Cycas media

Cycas media est un cycas arborescent endémique de l’est du Queensland (Australie), répandu et localement commun en forêt claire ou fermée, du sud de Mackay jusqu’à la côte de la péninsule du cap York. Décrit en 1810 par Robert Brown, en même temps que Cycas angulata, ce membre du genre Cycas est l’un des deux premiers cycas australiens nommés. En 1873, George Bentham y a réuni tous les cycas d’Australie, si bien que le nom a longtemps couvert des plantes aujourd’hui rangées dans d’autres espèces ; on rencontre encore des noms anciens comme Cycas normanbyana ou Cycas kennedyana, synonymes de Cycas media. L’espèce compte trois sous-espèces et l’UICN la classe en préoccupation mineure.

L’essentiel sur Cycas media

  • Nom accepté : Cycas media R.Br. (1810), accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15) avec trois sous-espèces, media, banksii K.D.Hill et ensata K.D.Hill ; POWO n’a pas pu être consulté directement
  • Anciens noms et synonymes : Cycas gracilis Miq. (1863), Cycas normanbyana F.Muell. (1874), Cycas kennedyana F.Muell. (1882), Cycas rumphii subsp. normanbyana (F.Muell.) Schuster, Cycas gracilis var. glauca Regel et var. viridis Regel (Hill 1996)
  • Famille : Cycadaceae, ordre des Cycadales
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; en anglais « nut palm » (Flora of Australia) et, dans une partie du Queensland, « ricketty bush » (Hill 1992)
  • Répartition naturelle : Australie, est du Queensland, du sud de Mackay à la côte de la péninsule du cap York, à l’est de Coen ; Species+ mentionne aussi la Papouasie-Nouvelle-Guinée (voir Taxonomie)
  • Statut UICN : préoccupation mineure (LC), évaluation de J.D. Bösenberg (2020) publiée dans la Liste rouge 2023-1, après celle de K.D. Hill (2010) ; les trois sous-espèces sont aussi évaluées LC
  • CITES et autres protections : annexe II de la CITES (graines exemptées par l’annotation #4) ; annexe B dans l’Union européenne
  • Rusticité documentée : aucun seuil mesuré ; un seul retour français, en pot : 40 % du feuillage nécrosé après des nuits à −5 / −6 °C à Concarneau en janvier 2009 (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : forêts d’eucalyptus et forêts fermées, parfois forêt tropicale humide ; sols bien drainés, souvent sableux, sur pentes (sous-espèce media)
  • Port et dimensions adultes : tronc jusqu’à 3 m, rarement 6 m, de 10 à 18 cm de diamètre ; feuilles de 0,70 à 2,30 m
  • Toxicité : toxique ; responsable d’une maladie neuromusculaire du bétail au Queensland (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Cycas media

Parmi les cycas australiens, Cycas media se reconnaît à ses feuilles vert brillant et glabres, aux folioles presque plates, dont la nervure médiane ressort bien plus en dessous qu’au-dessus, et à ses graines relativement petites (Hill 1996 ; Flora of Australia). Description d’après Hill (1992) et la Flora of Australia :

  • Tronc : jusqu’à 3 m, rarement 6 m, de 10 à 18 cm de diamètre, couvert des bases des feuilles et des cataphylles, qui persistent.
  • Feuilles : 70 à 230 cm, plates ou faiblement carénées (folioles opposées formant un angle de 140 à 180°), vert moyen à vert foncé, semi-brillantes à très brillantes, avec 160 à 300 folioles ; pétiole de 30 à 70 cm, épineux sur 10 à 80 % de sa longueur. Les jeunes pousses sont densément couvertes d’un duvet brun orangé pâle, qui ne persiste pas.
  • Folioles médianes : 13 à 24 cm sur 5 à 10 mm, rétrécies à 2,5-4,5 mm à la base, espacées de 7 à 13 mm, glabres, aux bords légèrement à nettement recourbés.
  • Cataphylles : linéaires, piquants, de 6 à 12 cm.
  • Cônes mâles : ovoïdes, de 15 à 25 cm sur 8 à 15 cm, orange à brun orangé ; microsporophylles à limbe de 25 à 33 mm, terminés par une épine relevée de 6 à 10 mm.
  • Mégasporophylles : 20 à 37 cm, à duvet roux ou gris, portant 4 à 10 ovules ; limbe étroitement triangulaire à ovale, de 35 à 100 mm sur 17 à 32 mm, régulièrement denté de 18 à 32 épines latérales de 4 à 10 mm ; épine terminale de 15 à 45 mm.
  • Graines : ovoïdes, de 31 à 39 mm sur 26 à 35 mm, vertes puis jaune orangé, non pruineuses ; sarcotesta de 3 à 4 mm.

