Zamia pyrophylla es una cícada de las selvas lluviosas de tierras bajas del Chocó, en Colombia, conocida en el valle del Atrato, en los alrededores de Quibdó, entre 10 y 100 m de altitud. Descrita en 2010, esta especie del Género Zamia debe su nombre a sus hojas jóvenes anaranjadas y rojas, que se vuelven verdes poco a poco desde el ápice hacia la base. Incluida antes en Zamia amazonum, la UICN la clasifica en peligro crítico (evaluación de 2022).
Datos clave de Zamia pyrophylla
- Nombre aceptado: Zamia pyrophylla Calonje, D.W.Stev. & A.Lindstr. (2010), aceptado por The World List of Cycads (versión 2026.08.15) y por GBIF; la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO, también lo acepta (consultada a través de GBIF).
- Antiguos nombres y sinónimos: ningún sinónimo; las plantas se atribuían antes a Zamia amazonum.
- Familia: Zamiaceae, orden Cycadales.
- Nombres comunes: ningún nombre atestiguado, ni en español ni en otra lengua.
- Distribución natural: Colombia, departamento del Chocó, valle del Atrato (municipios de Quibdó y Atrato), de 10 a 100 m.
- Estado UICN: en peligro crítico (CR), criterios B1ab(iii,v), evaluación publicada en 2022.
- CITES y otras protecciones: Apéndice II de la CITES (todo el género, desde 1977; semillas exentas por la anotación #4); Anexo B en la Unión Europea.
- Rusticidad documentada: ningún dato (véase Rusticidad).
- Exposición y sustrato: selva tropical lluviosa de tierras bajas; sobrevive también a pleno sol en potreros recién desmontados; suelo no documentado.
- Porte y dimensiones: tallo subterráneo, rara vez ramificado, de hasta 10 cm de diámetro o más; 1 o 2 hojas de 1,1 a 3,4 m, con 8 a 16 pares de pinnas (pinnas medianas de 24,5 a 55 cm por 4 a 7,1 cm).
- En jardines botánicos: una entrada, de 2010, en el Montgomery Botanical Center (Florida, Estados Unidos); ningún otro jardín la declara en BGCI.
- Toxicidad: sin datos propios de la especie; hay que considerarla tóxica, como todas las cícadas (véase Toxicidad y precauciones).
Cómo reconocer Zamia pyrophylla
El rasgo más llamativo de Zamia pyrophylla es el color de sus hojas jóvenes, de un «naranja y rojo resplandecientes» según sus autores, que se vuelven verdes desde el ápice hacia la base y dan a la planta el aspecto de una llama. Los caracteres siguientes proceden de la descripción original (Calonje y colaboradores, 2010), completada con la tabla comparativa publicada en 2018 por Michael Calonje y sus colaboradores:
- Tallo: subterráneo, rara vez ramificado, de globoso a cilíndrico, de hasta 10 cm de diámetro o más; catafilos de hasta 8,5 cm por 3 cm.
- Hojas: una o dos a la vez, casi siempre una, de 1,1 a 3,4 m de largo; pecíolo de 0,75 a 2,4 m, bruscamente ensanchado en la base (hasta 4 cm de ancho), densamente armado de aguijones robustos, a veces ramificados, de hasta 5 mm; raquis de 0,3 a 1 m, arqueado hacia fuera; pecíolo y raquis cubiertos de un vello pardo ferrugíneo en las hojas jóvenes.
- Pinnas: de 8 a 16 pares según la descripción original (de 4 a 32 pinnas en la tabla de 2018), lanceoladas a oblanceoladas, rectas a ligeramente falcadas, de margen entero en toda su longitud; pinnas basales de 28 a 51 cm por 2,2 a 7,2 cm, medianas de 24,5 a 55 cm por 4 a 7,1 cm, apicales de 19 a 34,5 cm por 2,1 a 6,6 cm.
- Hojas jóvenes: de color burdeos al brotar, después anaranjadas o rojizas, y se vuelven verdes poco a poco desde el ápice hacia la base de cada pinna, un rasgo exclusivo de la especie según sus autores; la tabla de 2018 habla de una mezcla de naranja, amarillo y rojo.
