Famille des Fouquieracées

Les Fouquieriaceae, communément désignées en français sous le nom de fouquiériacées, constituent une famille de plantes à fleurs petite mais hautement distinctive, endémique de l’Amérique du Nord. Elles ne comprennent qu’un seul genre accepté, Fouquieria, réunissant onze espèces réparties depuis les déserts du sud-ouest des États-Unis jusqu’au centre et au sud du Mexique. Ces onze espèces incluent quelques-unes des plantes les plus emblématiques des déserts du Nouveau Monde : l’ocotillo (Fouquieria splendens), le boojum tree ou cirio (Fouquieria columnaris), et plusieurs espèces caudiciformes rares à tronc en bouteille très recherchées par les collectionneurs internationaux de plantes succulentes.

La famille a été formellement décrite par le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle en 1828, dans le volume 3 de son monumental Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (page 349). Bien que cette famille ne contienne qu’un nombre relativement modeste d’espèces, elle a occupé une position remarquablement mobile dans les systèmes de classification des plantes pendant près de deux siècles, ayant été placée successivement dans les Tamaricales, dans les Violales, dans son propre ordre des Fouquieriales, et — actuellement — dans les Ericales. Cette instabilité taxonomique reflète la combinaison unique de caractères morphologiques qui distingue les Fouquieriaceae de toute autre lignée d’angiospermes, et la difficulté à reconnaître ses véritables apparentés sans le recours aux données moléculaires.

Les Fouquieriaceae se caractérisent par une combinaison unique de traits : tiges épineuses dont les épines dérivent de pétioles ligneux persistants, feuilles caduques produites en poussées opportunistes après les pluies, fleurs tubulaires à dominante rouge pollinisées par les colibris, et une diversité remarquable de formes de croissance allant des arbustes multicaules aux arbres à tronc unique, des pachycaules caudiciformes au boojum tree columnaire. En tant que lignée autochtone des déserts nord-américains, la famille offre par ailleurs un modèle d’étude exceptionnel pour la compréhension des adaptations évolutives aux environnements arides.

Caractères distinctifs de la famille

Les Fouquieriaceae se distinguent de toutes les autres familles d’angiospermes par un ensemble de caractères morphologiques, anatomiques et écologiques qui, pris collectivement, définissent la famille sans ambiguïté possible.

Caractères végétatifs

Tiges épineuses à épines dérivées des pétioles. Le caractère végétatif le plus distinctif de la famille est la formation des épines à partir de pétioles ligneux persistants. Après la chute du limbe foliaire et de la majeure partie du pétiole, la face inférieure (externe) de la base pétiolaire reste attachée à la tige et se lignifie en une épine conique acérée. Le bourgeon situé à la base de chaque épine produit ensuite, après chaque pluie significative, un fascicule de feuilles secondaires. Cette double fonction — défense et plate-forme méristématique — constitue l’une des plus élégantes adaptations morphologiques de la famille.

Hétérophyllie marquée. Toutes les Fouquieriaceae produisent deux types morphologiquement distincts de feuilles : de grandes feuilles primaires sur les jeunes pousses en croissance active, et de plus petites feuilles secondaires émergeant en fascicules à la base de chaque épine après les épisodes pluvieux.

Feuillaison opportuniste à abscission rapide. Les feuilles tombent rapidement dès que le sol s’assèche, et peuvent être renouvelées plusieurs fois par an au gré des épisodes pluvieux, permettant à la photosynthèse de suivre la disponibilité hydrique avec une précision remarquable.

Photosynthèse corticale. Une couche de parenchyme chlorophyllien sous-épidermique assure une photosynthèse continue à faible régime à travers la surface des tiges durant les périodes défeuillées. Ce caractère est particulièrement développé chez les espèces à écorce verte ou jaune-verte, comme Fouquieria macdougalii et Fouquieria ochoterenae.