Une note de 1990 reprise par le wiki de la société australienne PACSOA décrit un individu de 2,7 m de haut pour 64 cm de diamètre, avec 42 à 45 feuilles et une quarantaine de mégasporophylles : ce sont les mesures d’une seule plante, antérieures à la révision de Hill, et non des valeurs générales.

Les trois sous-espèces se séparent ainsi (Hill 1996 ; Flora of Australia) :

  • subsp. media : folioles de 5 à 7 mm de large, aux bords nettement recourbés ; plus longs cataphylles de 6 à 9 cm ; feuilles de 70 à 180 cm ; graines de 34 à 39 mm sur 32 à 35 mm ;
  • subsp. banksii : folioles de 7 à 10 mm, aux bords légèrement recourbés ; plus longs cataphylles de 7 à 10 cm ; feuilles de 100 à 200 cm ; graines de 31 à 36 mm sur 26 à 32 mm ;
  • subsp. ensata : folioles de 7,5 à 9 mm ; cataphylles très longs, durs et acérés, de 10 à 12 cm ; feuilles de 140 à 230 cm ; graines de 33 à 36 mm sur 29 à 32 mm.

La clé de Hill (1996) sépare banksii par des cataphylles de moins de 90 mm, alors que sa description, comme la Flora of Australia, va jusqu’à 100 mm : la longueur des cataphylles ne suffit donc pas toujours à trancher entre banksii et ensata, que leur répartition sépare nettement.

Hybrides

Des populations intermédiaires sont documentées là où Cycas media rencontre ses voisins. Ken Hill (1992, 1996) signale des intergradations avec Cycas platyphylla près d’Irvinebank, à l’ouest de l’Atherton Tableland, et avec Cycas ophiolitica entre Mackay et St Lawrence, ainsi que des formes de transition entre les sous-espèces media et banksii autour de Gordonvale et du chaînon d’Herberton. Il voyait aussi, dans les folioles plus larges et plus falquées des plantes proches de la côte autour de Cooktown, un possible apport de Cycas silvestris (Hill 1992).

Hill rattachait également à un essaim d’hybrides entre Cycas media et Cycas ophiolitica des populations des chaînons de Broadsound et de Connors. Paul Forster les a décrites comme une espèce distincte, Cycas terryana, en 2011, en contestant cette interprétation ; aucune étude génétique publiée ne permet de trancher.

Confusions possibles

  • Cycas megacarpa, plus au sud (de Mount Morgan à Goomeri) : feuilles en général plus courtes et plus carénées, moins de folioles, graines plus grosses et tronc plus grêle. Cette espèce a été cultivée en Australie sous le nom de Cycas kennedyana, dont le type appartient pourtant à Cycas media (Hill 1996) ;
  • Cycas silvestris, du nord-est du cap York : folioles plus larges et tronc lisse, qui perd ses bases de feuilles et ses cataphylles au bout de quelques années ;
  • Cycas ophiolitica : feuilles carénées, folioles plus ou moins glauques, plus étroites et plus serrées, pétiole à duvet gris ou blanc, moins d’ovules par mégasporophylle (Hill 1992) ;
  • Cycas terryana : feuilles et rachis très cassants, duvet fauve pâle sur les jeunes pousses et les cataphylles, brun orangé chez Cycas media (Forster 2011) ;
  • Cycas orientis, du Territoire du Nord : folioles aux bords plats, non recourbés (clé de Hill 1996).

