Encephalartos natalensis

Encephalartos natalensis

Encephalartos natalensis est une grande cycadale d’Afrique du Sud, endémique de l’intérieur du KwaZulu-Natal et de l’extrême nord-est du Cap-Oriental, où elle pousse sur les falaises, dans les ravins boisés et sur les affleurements rocheux. Cette espèce du genre Encephalartos, décrite en 1951 par Robert Allen Dyer et Inez Verdoorn, forme des troncs de 3 à 4 m, parfois 6,5 m, souvent ramifiés depuis la base, et des feuilles vert foncé de 1,3 à 3,2 m dont les folioles de la base sont réduites à des épines. Longtemps rattachée à Encephalartos altensteinii, avec lequel elle est encore souvent confondue en culture, elle est classée vulnérable par l’UICN. Au Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures, dans le Var, un sujet a survécu à −6 °C en février 2012, mais ses feuilles ont été endommagées par le gel.

L’essentiel sur Encephalartos natalensis

  • Nom accepté : Encephalartos natalensis R.A.Dyer & I.Verd. (1951), nom accepté par The World List of Cycads (version 2026.08.15), GBIF et Species+
  • Anciens noms et synonymes : aucun synonyme ; avant 1951, les plantes du Natal étaient classées sous Encephalartos altensteinii Lehm.
  • Famille : Zamiaceae
  • Noms communs : aucun nom français attesté ; en anglais « Natal cycad » et « Natal giant cycad », en afrikaans « natalbroodboom » (PlantZAfrica, Species+)
  • Répartition naturelle : Afrique du Sud, de Tabankulu (nord-est du Cap-Oriental) à travers l’intérieur du KwaZulu-Natal jusqu’au haut bassin de l’Umfolozi, près de Vryheid ; falaises, forêts et rochers, jusqu’à environ 1 200 m
  • Statut UICN : vulnérable (VU A2acd), évaluation de J.D. Bösenberg datée de mai 2020, publiée en 2022
  • CITES et autres protections : annexe I de la CITES (tout le genre, depuis 1977) ; annexe A dans l’Union européenne, avec un avis favorable de l’UE (2011) pour les plantes reproduites artificiellement d’Afrique du Sud dont le caudex ne dépasse pas 15 cm de diamètre
  • Rusticité documentée : gelées régulières dans une partie de l’aire (PlantZAfrica) ; −6 °C supporté avec feuilles endommagées au Jardin zoologique tropical (Var, février 2012) ; pertes signalées par des cultivateurs à −4 °C (Agen) et à −7 °C (Roussillon) (voir Rusticité)
  • Exposition et substrat : soleil ou ombre légère, sol riche et bien drainé, arrosage modéré (PlantZAfrica)
  • Port et dimensions adultes : troncs de 3 à 4 m, rarement 6,5 m, de 30 à 40 cm de diamètre, souvent plusieurs depuis la base ; feuilles de 1,3 à 3,2 m
  • Toxicité : graines toxiques, comme chez toutes les cycadales (voir Toxicité et précautions)

Comment reconnaître Encephalartos natalensis ?

C’est un grand Encephalartos arborescent à feuilles vert foncé, au sommet du tronc couvert d’une laine dorée. Le caractère le plus utile est la base des feuilles : les folioles y diminuent jusqu’à former une série d’épines de chaque côté du pétiole. Dyer et Verdoorn (1951), Dyer (1965) et PlantZAfrica le décrivent ainsi :

  • Tiges : simples ou, plus souvent, ramifiées depuis la base, de 3 à 4 m, parfois jusqu’à 6,5 m, de 30 à 40 cm de diamètre ; la couronne laineuse s’épaissit à chaque nouvelle couronne de feuilles ou de cônes ;
  • Feuilles : de 1,3 à 3,2 m, presque droites ou un peu recourbées et tordues vers l’extrémité ; les jeunes feuilles sont couvertes d’une laine brun jaunâtre ;
  • Folioles : vert foncé, rigides, piquantes, de 16 à 23 cm sur 2,5 à 4,5 cm, entières ou portant une à cinq dents sur une ou deux marges, surtout sur les folioles inférieures ; chez les jeunes plantes, elles peuvent être presque lobées ; vers la base, elles se réduisent à des épines ;
  • Cônes : deux ou trois ensemble, jaune verdâtre foncé à couverture laineuse rousse selon Dyer, jaune orangé à rouge orangé selon PlantZAfrica ; cônes mâles cylindriques de 45 à 50 cm sur 9 à 12 cm, qui libèrent le pollen d’avril à juin ; cônes femelles ovoïdes de 50 à 60 cm sur 25 à 30 cm, aux écailles ridées, qui se désagrègent de novembre à janvier ;
  • Graines : rouge écarlate, de 2,5 à 3,5 cm (PlantZAfrica), jusqu’à 5 cm selon Dyer ; un cône femelle en libère de 415 à 510.

