Zamia lucayana

Zamia lucayana est l’une des espèces de cycadales aux distributions les plus restreintes au monde : strictement endémique de Long Island, dans l’archipel des Bahamas, l’espèce occupe une bande côtière unique de 6,5 kilomètres de long sur seulement 100 mètres de large, sur la côte est de l’île, dans des fourrés littoraux dominés par le raisinier bord-de-mer (Coccoloba uvifera). Cette répartition linéaire — l’une des plus restreintes documentées pour le genre Zamia — correspond à un effectif total d’environ 980 individus matures répartis en trois populations principales (Buckley’s, Petty’s et Hamilton’s Settlements) et deux populations mineures (Galloway Landing et Mangrove Bush). Décrite en 1907 par le botaniste américain Nathaniel Lord Britton, fondateur du New York Botanical Garden, l’espèce porte un nom à forte charge ethno-historique : l’épithète lucayana honore les Lucayos (ou Lucayans), peuple taïno qui peuplait l’archipel bahamien avant la colonisation espagnole et fut presque entièrement décimé dès le début du XVIᵉ siècle par les déportations vers Hispaniola et Cuba pour le travail forcé dans les mines et les pêcheries de perles. Le nom binominal porte ainsi en latin la mémoire d’une civilisation disparue. Aujourd’hui classée En danger critique d’extinction (CR) sur la Liste rouge IUCN — statut établi par Calonje et collaborateurs dans une étude majeure parue dans Oryx en 2013 — l’espèce est l’un des emblèmes des programmes de conservation génétique et ex situ des cycadales caribéennes.

Le genre Zamia regroupe plus de quatre-vingts espèces de cycadales réparties à travers les Amériques tropicales et subtropicales, du sud-est des États-Unis à la Bolivie. Zamia lucayana fait partie du complexe Zamia pumila, clade caribéen et floridien réunissant huit espèces étroitement apparentées, au sein duquel elle constitue l’élément bahamien le plus géographiquement restreint.

Comment reconnaître Zamia lucayana ?

Port général et tige

Zamia lucayana est une cycadale de petite à moyenne taille. La tige est souterraine, verticale, mesurant 15 à 40 cm de longueur et jusqu’à 15 cm de diamètre sur les sujets âgés. Elle s’enfonce dans le sable et le sol coralien meuble du scrub côtier, où elle reste pratiquement invisible à la surface. Les feuilles émergent du sommet du caudex tubérisé en couronne dressée, principal organe aérien visible de la plante.

Comme l’ensemble des cycadales, Zamia lucayana développe sous le caudex et latéralement des racines coralloïdes superficielles abritant des cyanobactéries symbiotiques du genre Nostoc, capables de fixation biologique de l’azote atmosphérique. Cette symbiose représente un atout adaptatif majeur dans les sols sableux pauvres et drainants du littoral bahamien.

Feuilles et folioles

Chaque sommet du caudex porte généralement deux à trois feuilles dressées, parfois davantage sur les sujets vigoureux. Les feuilles atteignent jusqu’à 0,5 m de longueur totale, couvertes lors de leur émergence d’une pubescence brun-roux dense qui s’estompe progressivement avec la maturation. Cette pubescence juvénile constitue un caractère diagnostique facile à observer en phase d’expansion foliaire printanière.

Les folioles sont oblongues à lancéolées, mesurant jusqu’à 15 cm de longueur — typiquement plus courtes en pratique — sur 2 à 4 cm de largeur, à texture coriace. L’apex est légèrement denté, et la marge est généralement entière, occasionnellement irrégulière. Cette combinaison morphologique (folioles modérément larges, apex faiblement denté, marges plutôt lisses) place Zamia lucayana dans une position morphologique intermédiaire au sein du complexe pumila : moins clairement dentées que celles de Zamia erosa, plus larges que celles de Zamia angustifolia (Eleuthera, autre cycadale bahamienne).