- Conos: ejes de los conos masculinos y femeninos pubescentes, con pelos blancos y pardo ferrugíneos mezclados, un rasgo raro en el género. Conos masculinos cónico-cilíndricos, erguidos o ligeramente extendidos, de 5 a más de 15 por planta, de 7,1 a 8,1 cm por 1,5 a 1,7 cm al liberar el polen. Conos femeninos cilíndricos, por lo general solitarios (hasta tres), erguidos en la madurez, de 8 a 15,5 cm por 4 a 4,5 cm, terminados en una punta aguda a largamente acuminada de 0,5 a 4 cm; sus escamas pasan del ámbar tostado al herrumbre cuando son receptivas, y al negro en la madurez.
- Escamas masculinas: de color canela a crema en su mitad inferior, moteadas de burdeos a pardo en su mitad superior; de 15 a 20 sacos polínicos en la cara inferior y de 12 a 15 en la cara superior, una disposición que en 2010 los autores solo conocían en ocho de las 68 Zamia reconocidas.
- Escamas femeninas: de 7 a 10 hileras de 5 a 11, muy salientes, de aspecto anguloso, con una faceta terminal profundamente hundida y una punta aguda.
- Semillas: ovoides, de 10 a 15,6 mm por 9,5 a 13,2 mm según la descripción original («menos de 12 mm» en la clave de 2018), con una sarcotesta roja y carnosa que se vuelve fina como el papel en la madurez.
- Plántulas: primeras hojas con un pecíolo inerme de 19 a 25 cm, que llevan por lo general cuatro pinnas de 6,1 a 6,5 cm por 1,7 a 2,2 cm; raíces apogeotrópicas largas, que crecen hacia la superficie.
Un estudio de la anatomía de las pinnas en todo el género (Glos y colaboradores, 2022) encontró esclereidas, células de pared muy gruesa y lignificada, en el tejido de las pinnas de Zamia pyrophylla, como solo en otras seis especies de las estudiadas.
Híbridos
No se ha documentado ningún híbrido, ni natural ni obtenido en cultivo.
Confusiones posibles
Sus hojas jóvenes de color fuego suelen bastar para reconocerla; tres grupos de especies pueden, sin embargo, prestarse a confusión:
- Zamia paucifoliolata, del municipio de Buenaventura (Valle del Cauca), la más parecida: hojas jóvenes de un verde claro uniforme, de 2 a 18 pinnas más anchas (de 6 a 11,5 cm), escamas masculinas manchadas de pardo rojizo, semillas de más de 18 mm;
- Zamia ipetiensis y Zamia cunaria, del este de Panamá: pinnas claramente dentadas en su mitad superior, pecíolo y raquis con un vello blanco ligero y aguijones simples, escamas masculinas de un canela o crema uniforme, conos femeninos de ápice obtuso y escamas planas o poco salientes, hojas jóvenes por lo general verdes, a veces pardas; sus hojas son además más cortas, de 2,5 m como máximo en Zamia cunaria y de 1,7 m en Zamia ipetiensis (Calonje y colaboradores, 2010, según Alberto Taylor);
- Zamia amazonum, de la Amazonia, a la que se atribuían las plantas del Chocó antes de 2010: según la descripción original, Zamia amazonum lleva de 2 a 6 hojas a la vez, con hasta 30 pares de pinnas, tiene los ejes de los conos glabros y ningún saco polínico en la cara superior de las escamas masculinas, y sus pinnas jóvenes, pardas, se vuelven verdes desde la base hacia el ápice.
Taxonomía
The World List of Cycads acepta el nombre Zamia pyrophylla, y GBIF lo da como aceptado; la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), base de POWO, también lo acepta (consultada a través de GBIF el 31 de octubre de 2026). La especie se describió en 2010 en Brittonia (volumen 62, páginas 80 a 85) por Michael Calonje y Claudia Calonje (Montgomery Botanical Center), Dennis Stevenson (Jardín Botánico de Nueva York), Yan Arley Ramos (herbario CHOCO) y Anders Lindström. En 2001, Stevenson había incluido tres recolecciones del Chocó en Zamia amazonum, señalando que diferían del material típico; una expedición del herbario CHOCO y del Montgomery Botanical Center en marzo de 2009 examinó varios cientos de plantas en cinco poblaciones, entre ellas plantas con conos, y concluyó que se trataba de una especie nueva. Los autores calificaron entonces de «enigmáticas» sus relaciones con las demás Zamia. Unas recolecciones hechas a 100 km al noroeste de Quibdó, con pinnas dentadas en el ápice y por lo general cuatro pares de pinnas, quedaron de identidad incierta (Calonje y colaboradores, 2010).