PlantZAfrica le présente comme l’espèce la plus variable du genre. Les cultivateurs distinguent de nombreuses formes de localité, à folioles plus ou moins larges ; un membre du forum Fous de palmiers en citait « au moins 27 » en janvier 2015. Ces noms de formes ne sont pas des taxons reconnus.

Encephalartos natalensis
Encephalartos natalensis au Jardim Botânico Tropical de Lisbonne

Hybrides

Encephalartos natalensis est très proche d’Encephalartos woodii, connu par un seul clone mâle. Des hybrides Encephalartos woodii × Encephalartos natalensis sont produits en culture, faute de plante femelle d’Encephalartos woodii : en 2010, un cultivateur britannique évoquait sur le forum Hardy Tropicals un projet sud-africain de rétrocroisements successifs avec Encephalartos natalensis, et des hybrides de première génération sont cultivés par des amateurs à Agen dès 2010 et en Corse-du-Sud en 2013 (forum Fous de palmiers). En 2012, un cultivateur de Ravenne qui avait acheté en ligne un hybride de deuxième génération a appris que sa plante n’avait sans doute aucun gène d’Encephalartos woodii (forum Tropicamente). L’Orto Botanico de Palerme présente en plein air un hybride Encephalartos woodii × natalensis (presse locale, août 2025 ; exposition « Celibi » de l’université, 2026). Une étude génétique de Viljoen et van Staden (2006) a comparé les deux espèces par empreintes RAPD.

D’autres hybrides circulent sous des noms incertains (natalensis × horridus, natalensis × trispinosus ou altensteinii, forum Fous de palmiers, 2012-2013). Comme pour toutes les cycadales, une plante issue de graines de collection n’est pas forcément pure : un cultivateur du même forum signalait en octobre 2011 que, faute de pollen de la bonne espèce, des vendeurs peu scrupuleux fécondent des femelles d’espèces rares avec du pollen d’Encephalartos natalensis.

Confusions possibles

La confusion la plus fréquente se fait avec Encephalartos altensteinii, sous le nom duquel l’espèce était classée jusqu’en 1951. Dyer et Verdoorn l’en ont séparée par ses folioles inférieures presque toujours réduites à des épines, ses folioles en moyenne plus larges, plus rigides et d’un vert plus sombre, ses plantes plus grandes et plus souvent ramifiées depuis la base. Dyer (1965) ajoute une différence d’habitat : Encephalartos altensteinii est fréquent dans la végétation côtière du Cap-Oriental, Encephalartos natalensis est cantonné aux falaises et ravins de l’intérieur. En culture, l’identité de plantes anciennes reste parfois indécise : un cultivateur du Roussillon ne savait plus, en 2010, si son grand Encephalartos vert, importé en 1994, était un altensteinii ou un natalensis (forum Fous de palmiers).

Plus au nord, Encephalartos lebomboensis, pris au sens large par Dyer (1965), qui y incluait les plantes aujourd’hui nommées Encephalartos senticosus, s’en distingue par la face plus lisse et plus plate des écailles des cônes femelles, des feuilles plus droites, une base de pétiole plus densément épineuse et des folioles plus étroites ; selon Dyer, les deux aires ne se chevauchent pas, Encephalartos lebomboensis ne descendant pas au sud du bassin de la Pongola, Encephalartos natalensis ne remontant pas au nord de celui de l’Umfolozi. PlantZAfrica cite aussi Encephalartos msinganus, longtemps inclus dans Encephalartos natalensis et décrit par Piet Vorster en 1996 : ses folioles sont plus étroites (16 à 20 mm) et son cône femelle est verruqueux.