Cônes

L’espèce est strictement dioïque. Les cônes mâles (microstrobiles) sont cylindriques, élancés et tomenteux brunâtres à maturité. Les cônes femelles (mégastrobiles) sont plus trapus, ovoïdes-cylindriques, portant la pointe acuminée caractéristique du complexe pumila. À maturité, les graines sont enveloppées d’un sarcotesta charnu rouge à orangé, dispositif visuel d’attraction pour les disperseurs potentiels — non formellement identifiés pour Zamia lucayana, à l’instar de la situation observée chez les autres espèces caribéennes du complexe.

Hybrides

Aucun hybride formellement décrit n’est documenté pour Zamia lucayana. À l’échelle du complexe pumila, des flux génétiques inter-spécifiques historiques ont été mis en évidence par les études moléculaires (Meerow et collaborateurs, 2007 ; Calonje et collaborateurs, 2019), façonnés par les fluctuations climatiques et marines du Pléistocène. Sur Long Island, Zamia lucayana est la seule cycadale présente, ce qui rend les hybridations naturelles impossibles in situ. Les analyses microsatellites de Calonje et collaborateurs (2013) ont en revanche montré que les trois populations principales de l’espèce sont génétiquement homogènes et historiquement connectées par des flux géniques internes.

Confusion possible avec d’autres espèces

Les confusions taxonomiques affectant Zamia lucayana relèvent principalement de l’histoire de la nomenclature plus que de difficultés morphologiques de terrain, l’espèce étant la seule cycadale présente sur Long Island.

Face à Zamia integrifolia L.f. (Floride, mais également présente aux Bahamas sur Abaco, Andros, Eleuthera, Grand Bahama et New Providence), Zamia lucayana a longtemps été considérée comme un simple synonyme, traitement encore en vigueur dans certaines bases de données héritées. La distinction morphologique repose sur la pubescence juvénile brun-roux plus prononcée chez Zamia lucayana, et sur la denture apicale plus régulière des folioles. Le critère biogéographique est cependant le plus fiable : sur Long Island, toutes les Zamia observées appartiennent à Zamia lucayana. Fait remarquable, les analyses phylogéniques de Calonje et collaborateurs (2019) ont montré que les populations cubaines de Zamia integrifolia sont en réalité plus proches de Zamia lucayana que des populations floridiennes — un constat qui éclaire la biogéographie complexe du complexe pumila dans le bassin caraïbe occidental.

Face à Zamia angustifolia Jacq. (Eleuthera dans les Bahamas, et Cuba), Zamia lucayana présente des folioles nettement plus larges et moins filiformes. Britton et Millspaugh (1920) avaient placé Zamia tenuis, autre nom bahamien aujourd’hui obsolète, en synonymie de Zamia angustifolia ; ce nom est actuellement traité comme synonyme de Zamia integrifolia (Osborne et collaborateurs, 2012).

Sous étiquetage horticole, Zamia lucayana reste rare et son matériel disponible provient quasi exclusivement de programmes de conservation ex situ documentés.

Taxonomie

Le nom accepté Zamia lucayana Britton suit l’autorité nomenclaturale de POWO et celle du World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), qui convergent. L’espèce a été publiée par Nathaniel Lord Britton (1859–1934), botaniste américain, fondateur et premier directeur du New York Botanical Garden, dans le Bulletin of the New York Botanical Garden, volume 5, numéro 18, page 311, en 1907.

L’holotype est conservé à l’herbier du New York Botanical Garden (NY), institution dont Britton fut l’architecte intellectuel et qui constitue à ce jour l’un des herbiers de référence pour la flore néotropicale.

L’épithète spécifique lucayana honore les Lucayos (ou Lucayans), peuple taïno qui habitait l’archipel des Bahamas avant l’arrivée des Européens. Le nom lucayo dériverait du taïno lukku-cairi (« peuple de l’île »), désignant les populations indigènes établies dans cette portion septentrionale du monde caraïbe. Décimés dès le début du XVIᵉ siècle par les déportations espagnoles vers Hispaniola et Cuba — où ils furent contraints au travail forcé dans les mines aurifères et les pêcheries de perles — les Lucayos ont disparu en tant que peuple identifiable en moins d’une génération après le contact européen. La survivance du gentilice dans le nom scientifique de l’espèce constitue ainsi l’une des inscriptions les plus émouvantes d’une mémoire ethnographique disparue dans la nomenclature botanique moderne. Cette étymologie est documentée par Haynes (2022) dans son Etymological Compendium of Cycad Names.

