Cycas micronesica : le cycas de Guam et la cochenille

Cycas micronesica est le cycas des îles de Micronésie occidentale : Guam, Rota et d’autres îles des Mariannes, Yap et Palaos. Espèce du genre Cycas décrite en 1994, il était jusque-là confondu avec Cycas circinalis ou Cycas rumphii, noms sous lesquels il apparaît dans toute la littérature médicale sur Guam. Arbre le plus abondant de Guam en 2002, il s’y est effondré après l’arrivée, en 2003, d’une cochenille venue d’Asie, Aulacaspis yasumatsui : 96 % des plantes suivies étaient mortes en 2020. Il est classé en danger par l’UICN et protégé comme espèce menacée par la loi américaine depuis 2015. Ses graines sont aussi au cœur de l’hypothèse qui relie les cycas à la maladie neurologique des Chamorros de Guam.

L’essentiel sur Cycas micronesica

Nom accepté : Cycas micronesica K.D.Hill (1994), selon The World List of Cycads ; POWO n’a pas pu être consulté
Anciens noms et synonymes : pas de synonyme formel recensé par The World List of Cycads ; noms appliqués à tort avant 1994 : Cycas circinalis, Cycas rumphii ; de Laubenfels et Adema (1998) le rangeaient sous Cycas celebica
Famille : Cycadaceae ; sous-section Rumphiae (Hill, 1994)
Noms communs : aucun nom français attesté ; fadang (chamorro), faadang (carolinien)
Répartition naturelle : Guam, îles Mariannes du Nord (Rota ; aussi Tinian, et Pagan de façon incertaine), États fédérés de Micronésie (Yap), Palaos
Statut UICN : en danger (EN, critère A4ace), évaluation de 2022 (Bösenberg, 2022), d’après The World List of Cycads
CITES : annexe II (inscription de toute la famille) ; annexe B dans l’Union européenne ; « menacée » (threatened) au titre de la loi américaine sur les espèces menacées depuis le 2 novembre 2015
Rusticité documentée : aucune donnée ; espèce d’îles tropicales sans gel (voir Rusticité)
Exposition et substrat : dans la nature, forêts de Guam (littoral au pied des falaises calcaires, plateau, ravins du sud) ; exigences en culture non documentées
Port et dimensions adultes : arbre à tronc unique ; des plantes de plus de 6 m sont mesurées à Guam, Tinian et Yap (Marler et al., 2020) ; cônes mâles d’environ 58 cm avant l’invasion de la cochenille
Toxicité : graines toxiques ; rôle discuté dans la maladie neurologique de Guam (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Cycas micronesica ?

Dans son aire, Cycas micronesica est le seul cycas indigène : un arbre au port de palmier, à tronc unique, qui formait en 2002 la population d’arbres la plus abondante de Guam. Sa description détaillée figure dans le protologue de Ken Hill (1994), qui n’a pas pu être consulté pour cette fiche. Les données mesurées disponibles proviennent des études menées à Guam :

Taille : Marler, Griffith et Krishnapillai (2020) ont suivi la croissance de plantes de 1 m à plus de 6 m de haut à Guam, Tinian et Yap ;
Croissance : la croissance en hauteur est à peu près constante quelle que soit la taille ; celle des pieds femelles ne représente que 68 % de celle des pieds mâles ;
Cônes mâles : avant l’attaque directe de la cochenille, ils mesuraient en moyenne 58 cm de haut sur 13 cm de diamètre (Marler et Terry, 2021) ;
Rejets : quand le bourgeon terminal est tué ou qu’un tronc est cassé par un cyclone, des bourgeons adventifs se forment sur le tronc, et les tronçons tombés au sol peuvent s’enraciner (Deloso et al., 2020).

Hill (1994) l’a placé dans le complexe de Cycas rumphii, qu’il révisait pour la Nouvelle-Guinée et le Pacifique occidental. Un cultivateur français notait en 2009, sur le forum des Fous de palmiers, que ses graines étaient les plus grosses qu’il ait vues chez un Cycas, et la première feuille de ses semis la plus grande.

Hybrides

Aucun hybride de Cycas micronesica n’est connu. Étant le seul cycas indigène de son aire, il ne rencontre d’autres espèces que dans les jardins, notamment Cycas revoluta, très planté à Guam et à Rota (Deloso et al., 2020).