Le protologue distingue enfin Encephalartos natalensis d’Encephalartos transvenosus, aux folioles plus claires, plus arquées et longtemps couvertes d’un fin duvet, et d’Encephalartos woodii, au tronc plus robuste élargi à la base et aux feuilles longues, régulièrement arquées puis retombantes. Chez Encephalartos longifolius, autre grande espèce verte, les folioles basales ne se réduisent pas à une série d’épines. Sur le forum Fous de palmiers, en mai 2013, des cultivateurs ont rapproché d’Encephalartos natalensis une plante vendue sans nom, plutôt que d’Encephalartos turneri, parce que ses jeunes feuilles se couvrent de laine à la pousse.

Taxonomie

Encephalartos natalensis est un nom accepté par The World List of Cycads, GBIF et Species+. L’espèce a été décrite en 1951 par Robert Allen Dyer et Inez Clare Verdoorn dans Bothalia (vol. 6, n° 1, p. 205-211). Le type est une vieille plante femelle de la vallée des Mille Collines (Valley of a Thousand Hills), près d’Inchanga, au Natal (Dyer 4475, récolté le 22 septembre 1945 ; holotype à Pretoria). Jusque-là, ces plantes étaient rangées dans Encephalartos altensteinii, au sens large retenu par Hutchinson et Rattray dans la Flora Capensis (1933) ; les auteurs reconnaissaient que les différences invoquées « pourraient ne pas être très convaincantes pour d’autres ». Ils notaient aussi une lacune dans la répartition : ni l’une ni l’autre espèce n’était alors connue du Transkei ; Dyer (1965) indique que cette lacune a depuis été largement comblée. Aucune variété n’est reconnue.

Étymologie et histoire

L’épithète natalensis signifie « du Natal », l’ancienne province aujourd’hui appelée KwaZulu-Natal, où l’espèce a été découverte (Haynes, 2022, via The World List of Cycads). Le nom de genre Encephalartos signifie « pain dans la tête », allusion à la moelle farineuse du tronc.

Dyer (1965) rapporte que la plante était appelée « cycadale géante du Natal » dès 1867, quand un très grand spécimen de Kranskloof fut peint par J. Sanderson ; un tronc de cette plante, qui remplissait un chariot, fut transporté au jardin botanique de Durban. En 1908, John Medley Wood signalait dans ce jardin un mâle portant 18 cônes à la fois, qu’il pensait être un record. La plante type de Monteseel, près d’Inchanga, comptait onze troncs en 1951, le plus haut mesurant 19 pieds 9 pouces (environ 6 m) ; Dyer et Verdoorn se risquaient à estimer l’âge de la plus grande branche à plus de 250 ans et celui de la souche à peut-être plus de 1 000 ans, en précisant qu’il s’agit d’une conjecture. Le propriétaire du terrain en fit un parc, et la plante devait être déclarée monument national. Une tornade brisa son plus haut tronc en 1961 (Dyer, 1965).

Noms communs

Aucun nom français n’est attesté pour Encephalartos natalensis. PlantZAfrica donne « Natal cycad » en anglais, « natalbroodboom » en afrikaans, « isigqikisomkhovu » et « umhlungulo » en zoulou, « umguza » et « umphanga » en xhosa ; Species+ cite « Natal cycad » et « Natal giant cycad ».

Dans la nature

Encephalartos natalensis est endémique d’Afrique du Sud. Selon PlantZAfrica, il pousse de Tabankulu, dans le nord-est du Cap-Oriental, à travers la plus grande partie du KwaZulu-Natal, jusqu’au haut bassin de l’Umfolozi, près de Vryheid ; Dyer (1965) le situe de la frontière entre le Cap-Oriental et le sud du Natal jusqu’au nord du Natal. The World List of Cycads ne retient que le KwaZulu-Natal. Dyer décrit l’espèce sur les escarpements (« kranses ») et dans les ravins de l’intérieur, loin de la végétation côtière, par exemple aux chutes de Howick, près de Pietermaritzburg, et sur le mont Inhlazatje, au sud de Vryheid.