Une histoire taxonomique de mise en synonymie

Zamia lucayana a été placée à plusieurs reprises au XXᵉ siècle en synonymie de Zamia integrifolia ou de Zamia floridana (lui-même synonyme de Zamia integrifolia). La révision élargie d’Eckenwalder (1980), qui fusionnait l’ensemble des populations caribéennes et floridiennes en une seule espèce Zamia pumila, a logiquement effacé Zamia lucayana comme entité distincte. Cette vision a prévalu jusqu’à la fin des années 1990. La re-séparation morphologique proposée par Stevenson (1987), puis confirmée par les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2013, 2019) et de Lindstrom et collaborateurs (2024), a définitivement réétabli Zamia lucayana au rang d’espèce distincte. Les marqueurs microsatellites utilisés par Calonje et collaborateurs (2013) ont notamment confirmé la divergence génétique des populations de Long Island par rapport aux Zamia integrifolia d’autres îles bahamiennes.

Position phylogénétique

Les analyses moléculaires les plus récentes (Calonje et collaborateurs, 2019 ; Lindstrom et collaborateurs, 2024) placent Zamia lucayana dans le clade Caribéen et Floridien (clade I), avec une affinité particulière pour les populations bahamiennes et cubaines de Zamia integrifolia. L’étude de Lindstrom et collaborateurs (2024) a montré que les Zamia integrifolia bahamiennes sont plus proches de Zamia angustifolia et de Zamia lucayana que des populations floridiennes — situation biogéographique cohérente avec une histoire d’isolement des populations insulaires post-pléistocène et de divergence morphologique progressive.

Dans la nature

Zamia lucayana est strictement endémique de Long Island, dans l’archipel des Bahamas, où elle occupe une bande côtière exceptionnellement étroite et linéaire sur la côte est de l’île : environ 6,5 kilomètres de long sur 100 mètres de large, soit une étendue totale d’occurrence d’environ 1 km², dont seulement 0,06 km² (6 hectares) sont effectivement occupés par la végétation supportant l’espèce.

Habitat de scrub côtier

L’habitat naturel de Zamia lucayana est un type particulier de fourré littoral subtropical dominé par le raisinier bord-de-mer (Coccoloba uvifera, Polygonaceae), arbre ou arbrisseau halotolérant abondant sur les côtes sableuses caraïbéennes. Cette végétation forme un couvert moyennement dense, à canopée basse (2 à 5 mètres généralement), sous lequel Zamia lucayana trouve un microclimat tempéré par l’ombre légère, une protection contre les vents marins les plus violents, et un substrat sableux fortement drainant enrichi par la litière du raisinier. Les sols sont typiquement sableux à sable-coralliens, à pH neutre à légèrement alcalin, pauvres en matière organique mais riches en éléments minéraux issus de l’altération des sédiments coralliens du substrat insulaire.

La distribution linéaire le long du littoral oriental traduit vraisemblablement une histoire ancienne d’établissement par dispersion à courte distance le long du cordon dunaire et de la frange forestière post-littorale, couplée à une limitation édaphique stricte aux substrats sableux drainants des terrasses côtières. L’espèce ne pénètre pas dans l’intérieur de l’île, où d’autres conditions pédologiques et hydrologiques ne lui conviennent pas.

Populations et démographie

Les inventaires conduits par Calonje et collaborateurs (2013) ont permis de dénombrer précisément les populations connues de Zamia lucayana. Cinq populations sont actuellement documentées :

• Buckley’s Settlement : 240 à 400 individus adultes — population majeure ;
• Petty’s Settlement : 240 à 400 individus adultes — population majeure ;
• Hamilton’s Settlement : 240 à 400 individus adultes — population majeure ;
• Galloway Landing : environ 10 individus adultes — population mineure ;
• Mangrove Bush : environ 20 individus adultes — population mineure.