Confusions possibles

La confusion la plus importante est historique. Jusqu’en 1994, les cycas de Guam étaient appelés Cycas circinalis, espèce du sud de l’Inde, notamment dans la Flore de Guam de Stone (1970) et par Fosberg et Sachet (1975) (Lindström et Hill, 2007). Toutes les publications médicales anciennes sur le « cycas de Guam » et la maladie neurologique des Chamorros portent donc sur Cycas micronesica. Il a aussi été rattaché à Cycas rumphii, espèce d’Indonésie dont il est proche. Le registre fédéral américain de 2015 signale que des cycas observés sur l’île de Pagan avaient été publiés sous le nom de Cycas circinalis et sont probablement des Cycas micronesica, sans confirmation.

Taxonomie

Cycas micronesica a été décrit par Ken Hill en 1994 dans Australian Systematic Botany (7(6) : 554-556, figure 10), dans une révision du complexe de Cycas rumphii en Nouvelle-Guinée et dans le Pacifique occidental. Cet article créait la sous-section Rumphiae pour ce complexe, décrivait trois espèces nouvelles (Cycas bougainvilleana, Cycas apoa et Cycas micronesica) et discutait l’emploi erroné du nom Cycas circinalis dans le Pacifique occidental. Le type est conservé à l’herbier de Sydney (NSW).

De Laubenfels et Adema (1998), dans leur révision du genre, ont placé ces plantes dans la synonymie de Cycas celebica, nom que The World List of Cycads rattache aujourd’hui à Cycas rumphii. The World List of Cycads et les études récentes suivent Hill et acceptent Cycas micronesica. POWO n’a pas pu être consulté. Pour le lecteur, cela signifie que les études sur la maladie de Guam publiées sous les noms de Cycas circinalis ou de Cycas rumphii concernent cette espèce.

Étymologie et histoire

L’épithète micronesica fait référence à la région où l’espèce est endémique, la Micronésie (Haynes, 2022, repris par The World List of Cycads).

Avant 2003, la plante était omniprésente à Guam : un inventaire forestier de 2002 en faisait l’arbre le plus abondant de l’île (Donnegan et al., 2004, cité par Marler et Terry, 2021). La cochenille Aulacaspis yasumatsui y a été identifiée en 2003 dans un seul jardin urbain, puis à Rota en 2007 ; elle a gagné toute l’île en quelques années, portée par les populations sauvages et par les nombreux Cycas revoluta plantés en ville (Deloso et al., 2020). L’espèce a été classée en danger par l’UICN dès 2006, puis inscrite comme espèce menacée par l’administration américaine (U.S. Fish and Wildlife Service) le 1er octobre 2015, avec effet au 2 novembre 2015.

Noms communs

Aucun nom français attesté n’a été trouvé. Le registre fédéral américain de 2015 donne fadang en chamorro, la langue autochtone de Guam et des Mariannes, et faadang en carolinien. Le nom anglais « federico nut », employé par la version anglaise de cette fiche, n’a pas été trouvé dans une source de référence.

Dans la nature

The World List of Cycads situe Cycas micronesica à Guam, à Rota (îles Mariannes du Nord), à Yap (États fédérés de Micronésie) et aux Palaos. Le registre fédéral américain de 2015 y ajoute, de façon incertaine, l’île de Pagan, et mentionne des enclos de protection installés en 2013 sur l’île de Tinian, où des plantes sont aussi suivies par Marler et al. (2020).

À Guam, le registre de 2015 décrit quatre ensembles de populations, tous en milieu forestier : sur le littoral nord jusqu’au pied des falaises calcaires, à la lisière forestière le long de ces falaises, sur le plateau du nord, et dans les ravins et affleurements rocheux du sud, avec quelques individus dans la savane. Il estimait en 2015 l’effectif total entre 900 000 et 950 000 individus, dont moins de 630 000 à Guam et Rota, environ 288 450 à Yap et moins de 2 500 aux Palaos, sans distinguer jeunes plantes et adultes reproducteurs.

La plante est soumise aux cyclones tropicaux. Saine, elle y résiste bien grâce à son tronc épais, mais la cochenille affaiblit les troncs : Marler (2013) prévoyait davantage de casse, ce qu’a confirmé le typhon Dolphin en mai 2015 (Deloso et al., 2020). Marler et Niklas (2011) ont montré que les plantes exposées au vent et aux embruns produisent moins d’ovules et de graines que celles des sites abrités. À Guam, une étude génétique (Cibrián-Jaramillo et al., 2010) a révélé une mosaïque de populations, avec peu d’échanges entre le nord et le sud de l’île.