Diversité des formes de croissance. Malgré leurs affinités phylogénétiques étroites, les Fouquieriaceae présentent une remarquable diversité architecturale : arbustes multicaules (Fouquieria splendens, Fouquieria diguetii), petits arbres à tronc unique surmonté d’une couronne étalée (Fouquieria macdougalii, Fouquieria formosa, Fouquieria ochoterenae, Fouquieria leonilae), pachycaules caudiciformes à tronc en bouteille (Fouquieria fasciculata, Fouquieria purpusii), et la silhouette columnaire unique du boojum tree (Fouquieria columnaris).

Caractères floraux et reproducteurs

Corolles tubulaires sympétales. Les fleurs présentent des pétales fortement soudés formant un tube étroit, typiquement rouge à orangé chez les espèces principalement ornithophiles, mais blanc à jaune crème chez trois exceptions (Fouquieria shrevei, Fouquieria columnaris, et partiellement chez Fouquieria fasciculata et Fouquieria purpusii).

Cinq ou dix étamines. La majorité des espèces sont pentandres (cinq étamines), mais trois espèces — Fouquieria fasciculata, Fouquieria purpusii et Fouquieria columnaris — sont décandres (dix étamines). Ce caractère partagé soutient leur regroupement au sein d’une lignée apparentée à l’intérieur de la famille.

Trichomes à la base des étamines. Une caractéristique distinctive de la famille est la présence de trichomes (poils) à la base des étamines, à l’intérieur du tube de la corolle. Selon Plants of the World Online (POWO, Royal Botanic Gardens, Kew), ces trichomes joueraient deux rôles : ils réduisent l’évaporation du nectar à la base de la fleur, et ils attirent le nectar vers le haut par capillarité, l’éloignant de l’ovaire sensible et le maintenant hors d’atteinte des becs de colibris qui pourraient autrement endommager le gynécée lors des visites nectarifères.

Gynécée trimère à canal stylaire. L’ovaire est composé de trois carpelles soudés, parcouru par un mince canal stylaire qui se prolonge dans le style et se termine par un stigmate trilobé. Le gynécée combine placentation pariétale et placentation axile au sein du même ovaire — un caractère inhabituel partagé avec les Polemoniaceae apparentées.

Capsules loculicides à graines ailées. Le fruit est une capsule à trois valves qui s’ouvre par déhiscence loculicide pour libérer des graines plates, ailées, dispersées par le vent. Le tégument séminal présente des épaississements pariétaux hélicoïdaux ou annulaires caractéristiques sur ses cellules épidermiques, autre caractère partagé avec les Polemoniaceae.

Histoire taxonomique

L’histoire de la classification des Fouquieriaceae est inhabituellement complexe pour une famille d’aussi modeste dimension. La combinaison particulière de caractères morphologiques présentée par les Fouquieria a conduit les auteurs successifs à placer la famille dans des positions très différentes au sein des angiospermes, selon les caractères qu’ils privilégiaient.

Classifications du XIXᵉ siècle

Le genre Fouquieria a été formellement décrit pour la première fois par le botaniste allemand Carl Sigismund Kunth en 1823, dans Nova Genera et Species Plantarum (vol. 6, p. 81), à partir de spécimens mexicains collectés par Alexander von Humboldt et Aimé Bonpland lors de leur expédition en Amérique tropicale. Le nom de genre rend hommage au médecin français Pierre Éloi Fouquier (1776–1850), professeur à la Faculté de médecine de Paris et membre de l’Académie des sciences.

En 1828, Augustin Pyrame de Candolle éleva Fouquieria au rang familial sous le nom de Fouquieriaceae dans son Prodromus. Au cours des classifications successives du XIXᵉ siècle, la famille fut tour à tour rapprochée des Tamaricaceae (famille du tamaris) par Bentham et Hooker, des Capparaceae par certains auteurs, ou rangée parmi les Violales dans le système d’Engler, sur la base de caractères floraux qui se sont révélés trompeurs.