L’effectif total est ainsi estimé à environ 980 individus matures, situation qui place Zamia lucayana parmi les cycadales caribéennes aux populations les plus réduites — comparable à celle de Zamia pygmaea à Cuba occidental.

Statut de conservation

L’évaluation IUCN classe Zamia lucayana en En danger critique d’extinction (Critically Endangered, CR), selon les critères B1ab(i,ii,iii)+2ab(i,ii,iii) — qui combinent étendue d’occurrence très réduite, fragmentation, et déclin observé ou inféré de la qualité et de la superficie de l’habitat. Cette élévation du statut, de En danger (EN) à En danger critique (CR), a été proposée par Calonje et collaborateurs en 2013 dans leur étude de référence parue dans la revue Oryx, sur la base de l’inventaire de terrain et de l’analyse génétique des populations.

L’espèce est inscrite à l’Annexe II de la CITES, comme l’ensemble des cycadales.

Les menaces principales identifiées sont :

• Le développement immobilier et touristique du littoral oriental de Long Island, particulièrement préoccupant en raison de la nature linéaire de la distribution : un seul lotissement côtier peut affecter une portion substantielle de l’aire d’occurrence ;
• La conversion en zones résidentielles des fourrés à Coccoloba uvifera, perçus comme « broussailles » sans valeur paysagère ou conservatoire par les promoteurs locaux ;
• Les ouragans, dont la fréquence et l’intensité augmentent dans la région bahamienne sous l’effet du changement climatique (les ouragans Joaquin en 2015 et Dorian en 2019 ont particulièrement affecté Long Island) ;
• La collecte illégale d’individus adultes par des amateurs et pépiniéristes attirés par la rareté et le statut d’espèce protégée.

Conservation génétique et programmes ex situ

Zamia lucayana fait partie des cycadales caribéennes les mieux étudiées sur le plan de la génétique des populations, principalement grâce aux travaux de Calonje et collaborateurs publiés en 2013 dans la revue Oryx. Cette étude a constitué un tournant dans l’approche conservatoire de l’espèce et continue de structurer les politiques de protection actuelles.

L’étude microsatellite de Calonje et collaborateurs (2013)

Les chercheurs ont étudié la structure génétique de Zamia lucayana à partir de 15 loci microsatellites polymorphes, en échantillonnant 33 à 46 individus dans chacune des trois populations principales (Buckley’s, Petty’s, Hamilton’s). Les principaux résultats sont les suivants :

1. La différenciation génétique entre les trois populations principales est faible (F_ST = 0,067), traduisant une connexion historique par flux génétique entre populations.
2. Les populations doivent être considérées comme une unité de gestion unique pour la conservation, en raison de leur similarité génétique.
3. Cependant, le nombre élevé d’allèles privés dans chaque population suggère un processus de dérive génétique en cours, conséquence d’une fragmentation récente de l’aire d’occurrence et d’une réduction des flux géniques inter-populationnels.
4. L’interprétation proposée est celle d’une métapopulation historiquement bien connectée, aujourd’hui en cours d’isolement progressif des sous-populations sous l’effet de la fragmentation anthropique de l’habitat côtier.

Programmes ex situ

Sur la base de cette étude, un programme de conservation ex situ d’envergure internationale a été mis en place autour du Montgomery Botanical Center (Coral Gables, Floride), en partenariat avec le Bahamas National Trust et plusieurs institutions américaines, chinoises et mexicaines. Le germplasme collecté in situ — graines, plantules, fragments végétatifs — a été distribué aux institutions partenaires pour constituer des collections vivantes de sauvegarde représentant la diversité génétique des populations sauvages.

L’étude de Griffith et collaborateurs (2017), publiée dans Biodiversity and Conservation, a ensuite comparé les profils microsatellites des plantes in situ et ex situ pour évaluer la fidélité génétique de la collection de sauvegarde. Les résultats ont montré une bonne représentation des allèles sauvages dans les collections ex situ, validant l’efficacité du protocole d’échantillonnage et confirmant que les collections du Montgomery Botanical Center constituent une réserve génétique fonctionnelle pour l’espèce.