Statut de conservation et réglementation

Cycas micronesica est classé en danger (EN, critère A4ace) sur la Liste rouge de l’UICN, d’après l’évaluation de Bösenberg (2022) citée par The World List of Cycads ; une première évaluation l’avait classé en danger dès 2006 (Deloso et al., 2020), avant celle de Marler, Haynes et Lindström (2010). La Liste rouge n’a pas pu être consultée directement.

Aux États-Unis, l’U.S. Fish and Wildlife Service l’a inscrit comme espèce « menacée » (threatened) au titre de la loi sur les espèces menacées, par une décision publiée au registre fédéral le 1er octobre 2015 et applicable au 2 novembre 2015, qui concerne 23 espèces des Mariannes et de Micronésie. Le texte cite comme menaces la cochenille et d’autres animaux introduits, les cyclones, le développement urbain et les dégâts des entraînements militaires à tir réel. En 2021, aucun plan de rétablissement n’avait encore été rédigé (Marler et Terry, 2021).

Comme toutes les espèces de la famille des Cycadaceae, Cycas micronesica est inscrit à l’annexe II de la CITES ; Species+, la base officielle de la CITES et de l’Union européenne, l’indique comme une inscription au niveau de la famille, avec l’annotation #4 (version CoP20, en vigueur depuis le 5 mars 2026). Cette annotation exempte notamment les graines, le pollen, et les plantules ou cultures de tissus obtenues in vitro en conteneurs stériles ; les plantes vivantes restent soumises aux permis. Dans l’Union européenne, l’espèce figure à l’annexe B du règlement (CE) n° 338/97, dans la version fixée par le règlement (UE) 2026/1383 de la Commission du 22 juin 2026. Aucune protection nationale française propre à l’espèce n’a été trouvée. Species+ a été consulté le 2 octobre 2026 : vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat, import ou vente, et demandez la preuve que la plante est issue de culture. Ces informations ne remplacent pas les textes officiels.

Culture

Cycas micronesica n’est presque pas cultivé hors de son aire, et aucune donnée de culture publiée n’a été trouvée hors des études menées à Guam. Ces études montrent que les plantes poussent plus vite dans des jardins entretenus que dans la nature (Marler et al., 2020). Pour une culture en Europe, seule une serre chaude convient, l’espèce venant d’îles tropicales sans gel. Aucune exigence de substrat, de lumière ou d’arrosage propre à l’espèce n’est documentée.

Ne cultivez que des plantes de provenance légale et documentée : l’espèce est protégée, et une plante infestée peut introduire la cochenille dans une collection.

Multiplication

La multiplication se fait par semis. Aucune donnée publiée sur la germination n’a été trouvée. Un cultivateur a fait germer des graines en France en 2009 (forum des Fous de palmiers), sans détail sur les conditions. Dans la nature, les tronçons de tronc cassés par les cyclones peuvent s’enraciner et repartir (Deloso et al., 2020), mais aucune donnée n’existe sur le bouturage en culture.

Maladies et ravageurs

Le principal ennemi de Cycas micronesica est la cochenille asiatique des cycas, qui a décimé l’espèce à Guam ; plusieurs autres animaux aggravent ses dégâts. Deloso et al. (2020) signalent aussi une autre cochenille, Pseudaulacaspis cockerelli, qui s’installe surtout sur la face supérieure des folioles mais ne forme pas d’infestations aussi denses.

La cochenille Aulacaspis yasumatsui à Guam

Oui, cette cochenille a presque fait disparaître Cycas micronesica de Guam, et ce déclin est l’un des mieux documentés pour une plante envahie par un insecte. Les principales étapes sont publiées par Thomas Marler et ses collègues de l’université de Guam :