Taxonomie

Cycas media est un nom accepté par The World List of Cycads ; POWO n’a pas pu être consulté directement. Dans sa révision des cycas australiens, Ken Hill (1996) le place dans la section Cycas, sous-section Endemicae, et en fait l’espèce type de la série Endemicosae, qui réunit trois espèces de la côte est de l’Australie : Cycas silvestris, Cycas media et Cycas megacarpa. Les sous-espèces banksii et ensata ont été décrites dans cette même révision.

L’histoire du nom explique bien des confusions. Robert Brown décrit Cycas media et Cycas angulata en 1810. En 1873, George Bentham réduit toutes les espèces australiennes à Cycas media, en précisant que le groupe demande une étude critique sur le terrain. Ferdinand von Mueller décrit ensuite Cycas normanbyana (1874) et Cycas kennedyana (1882) à partir de matériel insuffisant, et Robert Pilger ne reconnaît en 1926 que Cycas media, Cycas cairnsiana et Cycas normanbyana pour toute l’Australie. En 1932, Schuster range Cycas armstrongii et Cycas angulata dans la variété type de Cycas media et traite trois espèces du Kimberley comme des variétés de Cycas media : d’où les noms Cycas media var. furfuracea, var. basaltica et var. lane-poolei, qui désignent aujourd’hui Cycas furfuracea, Cycas basaltica et Cycas lane-poolei (Hill 1996).

Ken Hill (1992) a remis de l’ordre dans ce complexe : il place Cycas normanbyana et Cycas kennedyana en synonymie, car leurs caractères distinctifs se retrouvent au hasard dans la plupart des populations de Cycas media, et décrit plusieurs espèces voisines, dont Cycas megacarpa, Cycas ophiolitica et Cycas silvestris. Il incluait alors provisoirement dans Cycas media des plantes de la région de Port Moresby, en Papouasie-Nouvelle-Guinée, en demandant une étude complémentaire. Il a traité les cycas de ce groupe en Nouvelle-Guinée dans un article de 1994, et sa révision de 1996, comme la Flora of Australia et The World List of Cycads, limite Cycas media à l’est du Queensland. Species+, la base de la CITES, mentionne encore la Papouasie-Nouvelle-Guinée dans la répartition de l’espèce : cette divergence vient sans doute de l’ancienne conception de l’espèce.

Étymologie et histoire

L’épithète vient du latin medius, « qui est au milieu, intermédiaire » ; ce à quoi Brown faisait allusion reste incertain (Haynes 2022, repris par The World List of Cycads). Les sous-espèces honorent Joseph Banks (banksii) et évoquent, pour ensata, une épée (latin ensatus), allusion aux cataphylles longs et acérés (Hill 1996).

Le type est une récolte de Robert Brown conservée au British Museum (holotype, numéro de Bennett 3106 p.p., numéro donné aussi à sa récolte de Cycas angulata), avec un isotype à Kew. Elle a probablement été faite le 16 octobre 1802 sur l’île Calder, dans l’archipel Cumberland, au large de Mackay (Hill 1992, 1996). La plante avait pourtant été récoltée plus tôt : selon Hill (1996), Joseph Banks, botaniste du premier voyage de Cook, a été le premier Européen à récolter la sous-espèce qui porte son nom, en 1770, à l’Endeavour River.

En Europe, la plante est cultivée de longue date : le catalogue de 1897 des plantes cultivées en plein air au jardin Hanbury de La Mortola, près de Vintimille, cite Cycas normanbyana, aujourd’hui Cycas media ; le catalogue ne dit rien de son comportement.

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté. En anglais, la Flora of Australia donne « nut palm ». Hill (1992) rapporte que l’espèce est appelée « ricketty bush » dans une partie du Queensland, par allusion aux « rickets », la maladie qu’elle provoque chez le bétail. Dans le commerce horticole, les noms Cycas normanbyana et Cycas kennedyana ont été largement appliqués à des formes de Cycas media, mais aussi, à tort, à deux autres espèces du Queensland situées plus au sud (Hill 1996).