Cette articulation entre conservation in situ et ex situ, fondée sur des données génétiques quantitatives, constitue un modèle pour les programmes de conservation des cycadales menacées à l’échelle mondiale.

Histoire de la découverte

L’histoire de la description de Zamia lucayana illustre les conditions d’exploration botanique du Caraïbe au début du XXᵉ siècle. En mars 1907, le New York Botanical Garden organise une expédition aux Bahamas dirigée par Nathaniel Lord Britton (fondateur du jardin et co-auteur de la North American Flora) accompagné de Charles Frederick Millspaugh (botaniste au Field Museum de Chicago). L’expédition collecte du matériel végétal sur plusieurs îles, dont Long Island.

Les premiers spécimens de Zamia sont récoltés dans les environs de Clarence Town, principale localité de Long Island. Britton reconnaît ces plantes comme distinctes des autres cycadales bahamiennes alors connues, et les décrit formellement la même année dans le Bulletin of the New York Botanical Garden sous le binôme Zamia lucayana, en honorant les Lucayos disparus.

L’espèce tombe ensuite dans une obscurité presque complète pendant plus de soixante ans : la révision d’Eckenwalder (1980) la fusionne avec Zamia pumila, et aucune étude de terrain spécifique n’est conduite sur Long Island. Ce n’est qu’en 1974 que des botanistes redécouvrent les populations près du Hamilton’s Settlement, déclenchant un regain d’intérêt scientifique et conservatoire qui aboutira aux travaux modernes de Stevenson (1987), puis aux études génétiques et démographiques approfondies de Calonje et collaborateurs à partir des années 2010.

Cette histoire — découverte, oubli, redécouverte, et reconnaissance taxonomique moderne — illustre la dynamique typique de plusieurs cycadales insulaires caribéennes, dont la documentation scientifique a longtemps souffert de la dispersion géographique des sites et de la difficulté logistique des prospections.

Culture

La culture de Zamia lucayana est très rare hors des collections de conservation. Le statut Critically Endangered de l’espèce et les contraintes CITES limitent fortement la diffusion de matériel légal sur le marché horticole. Les rares sujets disponibles dans les pépinières spécialisées proviennent essentiellement des programmes ex situ du Montgomery Botanical Center et de ses partenaires internationaux.

Les recommandations culturales suivantes s’appuient sur les caractéristiques écologiques connues de l’espèce en milieu naturel et sur les pratiques générales applicables aux cycadales du complexe pumila (groupe de difficulté 1 selon la classification de Simon Lavaud sur Cycadales.eu).

Lumière

L’espèce tolère une large gamme de conditions lumineuses, depuis la mi-ombre — conditions qui correspondent à la canopée légère du raisinier en milieu naturel — jusqu’au plein soleil. Une exposition modérée à forte favorise un port compact et une croissance régulière. En climat méditerranéen, une exposition mi-ombre aux heures les plus chaudes de l’été est préférable pour préserver la qualité du feuillage.

Substrat

Le substrat doit être franchement drainant, avec une fraction minérale élevée (70 à 80 % du volume total). Le sable de quartz grossier reproduit particulièrement bien les conditions sableuses des terrasses littorales de Long Island, et peut être combiné à la pouzzolane, à la perlite et à la pierre ponce. La tolérance au pH neutre à légèrement alcalin permet l’utilisation de substrats légèrement calcaires, ce qui rend l’espèce a priori adaptée à la culture en eau dure méditerranéenne.

Arrosage et qualité de l’eau

Arrosage modéré à régulier pendant la saison de croissance, avec ressuyage complet du substrat entre deux apports. L’espèce tolère bien des épisodes secs marqués, en cohérence avec les conditions xérothermes du scrub côtier bahamien. En période fraîche, les apports doivent être nettement réduits. L’eau du robinet, même calcaire, convient parfaitement.