En 2018, Calonje y sus colaboradores situaron Zamia pyrophylla en un pequeño grupo con Zamia paucifoliolata, Zamia cunaria y Zamia ipetiensis, definido por la morfología (tallo subterráneo sin ramificar, a menudo una sola hoja, ejes de los conos pubescentes, sacos polínicos en las dos caras de las escamas masculinas). Las dos especies colombianas se distinguen de las panameñas por sus pinnas enteras y sus escamas femeninas más salientes. El estudio basado en transcriptomas de Lindstrom y sus colaboradores (2024), que analizó una planta del Chocó, recupera estas cuatro especies como un subgrupo de su clado de los Andes occidentales (clado VI), ya reconocido como clado «Cunaria» por Calonje y sus colaboradores (2019): Zamia cunaria y Zamia ipetiensis crecen en el istmo de Panamá, Zamia pyrophylla y Zamia paucifoliolata en la región de los Andes occidentales.
Etimología e historia
El epíteto pyrophylla procede del griego pyr, «fuego», y phyllon, «hoja»: alude a las hojas jóvenes anaranjadas y rojas, que se vuelven verdes desde el ápice hacia la base y dan a la planta un aspecto de llama (Calonje y colaboradores, 2010; Haynes, 2022).
El tipo se recolectó los días 3 y 4 de marzo de 2009 en el municipio de Quibdó (Chocó), entre 60 y 100 m, por Michael Calonje y sus colaboradores (n.º COL09-014); el holotipo se conserva en el herbario CHOCO de la Universidad Tecnológica del Chocó, con isotipos en los herbarios COL, CHOCO, CUVC y HUA (Calonje y colaboradores, 2010). El trabajo de campo lo realizó esa universidad con el Montgomery Botanical Center. En este último, una planta viva (entrada 20100027) está vinculada a un espécimen de herbario recolectado por Kress y Echeverry (n.º 89-2571).
Nombres comunes
No se conoce ningún nombre común atestiguado para esta especie, ni en español ni en inglés.
En la naturaleza
Zamia pyrophylla solo se conoce en el valle del Atrato, en los municipios de Quibdó y Atrato (Chocó, Colombia), en unos 25 km². Crece en la selva tropical lluviosa entre 10 y 100 m. Gracias a su tallo subterráneo, sobrevive al primer desmonte del bosque y puede prosperar y producir conos a pleno sol en los potreros si no se la toca; los autores la vieron a menudo emitiendo hojas nuevas en campos recién desmontados, pero no la encontraron en desmontes más antiguos, lo que sugiere que no tolera los cortes repetidos de sus hojas (Calonje y colaboradores, 2010).
Clima
La zona de Quibdó es una de las más lluviosas del mundo, con una media de 8558 mm de lluvia al año. La estación menos lluviosa va de enero a marzo (febrero es el mes más seco) y la estación lluviosa de abril a diciembre (agosto es el mes más húmedo). La temperatura media es de 28 °C, con extremos de 15 a 41 °C (cifras citadas por Calonje y colaboradores, 2010).
Reproducción y fauna asociada
Su fenología es poco conocida: en marzo de 2009, los autores vieron conos masculinos y femeninos en todas las fases de madurez. Los conos masculinos que liberaban polen albergaban numerosos escarabajos del género Pharaxonotha, polinizadores conocidos de otras Zamia. Orugas de una mariposa del género Eumaeus comían las hojas jóvenes, y mariposas adultas ponían sus huevos en las hojas nuevas y en los conos masculinos jóvenes. La especie es bastante común en algunas localidades, y las plántulas se establecen en el bosque (Calonje y colaboradores, 2010).
Estado de conservación y normativa
Zamia pyrophylla figura como en peligro crítico (CR) en la Lista Roja de la UICN, con los criterios B1ab(iii,v), en la evaluación de Cristina López-Gallego y Michael Calonje publicada en 2022: un área muy pequeña, con un deterioro de la calidad del hábitat y una disminución del número de plantas adultas; GBIF da la misma categoría (comprobada el 2 de noviembre de 2026). El Montgomery Botanical Center señalaba ya en 2010 que la especie estaba amenazada por la destrucción de su hábitat y que sus autores recomendaban esa categoría. En la descripción original, propusieron la categoría en peligro crítico con los criterios B1b+2b, por un área conocida de unos 25 km² y la amenaza directa de la expansión agrícola (Calonje y colaboradores, 2010).