Le genre Idria Kellogg (1860), créé spécifiquement pour le boojum tree, a ensuite été transféré dans Fouquieria par Mary Katharine Curran (plus tard Brandegee) en 1885, bien que certains auteurs aient continué à défendre sa séparation générique sur la base de caractères morphologiques et caryologiques distinctifs.

Systèmes du XXᵉ siècle

Dans le système de Cronquist (1981), l’une des classifications les plus largement adoptées de la fin du XXᵉ siècle, les Fouquieriaceae ont été placées dans l’ordre des Violales, au sein de la sous-classe des Dilleniidae. Ce placement reposait principalement sur la placentation pariétale et certaines particularités du tégument séminal.

Dans le système de Takhtajan (dans ses différentes éditions à partir de 1969), la famille s’est vu attribuer son propre ordre, les Fouquieriales, au sein du superordre Corniflorae ou Cornanae, traduisant la perception d’une famille morphologiquement isolée.

Le système de Thorne a placé la famille dans des ordres successivement différents au fil de ses révisions, illustrant la difficulté à trouver un placement satisfaisant en s’appuyant uniquement sur les données morphologiques.

Ces placements classiques convergent toutefois sur un point : aucun d’entre eux ne reconnaissait de relation étroite entre les Fouquieriaceae et les Polemoniaceae (famille des phlox), placées dans des parties tout à fait distinctes de l’arbre des angiospermes.

Placement phylogénétique moderne (APG)

L’avènement de la phylogénie moléculaire à la fin des années 1990 a radicalement transformé la classification des Fouquieriaceae. Les études fondées sur les gènes plastidiaux (rbcL, atpB) et sur l’ADN ribosomique nucléaire, synthétisées dans les classifications successives de l’Angiosperm Phylogeny Group (APG, 1998 ; APG II, 2003 ; APG III, 2009 ; APG IV, 2016), ont placé sans ambiguïté les Fouquieriaceae dans l’ordre des Ericales, comme famille sœur des Polemoniaceae.

Cette parenté, totalement inattendue dans une perspective morphologique classique, a depuis été confirmée par les études comparatives détaillées de la structure florale (Schönenberger, 2009), qui ont identifié un ensemble substantiel de caractères partagés soutenant le clade Fouquieriaceae + Polemoniaceae. Le système APG IV (2016), référence actuelle de la classification des angiospermes, fixe définitivement les Fouquieriaceae dans l’ordre des Ericales.

Position phylogénétique

Au sein des Ericales, ordre regroupant approximativement 22 familles et 12 000 espèces, les Fouquieriaceae et les Polemoniaceae forment un clade fortement soutenu — parfois informellement désigné comme le « groupe des Polemoniaceae » — qui apparaît comme groupe-frère de la majorité des autres familles de l’ordre.

Relation de groupe-frère avec les Polemoniaceae

La relation de groupe-frère entre les Fouquieriaceae et les Polemoniaceae compte parmi les résultats les mieux établis de la phylogénétique moderne des Ericales. Schönenberger et al. (2009), dans une étude comparative détaillée de la structure florale publiée dans l’International Journal of Plant Sciences, ont identifié un ensemble substantiel de caractères partagés susceptibles de représenter des synapomorphies du clade :

Inflorescences déterminées et terminales
Marges sépalaires hyalines (translucides)
Schémas comparables de vasculature florale
Développement sympétale tardif de la corolle
Gynécée trimère à canal stylaire
Combinaison de placentation pariétale et axile dans le même ovaire
Canaux micropylaires distalement courbés
Nectaires de type mésophyllien à stomates
Graines ailées à épaississements pariétaux hélicoïdaux ou annulaires sur l’épiderme du tégument

Ces caractères, pris individuellement, ne sont pas exclusifs aux Fouquieriaceae ou aux Polemoniaceae, mais leur combinaison constitue l’une des signatures morphologiques les plus robustes pour étayer l’apparentement de deux familles sœurs au sein des Ericales.

