Zamia encephalartoides est sans doute la plus atypique des espèces du genre Zamia. Là où la quasi-totalité de ses congénères sont des plantes de forêt humide, souvent acaules, celle-ci développe un véritable tronc arborescent et vit dans un milieu sec : les pentes rocheuses et brûlantes du canyon du Chicamocha, en Colombie. Son port dressé et son allure rappellent si fortement le genre africain Encephalartos qu’elle lui doit son épithète. Adaptée à la sécheresse, tolérante au soleil et même à un peu de froid, c’est l’une des rares Zamia qui intéressent vraiment l’amateur de plantes xérophytes. Elle se distingue en outre par une particularité unique dans le genre : ses graines sont blanches à maturité, là où toutes les autres Zamia les portent rouges. Endémique d’une aire minuscule, elle est aujourd’hui classée en danger sur la liste rouge de l’UICN.
Comment reconnaître Zamia encephalartoides ?
Zamia encephalartoides possède un tronc arborescent, dressé, atteignant 2 m de hauteur pour environ 20 à 25 cm de diamètre, parfois ramifié ou bifurqué chez les vieux sujets. Ce tronc, couvert des bases foliaires persistantes, fait office d’organe de réserve, stockant eau et nutriments pour traverser les périodes sèches. Les cataphylles sont cunéiformes à la base et pointues au sommet, longues d’environ 5 cm.
La couronne porte 10 à 15 feuilles composées, longues de 0,5 à 1 m, raides, carénées et arquées, d’un vert clair lumineux. Le pétiole, long de 15 à 25 cm, est dépourvu d’aiguillons, de même que le rachis — caractère inhabituel chez les Zamia, dont la plupart ont un pétiole épineux. Chaque feuille compte 20 à 40 paires de folioles lancéolées, cunéiformes à la base et terminées en pointe, à marge lisse et de consistance coriace ; au milieu de la feuille, elles mesurent 20 à 30 cm de long pour 1 à 3 cm de large.
L’espèce est dioïque. Le cône femelle évoque fortement celui d’un Encephalartos, ressemblance à l’origine du nom de l’espèce. Les graines portent à maturité une sarcotesta charnue blanche, trait unique dans le genre Zamia, où la sarcotesta est normalement rouge.
Hybrides connus
Aucun hybride naturel ni horticole n’est documenté pour Zamia encephalartoides. Son isolement géographique, dans un canyon où ne croît aucune autre Zamia, et sa rareté en culture rendent l’hybridation improbable.
Confusion
Dans la nature, Zamia encephalartoides ne peut être confondue avec aucune autre cycadale : c’est la seule Zamia de son aire, et son tronc arborescent dans un paysage aride la rend immédiatement reconnaissable. En culture ou sur photographie, c’est plutôt avec le genre africain Encephalartos que la confusion est possible, tant le port dressé, les feuilles raides et arquées et la forme du cône femelle sont semblables. Les deux genres se distinguent néanmoins aisément : Encephalartos est strictement africain, tandis que Zamia encephalartoides est sud-américaine et présente la nervation et la structure foliaire propres aux Zamia. Le pétiole inerme et les graines blanches achèvent de l’identifier sans ambiguïté.
Taxonomie
Zamia encephalartoides a été décrite par le botaniste américain Dennis William Stevenson, dans le traitement des Cycadales de la Flora de Colombia (volume 21 : 40-42, fig. 5, 2001). L’épithète encephalartoides renvoie à la ressemblance des feuilles et des cônes avec ceux du genre africain Encephalartos. Le type est constitué par la récolte F. González 3581, effectuée dans le département de Santander à 760 m d’altitude ; l’holotype est conservé à Bogotá (COL), avec des isotypes à New York (NY) et Utrecht (U).
L’histoire de l’espèce est singulière : elle fut récoltée et illustrée en couleur dès 1783, lors d’une expédition espagnole en Colombie, mais aucun spécimen de cette époque n’a été conservé, et il fallut attendre 2001 pour qu’elle soit formellement décrite. Stevenson la rattachait à un ensemble d’espèces de la vallée du Río Magdalena, aux côtés de Zamia muricata et de Zamia lecointei. Des travaux génétiques plus récents suggèrent une proximité avec Zamia manicata. Le genre Zamia, le plus diversifié des cycadales avec quelque 90 espèces néotropicales, demeure d’ailleurs en cours de réexamen phylogénomique, et le positionnement exact de Zamia encephalartoides reste discuté.