Como todas las Zamia salvo Zamia restrepoi, incluida en el Apéndice I, Zamia pyrophylla está cubierta por la inclusión del género en el Apéndice II de la CITES, vigente desde el 4 de febrero de 1977. La anotación #4 (versión adoptada en la CoP20, vigente desde el 5 de marzo de 2026) exime las semillas, el polen, las plántulas y los cultivos de tejidos obtenidos in vitro y transportados en recipientes estériles, así como las flores cortadas de plantas reproducidas artificialmente; el comercio internacional de las plantas exige en cambio un permiso de exportación. En la Unión Europea, la especie figura en el Anexo B del Reglamento (CE) n.º 338/97, cuya lista vigente fija el Reglamento (UE) 2026/1383, aplicable desde el 29 de junio de 2026. Species+, la base de datos oficial de la CITES, tiene una ficha propia de la especie, que confirma este régimen (comprobada el 2 de noviembre de 2026).
Esta información general no sustituye a los textos oficiales: conviene comprobar la normativa vigente antes de comprar o intercambiar plantas o semillas, pedir al vendedor una prueba de origen y preferir plantas nacidas de semillas cultivadas.
Cultivo de Zamia pyrophylla
No se ha publicado ninguna pauta de cultivo propia de Zamia pyrophylla. La especie se conserva en el Montgomery Botanical Center, en Florida. En 2012, un cultivador francés que preparaba un viaje a América Latina la citaba en el foro Fous de palmiers entre las Zamia colombianas «extremadamente raras y espectaculares», sin cultivarla.
Simon Lavaud, viverista especializado en cícadas (Cycadales.eu, Francia), la incluye en su grupo de Zamia de América Central y de las selvas bajas de Sudamérica, cuyo cultivo considera difícil en clima templado: los climas europeos son en general demasiado frescos y demasiado secos para esas especies, incluso en verano. En el pie de una fotografía, la describe además como una especie muy buscada, muy rara en cultivo y con fama de ser muy difícil de cultivar (Lavaud, 2023).
Al aire libre y en pleno suelo
No se ha documentado ningún cultivo al aire libre fuera del Chocó. Su hábitat, una de las selvas bajas más lluviosas y cálidas del planeta, indica que solo puede cultivarse al aire libre en un clima tropical siempre cálido y húmedo; es una deducción, no un resultado comprobado.
En maceta
No se ha publicado ningún resultado de cultivo en maceta. Con los datos disponibles, es una planta de invernadero cálido y muy húmedo, en una maceta profunda que deje sitio a sus largas hojas y a sus raíces.
En jardines botánicos
En resumen: una sola entrada documentada, en Florida.
- Estados Unidos: el catálogo en línea del Montgomery Botanical Center (Coral Gables, Florida) registra una entrada, el número 20100027, de 2010 según su numeración; es el único jardín que declara la especie en BGCI (consultas del 25 de octubre de 2026).
- Europa y Australia: ningún registro en BGCI ni en los catálogos en línea de los jardines británicos.
Que un jardín declare una especie en BGCI indica que la tuvo en algún momento, no que la conserve viva hoy.
Multiplicación
La planta es dioica: hacen falta una planta masculina y una femenina para obtener semillas. No se ha publicado ningún dato de germinación; la descripción original solo señala que las plántulas emiten largas raíces apogeotrópicas, que crecen hacia la superficie del suelo, y primeras hojas de cuatro pinnas. Las semillas están exentas de la CITES por la anotación #4; conviene asegurarse de que proceden de plantas cultivadas.
Plagas y enfermedades
En la naturaleza, orugas de una mariposa del género Eumaeus se comen las hojas jóvenes (Calonje y colaboradores, 2010). No se ha documentado ninguna plaga ni enfermedad en cultivo. En cultivo, las Zamia corren sobre todo el riesgo de pudrición de las raíces en un sustrato frío y encharcado, y el de las cochinillas.
Rusticidad
No existe ningún dato sobre la resistencia de Zamia pyrophylla al frío. Es una planta de la selva ecuatorial de tierras bajas; nada indica que tolere las heladas, y la temperatura más baja registrada en Quibdó es de 15 °C.