PlantZAfrica précise qu’elle pousse sur les falaises, en forêt et sur les affleurements rocheux, sous un climat chaud en été et froid en hiver, avec des gelées régulières, vers 1 200 m d’altitude. Le feu ne la menace pas, car les rochers et la végétation sempervirente qui l’entourent la protègent. Les chenilles d’un papillon de nuit, Zerenopsis leopardina, endommagent fortement son feuillage dans certaines régions. Les graines sont dispersées par les calaos trompettes, les singes, les rongeurs, les chauves-souris et les babouins, qui mangent l’enveloppe charnue et rejettent l’amande toxique.

Statut de conservation et réglementation

Encephalartos natalensis est classé vulnérable (VU) sur la Liste rouge de l’UICN, selon le critère A2acd (réduction passée de la population, constatée directement et liée au déclin de l’habitat et aux prélèvements). L’évaluation, due à J.D. Bösenberg, est datée du 21 mai 2020 et a été publiée en 2022 (The World List of Cycads, GBIF, Crossref) ; la Liste rouge elle-même n’a pas pu être consultée directement. La Liste rouge des plantes d’Afrique du Sud le classait déjà vulnérable en 2009 (Raimondo et al., cités par PlantZAfrica).

Le plan d’action de l’UICN pour les cycadales (Donaldson, 2003) le classait alors quasi menacé, avec 8 300 à 12 000 plantes, un déclin faible, une réduction modérée de l’habitat et des populations présentes dans des aires protégées ; il était rare (R) en 1997. Ce même document indique que la récolte d’écorce pour la médecine traditionnelle a fait décliner plusieurs populations du KwaZulu-Natal. PlantZAfrica ajoute que de très nombreuses plantes ont été prélevées dans la nature, surtout pour l’aménagement paysager. Aucun document d’avis de commerce non préjudiciable de la SANBI n’a été publié pour cette espèce (liste consultée le 20 octobre 2026).

Comme toutes les espèces du genre, Encephalartos natalensis est inscrit à l’annexe I de la CITES depuis le 4 février 1977 et à l’annexe A du règlement européen sur le commerce des espèces sauvages (liste en vigueur : règlement (UE) 2026/1383), selon Species+. Pour les plantes reproduites artificiellement provenant d’Afrique du Sud, l’Union européenne a émis le 20 juin 2011 un avis favorable, limité aux plantes dont le caudex ne dépasse pas 15 cm de diamètre ; une nouvelle consultation sur l’ensemble du genre est ouverte depuis le 16 septembre 2026. En France, une plante proposée à la vente doit être issue de culture et accompagnée des documents CITES et européens exigés. Bases consultées le 20 octobre 2026 ; vérifiez la réglementation en vigueur avant tout achat.

Culture

PlantZAfrica présente Encephalartos natalensis comme une cycadale à croissance relativement rapide, qui prospère au soleil ou à mi-ombre légère, dans un sol riche et bien drainé, avec une humidité modérée. Les jeunes plantes doivent être protégées du froid ; PlantZAfrica conseille de les mettre en place au jardin vers trois ans, quand leurs feuilles atteignent environ 1 m, et de retirer les feuilles mortes. Il précise que certaines formes résistent beaucoup mieux au gel que d’autres, sans les nommer.

La croissance « rapide » est relative : Dyer et Verdoorn (1951) estimaient, d’après des relevés qu’ils jugeaient maigres, qu’une espèce arborescente comme celle-ci gagne 60 à 90 cm de tronc en 30 à 50 ans, et que les couronnes de feuilles ne sont pas forcément annuelles chez l’adulte. Un cultivateur britannique indiquait en juillet 2010, sur le forum Hardy Tropicals, que sa plante, achetée en 1982, faisait sa première pousse de feuilles depuis l’automne 2008.

Le jardin botanique royal d’Édimbourg, qui cultive sous serre une plante reçue en 1938, conseille un compost riche et très drainant, le plein soleil et une culture en serre fraîche, avec une sortie à l’extérieur l’été seulement (fiche de mai 2012). Au jardin de Marimurtra, à Blanes (Catalogne), une grande femelle a été plantée en pleine terre en 2018, avec un drainage et une petite rigole pour éviter l’eau stagnante au pied ; ses deux premiers cônes ont été retirés pour favoriser l’enracinement.