Différences entre les deux familles sœurs

Malgré leurs affinités moléculaires et structurales, les deux familles diffèrent profondément dans leur port, leur distribution et leur biologie :

Les Polemoniaceae comprennent environ 20 genres et près de 400 espèces, principalement de plantes herbacées, avec un centre de diversité dans l’ouest de l’Amérique du Nord, mais aussi une représentation notable dans le sud de l’Amérique du Sud et une présence plus modeste sur d’autres continents. La majorité des membres sont des herbes à courte durée de vie adaptées à un large éventail d’habitats, des toundras alpines aux déserts.
Les Fouquieriaceae sont restreintes à un genre unique de plantes vivaces, ligneuses, longévives et xérophytes, endémiques des déserts et des fourrés arides du sud-ouest de l’Amérique du Nord.

Le contraste entre les deux familles illustre de manière exemplaire la divergence spectaculaire que peuvent connaître deux lignées sœurs en termes d’écologie, de port et de répartition géographique, tout en conservant des caractères floraux et ovulaires partagés témoignant d’une ancestralité commune.

Position au sein des Ericales

L’ordre des Ericales lui-même est l’un des plus diversifiés du règne végétal sur les plans morphologique et écologique. Il rassemble des familles aussi variées que les bruyères et les rhododendrons (Ericaceae), la famille de la noix du Brésil (Lecythidaceae), celle du kiwi (Actinidiaceae), des primevères (Primulaceae), du sapotillier (Sapotaceae), du plaqueminier et de l’ébène (Ebenaceae), du thé (Theaceae), des halésies (Styracaceae), ou encore des sarracénies (Sarraceniaceae). Au sein de cet ensemble remarquable, le clade Fouquieriaceae + Polemoniaceae occupe une position isolée et basale par rapport à la majorité des autres familles d’Ericales, bien que les relations précises entre les huit clades majeurs de l’ordre demeurent partiellement non résolues.

Classification infrafamiliale

Au sein du genre unique Fouquieria, les études de phylogénie moléculaire ont proposé une subdivision en deux sous-genres (Schultheis & Baldwin, 1999) :

Sous-genre Bronnia, regroupant les espèces caudiciformes et columnaires à fleurs décandres : Fouquieria fasciculata, Fouquieria purpusii, Fouquieria columnaris.
Sous-genre Fouquieria, réunissant les espèces multicaules et arborescentes à fleurs pentandres : Fouquieria splendens, Fouquieria diguetii, Fouquieria macdougalii, Fouquieria formosa, Fouquieria ochoterenae, Fouquieria leonilae, Fouquieria shrevei, Fouquieria burragei.

Les traitements morphologiques antérieurs de Henrickson (1972) reconnaissaient trois sous-genres, mais les données moléculaires ont depuis appuyé une classification plus simple à deux sous-genres. Le sous-genre Bronnia correspond approximativement à la lignée ayant conservé ou évolué la condition décandre (10 étamines), souvent associée au développement d’un caudex et à une biologie florale différente.

Biogéographie et origine évolutive

Les Fouquieriaceae constituent une famille autochtone des déserts et des fourrés tropicaux secs d’Amérique du Nord, ce qui signifie que la famille a pris naissance et s’est diversifiée in situ à l’intérieur de son aire géographique actuelle, sans événement de dispersion à longue distance vers ou depuis d’autres continents. Cette configuration biogéographique est relativement rare, dans la mesure où la plupart des familles végétales à distribution aussi restreinte sont considérées comme des endémismes secondaires plutôt que comme des lignées véritablement autochtones.

Âge de la famille

Les études phylogénétiques datant la divergence de la famille fournissent des estimations légèrement variables selon les calibrations retenues. Les analyses portant sur l’ensemble des Ericales placent la divergence entre les Fouquieriaceae et les Polemoniaceae au Crétacé supérieur, il y a environ 80 à 100 millions d’années. La lignée conduisant aux Fouquieriaceae actuelles compte ainsi parmi les plus anciennes des Ericales, considérablement plus ancienne que la majorité des radiations familiales au sein de l’ordre.