Clima mediterráneo y experiencia europea
No se ha publicado ningún resultado de cultivo en Francia, en España ni en el resto de Europa, ni en el suelo ni en maceta, y ningún episodio de helada fechado concierne a la especie. En el Jardín zoológico tropical de La Londe-les-Maures (Var, en la Costa Azul francesa) no se ha publicado ninguna observación de esta especie. Para los lectores de climas de tipo mediterráneo, como California, el sur de Australia o el litoral español, es solo una planta de invernadero con calefacción.
Otras regiones del mundo
No se ha publicado ningún registro de frío ni ningún resultado de cultivo fuera del área de la especie, ni en foros ni por jardines botánicos. En los climas templados necesita un invernadero cálido y húmedo todo el año.
Toxicidad y precauciones
Sí, hay que considerarla tóxica, aunque no se ha publicado ningún estudio de toxicidad propio de Zamia pyrophylla. El riesgo está bien documentado en las cícadas: las Zamia contienen glucósidos tóxicos (cicasina, macrozamina), de los que deriva el metilazoximetanol, un compuesto tóxico para el hígado y el sistema nervioso, y para Zamia furfuracea la ASPCA cita la cicasina y la BMAA, un aminoácido neurotóxico, con vómitos, diarrea sanguinolenta y lesiones hepáticas en perros, gatos y caballos; las semillas son la parte más peligrosa.
Mientras no se demuestre lo contrario, hay que mantener semillas y hojas fuera del alcance de niños y animales, y usar guantes para limpiar las semillas. Ante cualquier ingestión, acudir de inmediato a un centro de toxicología, a un médico o a un veterinario.
Usos tradicionales
No se ha documentado ningún uso de esta especie.
Preguntas frecuentes
¿Qué significa su nombre?
«Hoja de fuego», del griego pyr y phyllon: sus hojas jóvenes, de color burdeos al brotar, toman tonos anaranjados y rojos y se vuelven después verdes desde el ápice hacia la base.
¿Dónde crece?
Solo en el Chocó, en Colombia, en la selva lluviosa de tierras bajas: vive en el valle del Atrato, en los alrededores de Quibdó, entre 10 y 100 m, y sobrevive también en potreros recién desmontados.
¿Cómo se distingue de Zamia paucifoliolata?
Por el color de las hojas jóvenes (verde claro en Zamia paucifoliolata), por sus pinnas más numerosas y más estrechas y por sus semillas más pequeñas.
¿Es una forma de Zamia amazonum?
No. Las plantas del Chocó se atribuían a Zamia amazonum antes de 2010; el estudio de cinco poblaciones mostró que forman una especie distinta. Zamia amazonum lleva más hojas y más pinnas, tiene los ejes de los conos glabros y ningún saco polínico en la cara superior de las escamas masculinas.
¿Está amenazada?
Sí. La UICN la clasifica en peligro crítico (2022): su área es muy pequeña y su hábitat se reduce.
¿Es resistente al frío?
Casi con seguridad, no. No hay ningún dato de frío; es una planta de la selva tropical lluviosa de una región donde nunca se ha registrado una temperatura inferior a 15 °C.
¿Es tóxica?
Hay que suponer que sí. Ningún análisis concierne a la especie, pero las cícadas estudiadas contienen toxinas graves, sobre todo en las semillas.
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Sitios de referencia
- The World List of Cycads (versión 2026.08.15), Zamia pyrophylla: https://cycadlist.org/scientific_name/546 — Autores, publicación original, tipo, distribución, estado UICN (CR, evaluación de 2022), etimología. Lista del Grupo de Especialistas en Cícadas de la UICN, fiable; consultada el 11 de octubre de 2026.
- GBIF, World Checklist of Vascular Plants (Zamia pyrophylla): https://api.gbif.org/v1/species/207874586 — Nombre aceptado, lugar de publicación «Brittonia 62: 80 (2010)». Lista de referencia de Kew, base de POWO; consultada a través de GBIF el 31 de octubre de 2026.
- Phytotaxa, Zamia paucifoliolata, a new species of Zamia from Valle del Cauca, Colombia (2018): https://doi.org/10.11646/phytotaxa.385.2.4 — Tabla comparativa y clave (Zamia pyrophylla, Zamia paucifoliolata, Zamia ipetiensis). Artículo con revisión por pares.