en 2003, la cochenille est identifiée à Guam ; les arbres ne montraient auparavant aucun dégât d’insecte sur les feuilles (Deloso et al., 2020) ;
dans l’ouest de l’île, des transects suivis d’octobre 2004 à janvier 2011 sont envahis quatre mois après le premier inventaire : tous les semis meurent en 9 mois, tous les jeunes en 40 mois environ, et 92 % des plantes sont mortes six ans après l’infestation (Marler et Lawrence, 2012) ;
sur 120 placettes réparties dans toute l’île depuis 2005, qui comptaient au départ environ 1 600 semis, 1 160 jeunes et 1 240 adultes par hectare, tous les semis sont morts dès 2006, tous les jeunes en 2014, et la mortalité atteint 96 % en 2020 ; deux localités isolées de l’ouest ont totalement disparu (Marler et Krishnapillai, 2020) ;
à Yap, où la cochenille n’était pas arrivée, les jeunes et les adultes suivis de 2010 à 2018 sont restés stables (Marler et Krishnapillai, 2020) ; le registre fédéral de 2015 signalait la cochenille aux Palaos dès 2008 ;
la croissance en hauteur a baissé de 44 % sous l’attaque des insectes, et la disparition sélective des jeunes plantes représente environ 70 ans de régénération perdue (Marler et al., 2020) ;
les cônes mâles ont rétréci après l’infestation (24 % du volume initial en 2007, 57 % en 2021) et abritent moins de larves du papillon pollinisateur, ce qui menace aussi ce pollinisateur (Marler et Terry, 2021).

Selon Deloso et al. (2020), la cochenille est le seul ravageur capable de tuer l’arbre à lui seul : elle colonise tous les organes, des racines aux graines, et épuise les réserves de la plante. Sa gravité à Guam s’explique par l’absence d’ennemis naturels efficaces. La coccinelle Rhyzobius lophanthae, lâchée en 2005, ne contrôle pas la cochenille dans les recoins des organes ni près du sol ; les parasitoïdes introduits ne se sont pas établis, et un petit parasitoïde arrivé seul en 2013 ne s’attaque qu’aux mâles. D’autres ravageurs aggravent les dégâts : l’azuré des cycas, Luthrodes pandava (appelé aussi Chilades pandava), arrivé à Guam en 2005, une chenille mineuse des feuilles (Erechthias), un longicorne indigène qui creuse les troncs affaiblis, les cochons ensauvagés qui rongent désormais les troncs debout et, depuis 2020, le scarabée rhinocéros du cocotier, Oryctes rhinoceros.

Pour les jardins européens, la leçon est directe : la cochenille se propage avec les plantes cultivées. En France, la base de l’OEPP la note absente, seulement interceptée (mise à jour du 27 septembre 2026). Inspectez la base des feuilles et le tronc de toute cycadale achetée.

Rusticité

En France

Aucun retour de culture en pleine terre n’a été trouvé en France pour Cycas micronesica, ni sur le forum des Fous de palmiers (trois messages, sans culture en extérieur), ni sur le forum italien Tropicamente. L’espèce vient d’îles tropicales sans gel : aucune région française ne peut être conseillée pour la pleine terre.

Repères internationaux

Aucune valeur de résistance au froid n’a été publiée. Les études disponibles portent sur la chaleur, les cyclones et les insectes, pas sur le froid. La classe USDA 11 indiquée par la version anglaise de cette fiche n’est pas sourcée.

Toxicité et précautions

Oui, les graines de Cycas micronesica sont toxiques, comme celles de tous les Cycas. À Guam, la farine de graines a longtemps été soupçonnée d’expliquer une maladie neurologique très fréquente chez les Chamorros, associant sclérose latérale amyotrophique et syndrome parkinsonien avec démence (appelée localement lytico-bodig). Cox et Sacks (2002) ont proposé que les toxines s’accumulent chez les roussettes, chauves-souris frugivores consommées localement ; Steele et McGeer (2008) estiment que l’hypothèse des cycas ne répond pas aux critères nécessaires et qu’il faut envisager d’autres causes. Le lien reste discuté. Marler et ses collègues ont étudié les glucosides de stérols des graines, composés suspectés, et les conditions de leur mesure (Marler et al., 2005).

Portez des gants pour manipuler les graines et leur enveloppe charnue, ramassez celles qui tombent et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Les données générales sur les cycadales s’appliquent aussi aux animaux : chez le chien, le chat et le cheval, l’ASPCA signale des troubles digestifs, des lésions du foie et des cas mortels.

Usages traditionnels

Les graines ont servi d’aliment à Guam après un long travail de détoxication ; c’est cette consommation qui est au centre de l’hypothèse sur la maladie de Guam. Les dates et les techniques de préparation n’ont pas été vérifiées dans une source primaire pour cette fiche : elles ne sont pas détaillées ici. Ces préparations ne doivent pas être reproduites.