Dans la nature
Zamia encephalartoides est endémique du canyon du Chicamocha, dans le département de Santander, au nord-est de la Colombie, où elle n’est connue que de deux localités, aux abords des rivières Chicamocha et Umpalá. Elle croît en situation ouverte, dans une végétation arbustive clairsemée, sur les pentes et les crêtes rocheuses, très chaudes et sèches, que la rivière Chicamocha a creusées dans la Cordillère Orientale des Andes. Ce paysage aride tranche radicalement avec les forêts humides où vivent les autres Zamia colombiennes : Zamia encephalartoides est en réalité la seule espèce du genre à tronc développé qui ne provienne pas de la forêt pluviale. Elle est remarquablement adaptée à cet environnement sec, où son tronc réservoir et ses feuilles coriaces limitent les pertes en eau. Comme toutes les Zamiaceae, elle développe des racines coralloïdes hébergeant des cyanobactéries fixatrices d’azote.
L’écosystème de forêt tropicale sèche qui l’abrite compte parmi les plus fragmentés et les plus dégradés de Colombie. Localement encore commune, l’espèce voit néanmoins ses effectifs se réduire sous l’effet de la conversion des terres en pâturages et en cultures, du surpâturage et de l’érosion des sols. Elle est évaluée en danger (EN) sur la liste rouge mondiale de l’UICN (évaluation de 2022, par Lopez-Gallego), au titre de son aire très restreinte et de la dégradation continue de son habitat. Une étude de génétique des populations a mis en évidence une forte différenciation entre les noyaux subsistants, et un plan d’action pour la conservation de l’espèce a été élaboré. Zamia encephalartoides est par ailleurs inscrite, comme l’ensemble des cycadales, à l’Annexe II de la CITES.
Culture
Plante de collection recherchée mais rare, Zamia encephalartoides est l’une des Zamia les plus accessibles au cultivateur de plantes xérophytes, car son écologie sèche s’éloigne des contraintes des espèces de forêt humide. Sa croissance est lente.
Culture en pleine terre. À la différence des Zamia forestiers d’ombre, Zamia encephalartoides est franchement héliophile : elle se conduit au plein soleil et supporte la sécheresse, ce qui la rend adaptée aux jardins secs de climat subtropical ou méditerranéen sans gelée marquée. Elle exige un sol parfaitement drainant, caillouteux ou minéral, à l’image des pentes rocheuses de son habitat ; tout excès d’eau, surtout en saison fraîche, lui est néfaste.
Culture en pot. On privilégiera un substrat très drainant, à dominante minérale, dans un contenant favorisant l’assèchement de la motte. Les arrosages, généreux durant la saison chaude de croissance, seront fortement réduits en période fraîche. L’exposition la plus lumineuse possible favorise un port compact et une bonne tenue du feuillage.
Multiplication
La multiplication se fait par semis. Zamia encephalartoides étant dioïque, l’obtention de graines suppose la présence de pieds mâles et femelles et, en culture, une pollinisation manuelle — geste d’ailleurs explicitement recommandé pour soutenir la diversité génétique de l’espèce dans les programmes de conservation. Les graines se nettoient de leur sarcotesta charnue avant d’être semées sur un substrat drainant maintenu chaud ; comme chez toutes les cycadales, la germination est lente. Le tronc aérien ne se prête pas au prélèvement de rejets, sauf lorsqu’il se ramifie spontanément.
Maladies et ravageurs
En culture, Zamia encephalartoides est exposée aux cochenilles, ravageurs habituels des cycadales. Le principal danger reste toutefois la pourriture du tronc et des racines, favorisée par un substrat trop humide ou mal drainé, particulièrement en conditions fraîches. Un substrat minéral parfaitement drainant et des arrosages mesurés constituent la meilleure prévention, en accord avec les exigences d’une plante de milieu sec.
Rusticité
Zamia encephalartoides est, parmi les Zamia, l’une des rares à présenter une certaine tolérance au froid, conséquence de son habitat d’altitude modérée à climat sec. Le cultivateur et auteur Geoff Stein rapporte, sur Dave’s Garden, une résistance de l’ordre de −3,5 °C (26 °F), assortie d’une bonne tolérance au soleil. Cette valeur, issue d’un retour de culture et non d’une mesure systématique, doit être prise comme un ordre de grandeur, valable pour des épisodes brefs et des sujets bien établis.