Dans la nature

Cycas media est répandu et localement commun dans l’est du Queensland, en forêt ouverte ou fermée et parfois en forêt tropicale humide, du sud de Mackay à la côte de la péninsule du cap York, à l’est de Coen (Hill 1996 ; Flora of Australia). Chaque sous-espèce occupe une partie de l’aire :

  • subsp. media : de Cardwell à St Lawrence, localement abondante dans les forêts d’eucalyptus côtières, en général sur des sites bien drainés, souvent sableux et en pente ;
  • subsp. banksii : du nord de Cooktown au sud de Cairns, abondante près de la côte, surtout en hautes forêts d’eucalyptus ;
  • subsp. ensata : plaine côtière au nord de Silver Plains, jusque vers Lockhart River, dans les zones de transition entre haute forêt d’eucalyptus et forêt tropicale, avec le palmier Livistona muelleri, sur sables alluviaux profonds en terrain plat.

Le wiki de la PACSOA décrit des stations proches de la côte, sur des pentes broussailleuses, dans des ravins et jusque sur les crêtes, la plupart portant des traces de feux ; il illustre une plante qui refait une couronne de feuilles après un incendie. Une étude de Robert Ornduff (1991) menée dans le nord du Queensland n’a trouvé, d’après son résumé, aucune différence de nombre de feuilles ni de hauteur entre pieds mâles et femelles ; des coléoptères de deux genres ont été récoltés sur les cônes mâles en train de libérer leur pollen, et l’abeille sans dard Trigona carbonaria y a été observée récoltant le pollen.

Statut de conservation et réglementation

Cycas media n’est pas menacé. La Liste rouge de l’UICN le classe en préoccupation mineure (LC) : d’après les métadonnées de Crossref, la dernière évaluation, réalisée par J.D. Bösenberg le 18 septembre 2020, a été publiée dans la Liste rouge 2023-1, après celle de K.D. Hill (réalisée en 2009, publiée en 2010) ; les sous-espèces media, banksii et ensata ont chacune été évaluées LC (Bösenberg, 2019, publiées en 2023). GBIF confirme ces catégories ; la Liste rouge n’a pas pu être consultée directement. En 1996, Hill ne jugeait menacées ni media ni banksii, et demandait une prospection plus complète pour ensata, abondante mais isolée.

La principale pression documentée vient de l’élevage : parce que la plante empoisonne le bétail, tous les cycas ont longtemps été inscrits comme mauvaises herbes nuisibles au Queensland, et de nombreux propriétaires ont mené des campagnes d’éradication, encore pratiquées dans certaines zones au début des années 1990 (Hill 1992).

Comme toutes les espèces du genre à l’exception de Cycas beddomei, Cycas media relève de l’annexe II de la CITES, où la famille des Cycadaceae figure depuis le 4 février 1977. L’inscription porte l’annotation #4 (version issue de la CoP20, en vigueur depuis le 5 mars 2026) : les graines, le pollen, les plantules et cultures de tissus obtenues in vitro et transportées en conteneurs stériles, ainsi que les fleurs coupées de plantes reproduites artificiellement, ne sont pas soumis à la CITES. Le commerce international des plantes elles-mêmes exige en revanche un permis d’exportation. Dans l’Union européenne, l’espèce relève de l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97, dont les annexes en vigueur sont fixées par le règlement (UE) 2026/1383, applicable depuis le 29 juin 2026. Species+, la base officielle de la CITES, nomme l’espèce et confirme ce statut (consultation du 17 octobre 2026).

Ces informations générales ne remplacent pas les textes officiels : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat ou échange, demandez au vendeur les justificatifs de provenance et préférez des plantes issues de semis en culture.

Culture

Aucune recommandation de culture propre à Cycas media n’a été publiée par un jardin botanique ou une institution. Le pépiniériste français Simon Lavaud (Cycadales.eu), dans une note de 2021 sur la culture des cycas australiens en climat européen, range Cycas media parmi les espèces de difficulté « moyenne », le groupe le plus facile, avec Cycas megacarpa, Cycas ophiolitica et Cycas silvestris. Ses conseils valent pour l’ensemble des cycas australiens et non pour cette seule espèce : substrat très minéral (ponce ou autres roches volcaniques), plein soleil, serre même non chauffée pour allonger la saison de croissance, arrosages généreux quand les nuits atteignent 18 à 20 °C et les journées 30 °C, réduits sous 20 °C et arrêtés quand les nuits passent sous 10 °C, car l’arrosage au frais expose à la pourriture des racines.