Températures

Les températures estivales optimales se situent entre 25 et 30 °C la journée et 18 à 22 °C la nuit. Zamia lucayana étant adaptée à un climat subtropical maritime modéré sans saison fraîche marquée — Long Island bénéficiant d’un climat océanique aux amplitudes thermiques annuelles faibles — l’espèce est probablement légèrement plus thermophile que les cycadales caribéennes continentales du complexe. Une serre tempérée chauffée à minimum 10–12 °C est recommandée, plutôt qu’une serre simplement hors gel.

Culture en conteneur

La culture en pot convient parfaitement à Zamia lucayana, le caudex vertical relativement compact s’accommodant bien de contenants profonds plutôt que larges. Le rempotage est rare — tous les trois à cinq ans suffit pour un sujet adulte — et se pratique idéalement au printemps. Le caudex doit être enfoui dans le substrat, ne laissant émerger que la couronne foliaire. Les pots en terre cuite, qui favorisent l’évaporation latérale, sont préférables aux contenants plastique.

Multiplication

La multiplication de Zamia lucayana se fait essentiellement par semis. La présence simultanée d’individus mâles et femelles en floraison est nécessaire, ainsi qu’une pollinisation manuelle à partir des cônes mâles déhiscents — opération essentielle hors de Long Island, où le pollinisateur naturel (probablement un coléoptère Pharaxonotha non spécifiquement décrit pour l’espèce) est absent.

Les graines, à sarcotesta charnu rouge à orangé, doivent être semées fraîches après élimination de la pulpe. Le semis se pratique en substrat sableux drainant à 25–28 °C avec humidité modérée. La germination s’étale sur plusieurs mois et reste irrégulière, à l’image de ce qui est documenté chez les autres espèces caribéennes du complexe.

Les jeunes plants présentent une croissance lente et il faut plusieurs années pour atteindre une morphologie clairement adulte avec apparition de la pubescence brun-roux juvénile caractéristique sur les nouvelles feuilles.

La division du caudex sur les sujets âgés est techniquement possible mais reste délicate et expose à des risques importants de pourriture. Elle n’est conseillée qu’aux cultivateurs très expérimentés.

Maladies et ravageurs

Les ravageurs et pathogènes rencontrés en culture sont communs à l’ensemble des cycadales du complexe pumila. Les cochenilles à bouclier (Diaspididae), notamment Aulacaspis yasumatsui, constituent depuis la fin des années 1990 la menace prioritaire pour toutes les cycadales en collection à l’échelle mondiale, et appellent une vigilance particulière à toute introduction de nouveau matériel.

Les cochenilles farineuses (Pseudococcidae) colonisent volontiers la base des feuilles. Les acariens (tétranyques) apparaissent en conditions de forte chaleur et de faible humidité atmosphérique.

Les pourritures racinaires fongiques (Phytophthora spp.) constituent la cause principale de mortalité en culture européenne, et résultent presque toujours d’un substrat trop retentif ou d’un excès d’arrosage en période fraîche. La prévention repose sur la rigueur du drainage et la modération des apports hivernaux.

Rusticité

Zamia lucayana est une espèce subtropicale maritime dont la tolérance au froid en culture est probablement légèrement inférieure à celle des autres membres caribéens du complexe pumila. L’origine bahamienne, sur une île au climat océanique modéré, suggère une adaptation aux températures hivernales rarement inférieures à 15 °C, et probablement aucune adaptation à des températures proches du gel.

L’espèce correspond aux zones USDA 10b à 11. La culture en pleine terre n’est envisageable que dans les climats subtropicaux humides (Floride méridionale, Hawaï) ou en serre tempérée chauffée. Dans l’ensemble du bassin méditerranéen, la culture en serre tempérée à 10–12 °C minimum est la seule option fiable.

Cette rusticité plus limitée que celle des autres cycadales caribéennes (Zamia integrifolia notamment) doit être prise en compte lors de toute tentative d’acclimatation en pleine terre, et l’espèce reste essentiellement un sujet de serre de collection pour les climats européens.