Deux réserves s’imposent. D’une part, à la différence des cycadales à tige souterraine, Zamia encephalartoides porte un tronc aérien qui ne bénéficie d’aucune protection thermique du sol : le feuillage et l’apex sont pleinement exposés et restent les organes les plus sensibles. D’autre part, l’humidité froide est bien plus destructrice que le froid sec ; un sujet maintenu au sec passera un coup de froid qu’un sujet détrempé ne supporterait pas. Hors des climats hors-gel et sur sols drainants, la culture sous abri lumineux reste la voie la plus sûre.
Usages traditionnels
Zamia encephalartoides est connue en Colombie sous le nom vernaculaire espagnol de cacao de indio (« cacao d’Indien »), allusion vraisemblable à l’aspect de ses graines. Aucun usage alimentaire ou médicinal précis n’est toutefois documenté de façon fiable pour cette espèce dans la littérature accessible, et l’on se gardera de lui prêter des emplois rapportés pour d’autres Zamia.
Une mise en garde s’impose en tout état de cause : comme toutes les cycadales, Zamia encephalartoides contient de la cycasine et des composés apparentés, hautement toxiques pour l’humain comme pour les animaux. La plante doit être tenue hors de portée des enfants et des animaux domestiques.
FAQ
Est-ce un Encephalartos ? Non. Malgré une ressemblance frappante, Zamia encephalartoides est une Zamia sud-américaine (Zamiaceae) ; le genre Encephalartos est strictement africain. La ressemblance est un cas de convergence, à l’origine du nom de l’espèce.
Pourquoi ses graines sont-elles blanches ? C’est une particularité unique dans le genre Zamia, où la sarcotesta est normalement rouge ; ce caractère, déjà visible sur les planches du XVIIIe siècle, contribue à l’identité de l’espèce.
Pousse-t-elle au soleil ? Oui. C’est une espèce héliophile de milieu sec, qui se cultive au plein soleil, contrairement aux Zamia forestiers d’ombre.
Est-elle rustique ? Modérément pour une Zamia : un retour de culture évoque environ −3,5 °C sur de courtes périodes, mais elle ne tolère pas de gel prolongé et craint l’humidité froide.
Est-elle toxique ? Oui. Toutes ses parties contiennent de la cycasine, toxique pour l’humain et les animaux.
Sites de référence
Plants of the World Online (POWO) — base taxonomique des Jardins botaniques royaux de Kew : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:20009734-1
International Plant Names Index (IPNI) — données nomenclaturales : https://www.ipni.org/n/20009734-1
Global Biodiversity Information Facility (GBIF) — données d’occurrence : https://www.gbif.org/species/5284080
World Flora Online (WFO) — fiche taxonomique : https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000429972
World List of Cycads (WLoC) — liste mondiale de référence des cycadales : https://cycadlist.org/scientific_name/463
UICN — liste rouge mondiale des espèces menacées : https://www.iucnredlist.org/species/42151/69839971
Dave’s Garden — forum et base horticole (retour de culture sur la rusticité) : https://davesgarden.com/guides/articles/view/2422
Bibliographie
Stevenson, D.W. (2001). Orden Cycadales. In : Flora de Colombia 21 : 1-91 (Zamia encephalartoides : 40-42, fig. 5). Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. [Protologue de l’espèce ; désignation du type F. González 3581.]
Calonje, M. & Calonje, A. (2005). Zamia encephalartoides in the Chicamocha canyon. The Cycad Newsletter 28(3) : 8-11. [Observations de terrain sur l’habitat et l’écologie de l’espèce dans le canyon du Chicamocha.]
Lopez-Gallego, C. (2022). Zamia encephalartoides. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T42151A69839971. [Évaluation En danger (EN), critères B1ab(iii,v)+2ab(iii,v) ; aire et menaces.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Origine de l’épithète encephalartoides, en référence au genre Encephalartos.]
Osborne, R., Calonje, M.A., Hill, K.D., Stanberg, L. & Stevenson, D.W. (2012). The world list of Cycads. Memoirs of the New York Botanical Garden 106 : 480-510. [Référence taxonomique et répartition.]