Les retours d’amateurs vont dans le même sens. Sur le forum des Fous de palmiers, un collectionneur qui cultive une quarantaine d’espèces de cycadales en pot indique en septembre 2013 que son Cycas media n’a subi aucune perte mais ne pousse pas normalement. En France, la culture en pot, rentrée ou abritée l’hiver, reste donc la seule pratique documentée ; aucun essai en pleine terre n’est documenté.

Multiplication

La plante est dioïque : il faut un pied mâle et un pied femelle pour obtenir des graines, et le semis est la voie habituelle. Sur le forum des Fous de palmiers, un semeur rapporte en janvier 2008 que 4 graines sur 10, semées dans un aquarium aménagé en germoir, ont germé, les autres ayant pourri (noires et vides) au bout de près de six mois. Aucune donnée de germination publiée n’existe pour l’espèce. Les graines sont exemptées de la CITES par l’annotation #4 ; demandez qu’elles proviennent de plantes cultivées.

Maladies et ravageurs

Aucune maladie ni aucun ravageur propre à Cycas media n’est documenté en culture. En Europe, le risque principal signalé pour les cycas australiens est la pourriture des racines quand le substrat reste humide par temps frais (Lavaud 2021). Les coléoptères observés sur les cônes mâles dans la nature (Ornduff 1991) ne sont pas décrits comme des ravageurs.

Rusticité

Aucun seuil de résistance au froid n’a été mesuré ni publié pour Cycas media. Le seul retour daté trouvé est français et concerne une plante en pot ; il ne permet pas de fixer une limite.

En France

Un cultivateur de Concarneau (Finistère) indique sur le forum des Fous de palmiers qu’après trois nuits froides, début janvier 2009, où le thermomètre est descendu à −5 / −6 °C au point le plus froid de son jardin, le feuillage de son Cycas media en pot était nécrosé à 40 % ; il pensait que la pousse de l’été suivant n’était pas compromise. Le message laisse entendre que la plante était restée dehors, sans le préciser, et la suite n’est pas rapportée. Aucun autre résultat n’a été publié en France, ni en pleine terre ni en pot, pour le littoral méditerranéen, la façade atlantique, l’intérieur ou la montagne. Le Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures n’a pas publié d’observation sur cette espèce.

Repères internationaux

Aucun relevé de froid daté n’est documenté ailleurs, ni sur les forums ni dans les jardins botaniques. La présence de Cycas normanbyana dans le catalogue des plantes de plein air de La Mortola en 1897 montre que l’espèce a été tentée sur la Riviera italienne, sans renseigner sur sa tenue au froid.

Toxicité et précautions

Oui, Cycas media est toxique, et c’est l’un des cycas dont la toxicité est la mieux connue en Australie. Hill (1992) rappelle que la plupart des organes des Cycas contiennent, à un stade ou à un autre, des glycosides de méthylazoxyméthanol (la cycasine et ses dérivés), et que Cycas media est largement connu au Queensland comme la cause des « rickets », une maladie neuromusculaire dégénérative du bétail. La Flora of Australia précise que la graine est vénéneuse crue. Le genre contient aussi un acide aminé neurotoxique, la BMAA. L’ASPCA classe le sagou du Japon (Cycas revoluta) parmi les plantes toxiques pour les chiens, les chats et les chevaux. Gardez graines et feuilles hors de portée des enfants et des animaux, et portez des gants pour nettoyer les graines. En cas d’ingestion, appelez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Les graines de Cycas media étaient une ressource alimentaire importante pour les Aborigènes (Hill 1992). La Flora of Australia, d’après Whitelock (2002), décrit leur préparation : les graines sont grillées au feu puis laissées dans la cendre jusqu’au lendemain ; on retire la coque, on broie l’amande en farine, puis on laisse cette farine dans un sac de tissu, dans un cours d’eau, pendant encore un jour avant de la consommer. Toujours selon cette source, l’amidon tiré des tiges peut servir d’empois et de colle. Ces procédés ne doivent pas être reproduits : la détoxification incomplète expose à une intoxication grave.

FAQ

Où pousse Cycas media ?