Usages traditionnels

Les Lucayos qui peuplaient les Bahamas avant la colonisation espagnole utilisaient vraisemblablement les cycadales du complexe pumila — dont Zamia lucayana — comme source d’amidon alimentaire, à l’image de leurs cousins taïnos d’Hispaniola, de Porto Rico et de Cuba. Le procédé d’extraction et de détoxification suivait les principes documentés à travers les Caraïbes : broyage des tiges et racines tubérisées, lavage prolongé à grande eau pour éliminer la cycasine et les composés toxiques apparentés (méthylazoxyméthanol, BMAA), fermentation et séchage de la pâte pour produire une farine grossière utilisée en galettes ou pains rudimentaires.

La disparition rapide des Lucayos au début du XVIᵉ siècle — déportés massivement vers Hispaniola et Cuba pour le travail forcé dans les mines aurifères et les pêcheries de perles, et décimés par les épidémies introduites — a interrompu la transmission orale des savoirs ethnobotaniques relatifs aux cycadales bahamiennes, à la différence de Porto Rico ou d’Hispaniola où la mémoire de l’usage des Zamia (marunguay, guáyiga) s’est partiellement maintenue dans la culture afro-caribéenne post-coloniale. Les usages précolombiens de Zamia lucayana sont donc reconstruits indirectement par analogie avec les autres cycadales caribéennes, plutôt que documentés directement par les sources historiques.

Le nom vernaculaire bahamien actuel de l’espèce est bay rush (« jonc de la baie »), terme anglo-créole qui évoque vaguement la forme dressée des feuilles sans relation linguistique avec l’usage culinaire ancestral.

Toutes les parties de Zamia lucayana doivent être considérées comme strictement toxiques en raison de la présence de cycasine et de composés apparentés, hépatotoxiques et neurotoxiques. Aucune utilisation culinaire moderne ne doit être tentée hors d’un cadre traditionnel maîtrisé. Les animaux domestiques et les jeunes enfants doivent être tenus à distance des sujets cultivés. Les seuls usages contemporains acceptables sont ornementaux, conservatoires et scientifiques.

FAQ

Pourquoi Zamia lucayana est-elle endémique de Long Island uniquement ? L’endémisme strict de Zamia lucayana à Long Island résulte vraisemblablement d’une histoire ancienne d’isolement géographique et de spécialisation édaphique aux substrats sableux drainants du littoral oriental de l’île. Les autres îles bahamiennes hébergent d’autres cycadales du complexe (Zamia integrifolia sur Abaco, Andros, Eleuthera, Grand Bahama, New Providence ; Zamia angustifolia sur Eleuthera), mais les conditions précises permettant l’installation de Zamia lucayana ne sont réunies, selon les inventaires actuels, que sur la bande littorale orientale de Long Island.

Qui étaient les Lucayos ? Les Lucayos (ou Lucayans) étaient le peuple taïno qui habitait l’archipel des Bahamas avant la colonisation espagnole. Apparentés culturellement et linguistiquement aux Taïnos d’Hispaniola, de Cuba et de Porto Rico, ils ont été presque entièrement décimés dès les deux premières décennies du XVIᵉ siècle par les déportations massives vers les mines aurifères d’Hispaniola et les pêcheries de perles de l’archipel — une politique coloniale qui a vidé démographiquement les Bahamas et fait disparaître les Lucayos en tant que peuple identifiable. L’épithète lucayana dans le nom scientifique de la cycadale honore leur mémoire.

Pourquoi le statut de l’espèce a-t-il été élevé en Critically Endangered ? Calonje et collaborateurs (2013) ont proposé le reclassement d’Endangered (EN) à Critically Endangered (CR) sur la base de leur inventaire de terrain : l’espèce occupe une étendue d’occurrence d’environ 1 km², avec un effectif total estimé à environ 980 individus matures, et fait face à une pression continue de développement immobilier et touristique sur la côte est de Long Island. Ces critères justifient le statut CR selon les seuils IUCN B1ab(i,ii,iii)+2ab(i,ii,iii).