Questions fréquentes

Pourquoi Cycas micronesica a-t-il presque disparu de Guam ?

À cause de la cochenille Aulacaspis yasumatsui, arrivée en 2003. Sans ennemi naturel efficace, elle a tué tous les semis et tous les jeunes plants, puis la plupart des adultes : 96 % de mortalité en 2020 sur les placettes suivies.

Cycas micronesica et Cycas circinalis, est-ce la même plante ?

Non. Cycas circinalis vient du sud de l’Inde. Le nom a été appliqué à tort aux cycas de Guam jusqu’à la description de Cycas micronesica en 1994.

Le cycas de Guam cause-t-il la maladie de Charcot ?

Ce n’est pas établi. L’hypothèse d’un lien entre les graines et la maladie neurologique des Chamorros a été proposée et reste discutée ; d’autres causes sont envisagées.

Est-il protégé ?

Oui. Il est classé en danger par l’UICN, inscrit à l’annexe II de la CITES et protégé comme espèce menacée par la loi américaine depuis 2015.

Peut-on le cultiver en France ?

Seulement en serre chaude. C’est une espèce d’îles tropicales sans gel, presque absente des collections, et aucune donnée de culture n’est publiée.

La cochenille de Guam est-elle présente en France ?

Non, selon l’OEPP. Elle y a seulement été interceptée, mais elle est signalée dans plusieurs pays d’Europe : vérifiez toute cycadale achetée.

Sites de référence

The World List of Cycads (version 2026.08.15), Cycas micronesica : https://cycadlist.org/scientific_name/165 — auteur, protologue (Australian Systematic Botany 7(6) : 554-556), répartition, statut UICN EN A4ace (Bösenberg, 2022), étymologie, références (Marler 2007-2012, de Laubenfels et Adema 1998). Liste de référence du groupe de spécialistes des cycadales de l’UICN, fiable ; consultée directement le 2 octobre 2026.
Species+ (UNEP-WCMC), Cycas micronesica : https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/29097/legal — annexe II de la CITES (inscription de la famille Cycadaceae, annotation #4, version CoP20 du 5 mars 2026) et annexe B de l’Union européenne (règlement (UE) 2026/1383). Base officielle de la CITES et de l’UE, fiable ; consultée directement le 2 octobre 2026.
U.S. Federal Register, 80 FR 59424 (1er octobre 2015) : https://www.govinfo.gov/content/pkg/FR-2015-10-01/html/2015-24443.htm — statut « menacée », noms chamorro et carolinien, répartition, effectifs, menaces. Texte réglementaire officiel, fiable ; consulté directement.
Base de données mondiale de l’OEPP, Aulacaspis yasumatsui : https://gd.eppo.int/taxon/AULSYA/distribution — statut en France (absente, seulement interceptée). Organisation intergouvernementale, fiable ; consultée le 1er octobre 2026 pour la page du genre.
Forum des Fous de palmiers, fils « C’est maintenant qu’on se réveille? » (t=6236) et « Cycas petrea » (t=6250) : https://www.fousdepalmiers.fr/html/forum/ — semis en France en 2009, taille des graines et des premières feuilles. Forum de cultivateurs, observation d’amateur à valeur indicative ; messages lus le 2 octobre 2026.
ASPCA Animal Poison Control, Sago Palm : https://www.aspca.org/pet-care/aspca-poison-control/toxic-and-non-toxic-plants/sago-palm — toxicité des cycadales pour les chiens, les chats et les chevaux, cycasine, symptômes. Centre antipoison vétérinaire, fiable ; donnée de niveau genre, consultée directement.
NC State Extension Plant Toolbox, Cycas revoluta : https://plants.ces.ncsu.edu/plants/cycas-revoluta/ — cycasine présente dans toutes les parties de la plante. Service de vulgarisation universitaire, fiable ; donnée de niveau genre, consultée directement.