La radiation des espèces actuelles de Fouquieria est en revanche bien plus récente. Les études de De Nova et al. (2018) et Ochoterena et al. (2020), fondées sur des données de séquences plastidiales et nucléaires, situent la diversification des onze espèces existantes principalement au Mio-Pliocène (environ 5 à 15 millions d’années), au moyen d’événements de vicariance liés à l’orogenèse de la Sierra Madre Oriental et de la Sierra Madre Occidental, à l’émergence de la péninsule de Basse-Californie et à la mise en place des climats désertiques régionaux à la suite du refroidissement et de l’aridification du Néogène.

Cette combinaison d’une lignée ancienne et d’une radiation récente des espèces existantes explique le rythme lent d’évolution moléculaire observé au sein de la famille, particularité inhabituelle qui complique la résolution des relations phylogénétiques fines entre les onze espèces. Schultheis et Baldwin (1999) attribuent ce rythme évolutif lent au long temps de génération et à l’exceptionnelle longévité des Fouquieria, dont les sujets adultes peuvent vivre plusieurs siècles, voire jusqu’à un millénaire ou davantage.

Aire de répartition

La famille est restreinte aux déserts et aux régions tropicales sèches du sud-ouest de l’Amérique du Nord, depuis le sud du désert de Mojave aux États-Unis jusqu’aux vallées tropicales sèches du centre et du sud du Mexique. La limite septentrionale de la famille, dans la région du Trans-Pecos au Texas et les marges méridionales du désert de Mojave, est fixée par la tolérance au froid hivernal. La limite méridionale, dans les fourrés tropicaux secs d’Oaxaca et de Guerrero, marque la frontière des conditions climatiques suffisamment arides et saisonnières pour favoriser les adaptations xérophytes.

Les principaux centres de diversité au sein de la famille sont :

Les déserts de Basse-Californie, avec trois espèces endémiques (Fouquieria diguetii, Fouquieria burragei, Fouquieria columnaris) et la célèbre Forêt du Boojum (Boojum Forest) de Cataviña.
Le désert de Sonora, avec Fouquieria splendens, Fouquieria macdougalii, et la population orientale isolée de Fouquieria columnaris dans la Sierra Bacha.
Le désert de Chihuahua, avec Fouquieria splendens (largement distribué) et le micro-endémique gypsophile Fouquieria shrevei du Bolsón de Mapimí.
Les fourrés tropicaux secs du centre et du sud du Mexique, avec cinq espèces (Fouquieria formosa, Fouquieria ochoterenae, Fouquieria purpusii, Fouquieria fasciculata, Fouquieria leonilae) concentrées dans la vallée de Tehuacán-Cuicatlán, le bassin du Río Moctezuma et le Cañón del Zopilote.

Biologie florale et pollinisation

La biologie de la pollinisation au sein des Fouquieriaceae est inhabituellement diversifiée pour une famille de cette taille, reflétant la diversification florale qui a accompagné la radiation du genre.

La pollinisation par les colibris (ornithophilie) domine la famille, sept des onze espèces présentant le syndrome ornithophile classique : fleurs tubulaires rouges à orangées, nectar abondant et dilué, anthèse diurne et faible production d’effluves. La floraison de Fouquieria splendens au début du printemps à travers le sud-ouest des États-Unis coïncide précisément avec la migration vers le nord de plusieurs espèces de colibris (Selasphorus rufus, Archilochus alexandri, Calypte costae), constituant l’un des mutualismes oiseau-plante les mieux documentés des déserts nord-américains.

La pollinisation par les insectes (entomophilie) est le mécanisme principal chez les espèces à fleurs blanches à jaune crème (Fouquieria columnaris, Fouquieria fasciculata, Fouquieria purpusii), où les abeilles charpentières (Xylocopa spp.) et diverses abeilles solitaires l’emportent sur les colibris.

