rigueur avec les cycadales.
Repiquage : une fois la première feuille vraie bien développée, repiquer délicatement chaque plantule dans un pot individuel avec substrat drainant.

Attention : les graines et toutes les parties de la plante sont toxiques (cycasine, macrozamine). Porter des gants lors de la manipulation et se laver les mains soigneusement. Tenir hors de portée des enfants et des animaux domestiques.

Division des rejets

Cycas megacarpa ne drageonne pas naturellement et ne produit généralement pas de bulbilles. La multiplication végétative est donc très rare, voire impossible en pratique. Le semis reste la seule voie de multiplication fiable.

Retours d’expérience de cultivateurs

Succès

Facilité de culture : PACSOA décrit l’espèce comme rustique et de culture facile, tolérante à la sécheresse et au gel léger.
Port ornemental : le stipe grêle couronné de feuilles vert vif brillantes confère un port élégant et original, distinct du Cycas revoluta omniprésent dans les jardins méditerranéens.
Adaptabilité : l’espèce tolère une large gamme de conditions lumineuses, du plein soleil à la mi-ombre, et s’adapte à divers types de sols pourvu que le drainage soit bon.
Croissance : bien que lente comme chez toutes les cycadales, la croissance est qualifiée de correcte dans de bonnes conditions par les cultivateurs australiens, avec des flush annuels réguliers.

Difficultés signalées

Rareté en culture : l’espèce reste très rare en dehors de l’Australie. Rarepalmseeds.com la propose ponctuellement en graines, mais la disponibilité est erratique. Les plantes en pot sont quasiment introuvables en Europe.
Germination capricieuse : le délai de germination est long et la fécondation différée des cycadales exige de la patience. Les graines trop fraîches ou mal stockées peuvent échouer.
Sensibilité à l’humidité hivernale : les cultivateurs californiens signalent que les Cycas australiens sont parfois mieux adaptés aux conditions désertiques qu’aux climats côtiers humides. En climat méditerranéen européen, un drainage irréprochable est la clé du succès.
Confusion d’identité : dans le commerce, les plantes vendues sous le nom Cycas megacarpa peuvent en réalité être des Cycas media ou des formes intermédiaires issues de la zone d’hybridation avec Cycas ophiolitica. L’examen des graines (si disponibles) est le moyen le plus sûr de confirmation.
Réglementation : toutes les espèces de Cycas étant inscrites en CITES Annexe II, l’importation de graines depuis l’Australie nécessite des permis phytosanitaires et CITES spécifiques, ce qui limite l’approvisionnement.

Bibliographie

Beck, W. (1993). Aboriginal preparation of Cycas seeds in Australia. Economic Botany, 46(2), 133-147.
Benson, D. & McDougall, L. (1993). Ecology of Sydney plant species: Part 1. Cunninghamia, 3, 281-422.
Forster, P.I., Machin, P.J., Mound, L. & Wilson, G.W. (1994). Insects associated with reproductive structures of cycads in Queensland and northeast New South Wales, Australia. Biotropica, 26(2), 217-222.
Forster, P.I. (2004b). Coralloid root nodule symbioses in cycads. Mycorrhizal Technology in Agriculture, 277-290.
Forster, P.I. (2007). A reassessment of the conservation status of Cycas megacarpa. Report prepared for the Queensland Environmental Protection Agency.
Hill, K.D. (1992). A preliminary account of Cycas (Cycadaceae) in Queensland. Telopea, 5(1), 177-206.
Hill, K.D. (1995). Infrageneric relationships, phylogeny and biogeography of the genus Cycas (Cycadaceae). Proceedings of the Third International Conference on Cycad Biology, Pretoria.
Hill, K.D. (1996). Cycas megacarpa. Flora of Australia, 48, 595-598.
Hill, K.D. (1998a). The Cycad Pages — Cycas megacarpa. Royal Botanic Gardens Sydney. [en ligne]
Hill, K.D. (2003). Cycas megacarpa. The IUCN Red List of Threatened Species 2003.
Hill, K.D. & Osborne, R. (2001). Cycads of Australia. Kangaroo Press, Sydney.
James, H.E., Forster, P.I., Lamont, R.W. & Shapcott, A. (2018). Conservation genetics and demographic analysis of the endangered cycad species Cycas megacarpa and the impacts of past habitat fragmentation. Australian Journal of Botany, 66, 173-189.
Jones, D.L. (2002). Cycads of the World. 2^e éd. Smithsonian Institution Press, Washington.
Ornduff, R. (1991). Size classes, reproductive behavior, and insect associates of Cycas media (Cycadaceae) in Australia. Botanical Gazette, 152(2), 203-207.
Pate, J.S. (1993). Biology of the mycorrhizal podocarps. In: Ecology of the Southern Conifers, pp. 155-170.
Queensland Herbarium (2007). National Multi-species Recovery Plan for the Cycads. Report to the Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Canberra.
Schneider, D., Wink, M., Sporer, F. & Lounibos, P. (2002). Cycads: their evolution, toxins, herbivores and insect pollinators. Naturwissenschaften, 89, 281-294.