Dans l’est du Queensland, en Australie, du sud de Mackay à la côte du cap York. Il est répandu et localement commun dans les forêts d’eucalyptus et les forêts fermées.

Pousse-t-il aussi en Nouvelle-Guinée ?

Non, selon la révision de Hill (1996), la Flora of Australia et The World List of Cycads. Hill y avait rattaché provisoirement en 1992 des plantes de Port Moresby ; Species+ mentionne encore la Papouasie-Nouvelle-Guinée.

Comment le distinguer de Cycas megacarpa ?

Par ses feuilles plus longues et plus plates, aux folioles plus nombreuses, ses graines plus petites et son tronc plus épais. Cycas megacarpa pousse plus au sud.

Que signifie media ?

« Au milieu, intermédiaire », en latin. Robert Brown n’a pas expliqué son choix, et l’allusion reste incertaine.

Est-il rustique en France ?

Aucune donnée ne permet de le dire. Le seul retour publié, à Concarneau en 2009, fait état de 40 % du feuillage nécrosé sur une plante en pot après des nuits à −5 / −6 °C ; aucune limite n’a été mesurée.

Peut-on le planter en pleine terre en France ?

Ce n’est pas documenté. Aucun essai en pleine terre n’est documenté ; les retours connus concernent des plantes en pot, abritées ou rentrées l’hiver.

Est-il toxique ?

Oui. Ses graines sont vénéneuses crues et la plante est connue au Queensland pour provoquer une maladie neuromusculaire du bétail.

Est-il menacé ?

Non. L’UICN le classe en préoccupation mineure, comme ses trois sous-espèces ; il reste protégé par la CITES (annexe II), comme tous les cycas.

À lire aussi sur Succulentes

Sites de référence

Bibliographie

  • Brown, R. (1810). Prodromus florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen 1 : 348. R. Taylor, Londres. [Protologue ; non consulté directement, référence d’après Hill 1992 et The World List of Cycads.]
  • Hill, K.D. (1992). A preliminary account of Cycas (Cycadaceae) in Queensland. Telopea 5(1) : 177-206. doi:10.7751/telopea19924964 [Typification, synonymie, description, hybrides, toxicité pour le bétail ; texte intégral consulté.]
  • Hill, K.D. (1994). The Cycas media group (Cycadaceae) in New Guinea. Australian Systematic Botany 7(6) : 527-541. doi:10.1071/SB9940527 [Traitement des plantes de Nouvelle-Guinée ; non consulté directement.]
  • Hill, K.D. (1996). A taxonomic revision of the genus Cycas (Cycadaceae) in Australia. Telopea 7(1) : 1-64. doi:10.7751/telopea19963040 [Série Endemicosae, sous-espèces banksii et ensata, répartition, historique des noms ; texte intégral consulté.]
  • Hill, K.D. (1998). Cycadaceae. In : McCarthy, P.M. (éd.), Flora of Australia 48 : 597-635. CSIRO Publishing, Melbourne. [Consulté dans sa version en ligne mise à jour (profiles.ala.org.au).]
  • Forster, P.I. (2011). Cycas terryana P.I.Forst. (Cycadaceae), a new species from central Queensland. Austrobaileya 8(3) : 356-363. doi:10.5962/p.299813 [Comparaison avec Cycas media ; texte intégral consulté.]
  • Ornduff, R. (1991). Size classes, reproductive behavior, and insect associates of Cycas media (Cycadaceae) in Australia. Botanical Gazette 152(2) : 203-207. doi:10.1086/337880 [Seul le résumé indexé par Semantic Scholar a été consulté.]
  • Hill, K.D. (2010). Cycas media. The IUCN Red List of Threatened Species 2010 : e.T42035A10634093. doi:10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T42035A10634093.en [Évaluation LC ; référence relevée sur Crossref et The World List of Cycads ; page non consultée.]
  • Bösenberg, J.D. (2023). Cycas media. The IUCN Red List of Threatened Species 2023-1 : e.T42035A68904786. doi:10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T42035A68904786.en [Évaluation LC datée du 18 septembre 2020 ; référence relevée sur Crossref, catégorie confirmée par GBIF ; page non consultée.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Source des étymologies reprises par The World List of Cycads ; non consulté directement.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]