La pollinisation par les papillons de nuit (phalénophilie) est présumée être le mécanisme principal chez Fouquieria shrevei, dont les fleurs blanches et parfumées, ouvertes au crépuscule, correspondent au syndrome de la pollinisation nocturne.

Une chiroptérophilie possible a parfois été suggérée pour certaines espèces à fleurs nocturnes dans les régions où sont présentes des chauves-souris nectarivores (Leptonycteris), mais cette hypothèse n’a été formellement démontrée pour aucune espèce de Fouquieriaceae et reste spéculative.

Comme indiqué plus haut, un trait caractéristique de la famille est la présence de trichomes à la base des étamines dans le tube de la corolle. Selon POWO, ces trichomes auraient pour fonction de réduire l’évaporation du nectar à la base de la fleur et de l’attirer vers le haut par capillarité, protégeant ainsi l’ovaire sensible des dommages que pourraient infliger les becs de colibris lors des visites nectarifères répétées.

Diversité au sein de la famille

Les onze espèces actuellement reconnues au sein des Fouquieriaceae présentent une diversité morphologique exceptionnelle pour un seul genre :

Fouquieria splendens — l’iconique ocotillo, l’espèce la plus largement distribuée et la seule à pénétrer significativement aux États-Unis.
Fouquieria diguetii — l’ocotillo arborescent de Basse-Californie, arbuste multicaule de la péninsule.
Fouquieria macdougalii — l’ocotillo arborescent de Sonora, à écorce photosynthétique jaune-vert s’exfoliant en plaques papyracées.
Fouquieria formosa — petit arbre du centre et du sud du Mexique, doté des troncs les plus massifs de la famille.
Fouquieria ochoterenae — petit arbre en parasol de la vallée de Tehuacán-Cuicatlán, à écorce changeant de couleur selon la saison.
Fouquieria leonilae — espèce micro-endémique du Cañón del Zopilote, dans l’État de Guerrero.
Fouquieria shrevei — gypsophile strict du Bolsón de Mapimí, à fleurs blanches et feuilles largement ovales.
Fouquieria burragei — espèce hexaploïde (2n = 72) endémique de la péninsule de Basse-Californie, à fleurs blanches à rose-rouge.
Fouquieria fasciculata — espèce caudiciforme du centre de l’État d’Hidalgo, à tronc trapu en forme de bouteille.
Fouquieria purpusii — espèce caudiciforme de la vallée de Tehuacán-Cuicatlán, à tronc conique s’effilant progressivement vers le haut et aux feuilles les plus petites de la famille.
Fouquieria columnaris — le boojum tree, arbre columnaire à croissance hivernale pouvant atteindre 20 m de haut, presque strictement endémique de la péninsule de Basse-Californie.

Pour des informations détaillées sur chaque espèce et leurs modalités de culture, consulter les pages dédiées et l’article de synthèse sur le genre Fouquieria.

Importance écologique

Les Fouquieriaceae jouent un rôle écologique central dans les écosystèmes désertiques et tropicaux secs du sud-ouest de l’Amérique du Nord.

Dans les déserts de Sonora et de Chihuahua, Fouquieria splendens constitue l’un des arbustes structurants du paysage, formant des peuplements ouverts sur de vastes superficies et fournissant des ressources critiques aux colibris migrateurs lors de la floraison printanière. Dans les vallées tropicales sèches du centre et du sud du Mexique, les différentes espèces de Fouquieriaceae contribuent à la diversité structurale des matorrals xérophiles et servent d’arbres-hôtes pour des Tillandsia épiphytes. En Basse-Californie, Fouquieria columnaris définit l’unique Forêt du Boojum (Boojum Forest) de Cataviña, formation végétale de renommée internationale.

La phénologie foliaire opportuniste de la famille — caractérisée par des poussées rapides de feuilles en réponse aux épisodes pluvieux — fait également des Fouquieriaceae un composant significatif des cycles du carbone et de l’eau de ces écosystèmes, capable d’épisodes intenses de productivité photosynthétique à la suite des pluies. Cette productivité par à-coups est l’une des caractéristiques structurantes des écosystèmes désertiques et semi-arides où la famille prospère.