- Montgomery Botanical Center, Michael Calonje and Colleagues Describe a New Cycad Species from Colombia (2010): https://www.montgomerybotanical.org/?p=3140 — Contexto de la descripción, cinco poblaciones, antigua confusión con Zamia amazonum, amenazas. Institución botánica; información de contexto.
- The Botanical Review, Leaflet Anatomical Diversity in Zamia (Glos y colaboradores, 2022): https://doi.org/10.1007/s12229-021-09272-0 — Esclereidas de las pinnas, planta viva del Montgomery Botanical Center. Artículo con revisión por pares.
- PubMed Central, Lindstrom y colaboradores (2024): https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11560380/ — Muestra del Chocó, subgrupo del clado VI con Zamia paucifoliolata, Zamia cunaria y Zamia ipetiensis (clado «Cunaria» de Calonje y colaboradores, 2019). Artículo con revisión por pares.
- Cycadales.eu (Simon Lavaud), Comment cultiver les Zamia en climat tempéré (6 de enero de 2023, actualizado el 27 de mayo de 2023, en francés): https://cycadales.eu/comment-cultiver-les-zamia-en-climat-tempere/ — Clasificación de Zamia pyrophylla en el grupo de las Zamia de las selvas bajas, de dificultad «difícil»; pie de foto (muy buscada, muy rara, con fama de muy difícil). Vivero especializado, experiencia práctica referida a un grupo de especies; consultado el 25 de octubre de 2026.
- Montgomery Botanical Center, catálogo de la colección viva (BG-BASE): https://websites.rbge.org.uk/cgi-bin/nph-readbtree.pl/dataset=CYCADS/filename=n132_cyc/firstval=1?ETI=zamia%20pyrophylla* — Un número de entrada (20100027). Catálogo del propio jardín; consultado el 25 de octubre de 2026.
- BGCI PlantSearch, Zamia pyrophylla: https://plantsearch.bgci.org/ — Un jardín declarante (Montgomery Botanical Center). Base de datos mundial de las colecciones de los jardines; consultada a través de su API el 25 de octubre de 2026.
- GBIF, Zamia pyrophylla: https://www.gbif.org/species/7581354 — Nombre aceptado y categoría vigente de la Lista Roja (CR). Infraestructura de datos de referencia; consultada a través de su API el 2 de noviembre de 2026.
- Foro Fous de palmiers (en francés), hilo sobre un viaje a América Latina: https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/viewtopic.php?t=12431 — Zamia pyrophylla citada en 2012 entre las Zamia colombianas raras, sin cultivo. Foro de cultivadores francófonos; valor indicativo.
- Species+ (UNEP-WCMC), Zamia pyrophylla: https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/65560/legal — Apéndice II de la CITES (género incluido desde el 4 de febrero de 1977, anotación #4), Anexo B en la Unión Europea. Base de datos oficial de la CITES y de la UE; consultada el 2 de noviembre de 2026.
- Reglamento (UE) 2026/1383 de la Comisión: https://eur-lex.europa.eu/legal-content/ES/TXT/PDF/?uri=OJ:L_202601383 — Anexos del Reglamento (CE) n.º 338/97 vigentes desde el 29 de junio de 2026. Texto oficial.
- ASPCA Animal Poison Control, Cardboard Cycad: https://www.aspca.org/pet-care/aspca-poison-control/toxic-and-non-toxic-plants/cardboard-cycad — Toxicidad de Zamia furfuracea para perros, gatos y caballos (cicasina, BMAA), citada aquí a nivel del género. Centro toxicológico veterinario, fiable.
Bibliografía
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- Calonje, M., López-Gallego, C. y Castro, J. (2018). Zamia paucifoliolata, a new species of Zamia (Zamiaceae, Cycadales) from Valle del Cauca, Colombia. Phytotaxa, 385(2): 85-93. doi: 10.11646/phytotaxa.385.2.4.
- Glos, R. A. E., Salzman, S., Calonje, M. y colaboradores (2022). Leaflet anatomical diversity in Zamia (Cycadales: Zamiaceae) shows little correlation with phylogeny and climate. The Botanical Review, 88(4): 437-452. doi: 10.1007/s12229-021-09272-0.
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- Haynes, J. L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa, 550(1): 1-31. doi: 10.11646/phytotaxa.550.1.1. [Fuente de las etimologías que recoge The World List of Cycads.]
- Calonje, M., Stevenson, D. W. y Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versión 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi: 10.5281/zenodo.21958524. [Lista de referencia.]