Bibliographie

Hill, K.D. (1994). The Cycas rumphii complex (Cycadaceae) in New Guinea and the western Pacific. Australian Systematic Botany 7(6) : 543-567. doi:10.1071/SB9940543 [Protologue (pages 554-556) ; création de la sous-section Rumphiae ; résumé consulté via Crossref, texte non consulté.]
Lindström, A.J. & Hill, K.D. (2007). The genus Cycas (Cycadaceae) in India. Telopea 11(4) : 463-488. doi:10.7751/telopea20075745 [Emploi erroné de Cycas circinalis à Guam (Stone, 1970 ; Fosberg et Sachet, 1975) ; texte intégral consulté.]
Marler, T.E. & Lawrence, J.H. (2012). Demography of Cycas micronesica on Guam following introduction of the armoured scale Aulacaspis yasumatsui. Journal of Tropical Ecology 28(3) : 233-242. doi:10.1017/S0266467412000119 [Mortalité de 92 % six ans après l’infestation ; résumé consulté.]
Marler, T.E. & Krishnapillai, M.V. (2020). Longitude, forest fragmentation, and plant size influence Cycas micronesica mortality following island insect invasions. Diversity 12(5) : 194. doi:10.3390/d12050194 [96 % de mortalité en 2020, comparaison avec Yap ; résumé consulté.]
Deloso, B.E., Terry, L.I., Yudin, L.S. & Marler, T.E. (2020). Biotic threats to Cycas micronesica continue to expand to complicate conservation decisions. Insects 11(12) : 888. doi:10.3390/insects11120888 [Historique des invasions et classement des menaces ; article à comité de lecture, texte intégral consulté.]
Marler, T.E. & Terry, L.I. (2021). Aulacaspis yasumatsui invasion reduced Cycas micronesica microstrobilus size and pollinator brood site competence. Insects 12(11) : 1023. doi:10.3390/insects12111023 [Taille des cônes mâles, pollinisateur, statut fédéral ; texte intégral consulté.]
Marler, T.E., Griffith, M.P. & Krishnapillai, M.V. (2020). Height increment of Cycas micronesica informs conservation decisions. Plant Signaling & Behavior 15(12) : 1830237. doi:10.1080/15592324.2020.1830237 [Croissance en hauteur à Guam, Tinian et Yap ; résumé consulté.]
Marler, T.E. (2013). Increased threat of island endemic tree’s extirpation via invasion-induced decline of intrinsic resistance to recurring tropical cyclones. Communicative & Integrative Biology 6(1) : e22361. doi:10.4161/cib.22361 [Résistance aux cyclones ; résumé consulté.]
Marler, T.E. & Niklas, K.J. (2011). Reproductive effort and success of Cycas micronesica K.D. Hill are affected by habitat. International Journal of Plant Sciences 172 : 700-706. doi:10.1086/659455 [Effet du vent et des embruns ; résumé consulté.]
Cibrián-Jaramillo, A., Daly, A.C., Brenner, E., DeSalle, R. & Marler, T.E. (2010). When North and South don’t mix: genetic connectivity of a recently endangered oceanic cycad, Cycas micronesica, in Guam using EST-microsatellites. Molecular Ecology 19 : 2364-2379. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04638.x [Structure génétique à Guam ; résumé consulté.]
Marler, T.E., Lee, V. & Shaw, C.A. (2005). Cycad toxins and neurological diseases in Guam: defining theoretical and experimental standards for correlating human disease with environmental toxins. HortScience 40(6) : 1598-1606. [Référence relevée via The World List of Cycads, texte non consulté.]
Cox, P.A. & Sacks, O.W. (2002). Cycad neurotoxins, consumption of flying foxes, and ALS-PDC disease in Guam. Neurology 58(6) : 956-959. doi:10.1212/WNL.58.6.956 [Hypothèse des roussettes ; référence vérifiée via Crossref, texte non consulté.]
Steele, J.C. & McGeer, P.L. (2008). The ALS/PDC syndrome of Guam and the cycad hypothesis. Neurology 70(21) : 1984-1990. doi:10.1212/01.wnl.0000312571.81091.26 [Critique de l’hypothèse des cycas ; résumé consulté.]
U.S. Fish and Wildlife Service (2015). Endangered and threatened wildlife and plants; endangered status for 16 species and threatened status for 7 species in Micronesia. Federal Register 80 : 59424-59497. [Décision d’inscription ; texte consulté.]
de Laubenfels, D.J. & Adema, F. (1998). A taxonomic revision of the genera Cycas and Epicycas gen. nov. (Cycadaceae). Blumea 43(2) : 351-400. [Traitement sous Cycas celebica ; référence relevée via The World List of Cycads, texte non consulté.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. doi:10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Étymologie de l’épithète ; citée par The World List of Cycads, texte non consulté.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence : nom accepté, auteurs, protologue, type, répartition, synonymes, statut UICN ; consultée directement.]