La famille présente par ailleurs une importance culturelle et économique considérable dans les régions où elle est présente. Plusieurs espèces ont été utilisées par les peuples autochtones d’Amérique du Nord et par les Mexicains pour des préparations médicinales, la construction de clôtures (les célèbres ocotillo fences), la production de savon (Fouquieria macdougalii) ou encore comme source de nectar. Le boojum tree, avec sa silhouette emblématique, est devenu un symbole du paysage désertique de Basse-Californie et un attrait majeur pour l’écotourisme régional.

Statut de conservation

Le statut de conservation des Fouquieriaceae varie considérablement selon les espèces :

Fouquieria splendens est largement distribuée et n’est pas considérée comme menacée à l’échelle globale, bien qu’elle bénéficie d’une protection régionale en Arizona (Arizona Native Plant Law) et en Californie (Native Plant Protection Act).
Fouquieria columnaris est inscrite à l’annexe II de la CITES, qui réglemente strictement son commerce international. La quasi-totalité de son aire de répartition naturelle se trouve dans le Parc national Valle de los Cirios (2 521 776 ha) en Basse-Californie.
Fouquieria fasciculata est classée comme vulnérable, la Réserve de biosphère de la Barranca de Metztitlán protégeant une part importante de son habitat.
Fouquieria purpusii et Fouquieria leonilae sont considérées comme en danger par les sources spécialisées, en raison de leur aire de répartition extrêmement restreinte.
Fouquieria shrevei est l’une des espèces les plus rares de la famille, vulnérable à l’extraction du gypse et à la fragmentation des habitats dans le Bolsón de Mapimí.
Fouquieria burragei est menacée par les chèvres errantes, le développement touristique et l’urbanisation côtière sur la péninsule de Basse-Californie.

Les principales pressions anthropiques pesant sur la famille incluent la collecte illégale pour le commerce horticole international, la perte d’habitat liée à l’agriculture et à l’urbanisation, l’exploitation minière (en particulier pour les espèces gypsophiles et calcaires) et le pâturage par le bétail errant. Le changement climatique, en modifiant les régimes de précipitations et la fréquence des brouillards côtiers, constitue une préoccupation émergente, en particulier pour Fouquieria columnaris, qui dépend des pluies hivernales pacifiques et des brouillards côtiers.

La culture responsable des espèces de Fouquieriaceae, basée exclusivement sur du matériel issu de semis et obtenu auprès de pépinières spécialisées de confiance, constitue la contribution la plus efficace que les horticulteurs puissent apporter à la conservation de ces plantes remarquables. Le cadre réglementaire de la CITES fournit, pour sa part, une protection complémentaire au niveau international.

Sites de référence

Plants of the World Online (POWO), Royal Botanic Gardens, Kew — référence taxonomique, espèces acceptées, description de la famille. https://powo.science.kew.org
Angiosperm Phylogeny Website (APweb), Missouri Botanical Garden — synthèse complète de la phylogénie et de la classification des angiospermes, incluant les Ericales et les Fouquieriaceae. https://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Tropicos, Missouri Botanical Garden — base nomenclaturale et bibliographique. https://www.tropicos.org
GBIF (Global Biodiversity Information Facility) — occurrences géoréférencées et observations naturalistes. https://www.gbif.org
iNaturalist — observations photographiques et géolocalisées dans toute l’aire de répartition de la famille. https://www.inaturalist.org
CITES — statut réglementaire de Fouquieria columnaris. https://cites.org
Boyce Thompson Arboretum (Arizona) — collection vivante majeure. https://btarboretum.org
Huntington Botanical Gardens (Californie) — collection vivante de référence et programme de propagation ISI. https://www.huntington.org
Desert Botanical Garden de Phoenix (Arizona) — collection vivante majeure. https://dbg.org

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