Quelle est l’importance de l’étude génétique de Calonje et collaborateurs (2013) ? Cette étude a fourni les premières données quantitatives sur la structure génétique des populations de Zamia lucayana, à l’aide de 15 marqueurs microsatellites polymorphes appliqués à 33–46 individus par population principale. Elle a montré une faible différenciation génétique entre les trois populations majeures (F_ST = 0,067), une histoire de panmixie suivie d’une fragmentation récente détectable par le nombre d’allèles privés, et a conduit à proposer le traitement des trois populations comme unité de gestion unique pour la conservation.

Le matériel est-il disponible légalement en Europe ? Zamia lucayana est très rare sur le marché européen et son commerce reste fortement encadré par la CITES (Annexe II). Les rares sujets disponibles proviennent de programmes de conservation ex situ documentés, principalement issus du Montgomery Botanical Center (Floride) et de ses partenaires internationaux. La traçabilité légale du matériel doit être systématiquement vérifiée avant toute acquisition.

Quelle est sa parenté avec les autres cycadales bahamiennes ? Les Bahamas hébergent trois espèces de Zamia : Zamia integrifolia (Abaco, Andros, Eleuthera, Grand Bahama, New Providence), Zamia angustifolia (Eleuthera, également Cuba), et Zamia lucayana (Long Island uniquement). Les analyses moléculaires de Calonje et collaborateurs (2019) et de Lindstrom et collaborateurs (2024) montrent que les Zamia integrifolia bahamiennes sont phylogénétiquement plus proches de Zamia lucayana et de Zamia angustifolia que des Zamia integrifolia floridiennes, reflétant l’histoire d’isolement insulaire post-pléistocène du complexe dans le bassin caraïbe occidental.

Sites de référence

Plants of the World Online (POWO), Royal Botanic Gardens, Kew. Fiche Zamia lucayana : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:270540-2

World List of Cycads (Calonje, Stevenson & Osborne), Montgomery Botanical Center. Fiche Zamia lucayana : https://cycadlist.org/scientific_name/507

International Plant Names Index (IPNI). Fiche Zamia lucayana : https://www.ipni.org/

IUCN Red List of Threatened Species. Évaluation Zamia lucayana (Critically Endangered) : https://www.iucnredlist.org/

World Flora Online. Fiche Zamia lucayana : https://www.worldfloraonline.org/

Montgomery Botanical Center, Coral Gables, Floride. Programme de conservation des cycadales bahamiennes : https://www.montgomerybotanical.org/

Leon Levy Native Plant Preserve (Bahamas) : https://levypreserve.org/plant-listings/zamia-lucayana/

Cycadales.eu, Comment cultiver les Zamia en climat tempéré (Simon Lavaud, 2023) : https://cycadales.eu/comment-cultiver-les-zamia-en-climat-tempere/

CITES, Appendices : https://cites.org/eng/app/appendices.php

Bibliographie

Britton, N.L. (1907). Zamia lucayana. Bulletin of the New York Botanical Garden, 5(18) : 311. [Publication originale du nom, sur matériel collecté près de Clarence Town, Long Island, lors de l’expédition NYBG mars 1907]

Britton, N.L. & Millspaugh, C.F. (1920). The Bahama Flora. New York : Published by the authors. [Synthèse floristique de référence pour les Bahamas, avec traitement de Zamia incluant les considérations taxonomiques de l’époque]

Calonje, M., Meerow, A.W., Knowles, L., Knowles, D., Griffith, M.P., Nakamura, K. & Francisco-Ortega, J. (2013). Cycad biodiversity in the Bahamas Archipelago and conservation genetics of the threatened Zamia lucayana (Zamiaceae). Oryx, 47(2) : 190–198. [Étude majeure sur les populations de Long Island, propose le reclassement CR ; analyse microsatellite à 15 loci sur les trois populations principales]

Calonje, M., Meerow, A.W., Griffith, M.P., Salas-Leiva, D., Vovides, A.P., Coiro, M. & Francisco-Ortega, J. (2019). A Time-Calibrated Species Tree Phylogeny of the New World Cycad Genus Zamia L. (Zamiaceae, Cycadales). International Journal of Plant Sciences, 180(4) : 286–314.

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