Multiplication

PlantZAfrica conseille de multiplier Encephalartos natalensis par graines. L’espèce étant dioïque, il faut un pied mâle et un pied femelle qui conent en même temps ; en culture, la pollinisation se fait souvent à la main. Avant le semis, retirez l’enveloppe charnue des graines, avec des gants car elle est toxique. Les plantes ramifiées depuis la base produisent des rejets, qui peuvent être séparés. Les graines, les plantes et les rejets relèvent de l’annexe I de la CITES.

Maladies et ravageurs

Dans la nature, les chenilles de Zerenopsis leopardina dévorent le feuillage (PlantZAfrica). En culture, le principal risque en Europe est la pourriture des racines et du caudex dans un sol froid et détrempé : à Concarneau (Finistère), des essais de l’espèce ont échoué en 2008, les plantes ayant pourri après l’hiver 2007-2008 (forum Fous de palmiers, janvier 2009).

Rusticité

PlantZAfrica décrit l’espèce comme résistante au gel et précise que des gelées sont régulières dans son aire, mais aussi que les jeunes plantes doivent être protégées. Les retours de culture datés sont rares et montrent surtout des dégâts ou des pertes. Comme pour tous les Encephalartos, la survie d’une jeune plante dont le caudex est encore enterré ne vaut pas pour un sujet à tronc aérien.

En France

  • Var : au Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures, un sujet a survécu à −6 °C en février 2012, mais ses feuilles ont été endommagées par le gel.
  • Lot-et-Garonne : à Agen, un cultivateur indique en janvier 2011 qu’un Encephalartos natalensis, un Encephalartos lebomboensis et un Encephalartos munchii sont morts après un gel de −4 °C, qui avait totalement défolié un Encephalartos altensteinii, reparti ensuite (forum Fous de palmiers) ; il ne précise ni l’hiver ni le mode de culture.
  • Roussillon : un cultivateur sans aucune protection contre le gel ni la pluie écrit en novembre 2010 avoir perdu un Encephalartos natalensis et un Encephalartos altensteinii à −7 °C, et précise en février 2011 que sa plante, en pleine terre sans protection, est morte « dès le deuxième hiver » (forum Fous de palmiers).
  • Finistère : à Concarneau, des essais ont échoué en 2008, les plantes ayant pourri après l’hiver 2007-2008 (forum Fous de palmiers, janvier 2009) ; le mode de culture n’est pas précisé.

Aucun retour daté n’est documenté pour les régions de montagne.

Repères internationaux

  • États-Unis : au Juniper Level Botanic Garden, en Caroline du Nord, la forme ‘Kranskop’ n’a pas survécu en pleine terre, sans protection, à l’hiver 2013-2014, avec des minimums de −13 à −16 °C (9 à 4 °F) selon les emplacements.
  • Royaume-Uni : le jardin botanique d’Édimbourg indique qu’il tolère une légère gelée, mais le cultive en serre fraîche (2012).
  • Espagne : une grande plante est cultivée en pleine terre depuis 2018 au jardin de Marimurtra, à Blanes, sans relevé de froid publié.
  • Italie : un cultivateur de la région de Naples écrivait en décembre 2008 que l’espèce y « vit très bien » (forum Tropicamente), et l’Orto Botanico de Naples en cultivait onze plantes au début des années 1990 (Gaudio et al., 1997) ; aucun relevé de froid n’accompagne ces mentions.

Toxicité et précautions

Comme les autres cycadales, Encephalartos natalensis contient des glycosides toxiques (cycasine, macrozamine), dont dérive le méthylazoxyméthanol, une toxine du foie et du système nerveux ; les graines sont la partie la plus dangereuse. PlantZAfrica rappelle que l’amande des graines est toxique pour l’homme, alors que les animaux n’en mangent que l’enveloppe. Les folioles sont rigides et piquantes. Portez des gants pour manipuler les graines, et gardez plantes et graines hors de portée des enfants et des animaux. En cas d’ingestion, contactez sans attendre un centre antipoison, un médecin ou un vétérinaire.

Usages traditionnels

Selon PlantZAfrica, l’écorce d’Encephalartos natalensis est récoltée pour le commerce de la médecine traditionnelle (« muthi ») dans la plus grande partie du KwaZulu-Natal, et la moelle du tronc servait autrefois de farine en période de famine. Une récolte intensive d’écorce, qui met à nu de grandes surfaces du tronc, peut tuer la plante (Donaldson, 2003). L’espèce est aussi cultivée comme plante ornementale.

Questions fréquentes

Encephalartos natalensis est-il rustique en France ?

Peu. Au Jardin zoologique tropical de La Londe-les-Maures, un sujet a survécu à −6 °C en février 2012 avec des feuilles endommagées, mais des cultivateurs d’Agen et du Roussillon ont perdu des plantes à −4 et −7 °C. Seules les zones les plus douces du littoral méditerranéen permettent d’essayer la pleine terre, dans un sol très drainant ; ailleurs, la culture en grand bac hiverné à l’abri est plus sûre.

Comment le distinguer d’Encephalartos altensteinii ?

Par la base des feuilles : chez Encephalartos natalensis, les folioles se réduisent à une série d’épines de chaque côté du pétiole ; chez Encephalartos altensteinii, elles diminuent sans devenir des épines. Ses folioles sont aussi en moyenne plus larges, plus raides et plus sombres. Sur une jeune plante sans origine connue, l’identification reste souvent incertaine.

Pousse-t-il vite ?

Pour une cycadale, oui : PlantZAfrica le dit relativement rapide. Mais d’après Dyer et Verdoorn (1951), un tronc ne gagne en moyenne que 1 à 3 cm par an dans ses premières décennies, et une plante peut rester plus d’un an sans nouvelles feuilles.

Quelle taille atteint-il ?

Ses troncs mesurent le plus souvent 3 à 4 m, rarement 6,5 m, pour 30 à 40 cm de diamètre, et ses feuilles 1,3 à 3,2 m. Il forme souvent une touffe de plusieurs troncs.

Qu’est-ce qu’un hybride woodii × natalensis ?

C’est un croisement entre le mâle unique d’Encephalartos woodii, disparu à l’état sauvage, et une femelle d’Encephalartos natalensis, son proche parent. Selon des cultivateurs, ces hybrides servent à des projets de rétrocroisement ; ils sont aussi vendus aux collectionneurs, mais ne remplacent pas l’espèce pure.

Est-il toxique ?

Oui, surtout ses graines, comme toutes les cycadales.

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Sites de référence

Bibliographie

  • Dyer, R.A. & Verdoorn, I.C. (1951). Encephalartos natalensis. Bothalia 6(1) : 205-211, planches 1-3. [Description originale, type, mesures de la plante de Monteseel, estimation de l’âge ; texte lu par reconnaissance de caractères.]
  • Hutchinson, J. & Rattray, G. (1933). Cycadaceae. Flora Capensis 5(2). [Conception large d’Encephalartos altensteinii ; citée par Dyer et Verdoorn (1951), non consultée.]
  • Dyer, R.A. (1965). The cycads of southern Africa. Bothalia 8 : 405-515. [Description, répartition, histoire, distinction d’avec Encephalartos altensteinii et Encephalartos lebomboensis ; lu directement.]
  • Gaudio, L. et al. (1997). Enzyme polymorphism in Encephalartos Lehmann (Zamiaceae). Delpinoa 35-36 : 55-64. [Tableau 1 : onze plantes cultivées à l’Orto Botanico de Naples ; lu directement.]
  • Vorster, P. (1996). [Description d’Encephalartos msinganus.] [Citée par PlantZAfrica ; non consultée.]
  • Donaldson, J.S. (éd.) (2003). Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group, Gland et Cambridge. [Tableau des statuts, récolte d’écorce ; lu directement.]
  • Viljoen, C.D. & van Staden, J. (2006). The genetic relationship between Encephalartos natalensis and E. woodii determined using RAPD fingerprinting. South African Journal of Botany 72(4) : 642-645. doi:10.1016/j.sajb.2006.03.008 [Cité par The World List of Cycads ; non consulté.]
  • Raimondo, D. et al. (éd.) (2009). Red List of South African Plants 2009. Strelitzia 25. SANBI, Pretoria. [Statut national, cité par PlantZAfrica ; non consulté.]
  • Bösenberg, J.D. (2022). Encephalartos natalensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2022 : e.T41937A51042544. [Évaluation citée par The World List of Cycads et Crossref ; non consultée directement.]
  • Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1) : 1-31. [Étymologie, via The World List of Cycads.]
  • Calonje, M., Stevenson, D.W. & Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, version 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. doi:10.5281/zenodo.21958524 [Liste de référence ; consultée directement.]