Encephalartos barteri: la única cícada de África occidental

Encephalartos barteri es la única cícada de África occidental: vive en Benín, Ghana, Nigeria y Togo, sobre colinas rocosas de sabana arbolada, muy lejos de todas las demás especies del Género Encephalartos. Es una planta pequeña, de tronco corto a menudo medio enterrado, con hojas verdes de 1 a 1,65 m y folíolos estrechos. Descrita en 1868 a partir de una planta recolectada diez años antes en Nigeria por Charles Barter, tiene dos subespecies, una de ellas limitada a la meseta de Jos, donde sus troncos alcanzan 2,6 m. La UICN la clasifica como vulnerable: la amenazan los incendios de sabana, la degradación del hábitat y la recolección de semillas y plantas jóvenes.

Datos clave de Encephalartos barteri

Nombre aceptado: Encephalartos barteri Carruth. ex Miq. (1868), aceptado por The World List of Cycads (versión 2026.08.15) con dos subespecies, subsp. barteri y subsp. allochrous L.E.Newton (1978); aceptado también por la World Checklist of Vascular Plants (WCVP), la base de POWO, consultada a través de GBIF.
Antiguos nombres y sinónimos: Encephalartos heteropterus Miq. ex J.Schust., nombre publicado solo en sinonimia (1932) y, por tanto, no válido.
Familia: Zamiaceae, orden Cycadales.
Nombres comunes: ninguno en español; Species+ no da ningún nombre común, en ninguna lengua.
Distribución natural: Benín (departamentos de Atakora, Borgou, Collines, Donga y Zou), Ghana, Nigeria (estados de Kwara y Plateau) y Togo.
Estado UICN: vulnerable (VU), criterios A2cd+4cd, evaluación fechada en marzo de 2020 y publicada en 2022.
CITES y otras protecciones: Apéndice I de la CITES (todo el género); Anexo A en la Unión Europea.
Rusticidad documentada: ninguna; especie tropical que un vivero californiano describe como muy sensible al frío (véase Rusticidad).
Exposición y sustrato: en la naturaleza, laderas rocosas de granito o arenisca en la sabana arbolada; en cultivo se recomiendan luz filtrada o semisombra y un suelo bien drenado.
Porte y dimensiones: tronco de 20 a 25 cm de grosor, que rara vez supera unos 30 cm de alto en África occidental según la bibliografía citada por Newton (1978), pero que alcanza 2,6 m de largo en la subsp. allochrous; hojas de 94 a 165 cm (Melville, 1957).
En jardines botánicos: Kew, Bristol y Treborth (BGCI); Montgomery Botanical Center, Fairchild, zoológico de San Diego y otros tres jardines estadounidenses; jardín botánico de Cairns, en Australia (BGCI).
Toxicidad: sin datos propios de la especie; hay que considerarla tóxica, como todas las cícadas (véase Toxicidad y precauciones).

Cómo reconocer Encephalartos barteri

Lo primero es su área: es la única Encephalartos de África occidental. Después, sus hojas verdes, estrechas y alargadas, con folíolos finos y flexibles. La revisión de Ronald Melville (1957), preparada para la Flora of Tropical East Africa, la describe así:

Tronco: de 20 a 25 cm de diámetro, cubierto de bases de hojas y de catafilos con fieltro gris; la altura impresa, «hasta 30 m», es una errata evidente.
Hojas: linear-oblongas, de 94 a 165 cm de largo y 15 a 26 cm de ancho, redondeadas en el ápice; raquis profundamente surcado entre los folíolos; base engrosada del pecíolo cubierta de un fieltro gris hirsuto.
Folíolos: los medianos linear-lanceolados, de 10 a 16 cm de largo y 10 a 15 mm de ancho, flexibles, terminados en una punta aguda, con 0 a 6 dientes espinosos y 20 a 24 nervaduras paralelas; los inferiores pasan a simples espinas.
Conos masculinos: casi cilíndricos, de 8 a 23 cm de largo y 3 a 5 cm de ancho, sobre un pedúnculo de 8 a 20 cm.
Conos femeninos: oblongo-elipsoides, de 12 a 35 cm de largo y 8 a 15 cm de ancho, de un verde oliva oscuro, sobre un pedúnculo de 5 a 12 cm.
Semillas: ovoides a casi redondas, más o menos trígonas, de 21 a 30 mm de largo y 18 a 23 mm de ancho, de color escarlata.

Newton (1978) precisa que, según la bibliografía que cita (Prain, 1917; Keay, 1954; Hall y Jeník, 1967), el tronco de las plantas de África occidental rara vez supera unos 30 cm, y que unas potentes raíces contráctiles lo arrastran hacia abajo, de modo que a menudo queda en gran parte bajo tierra. Las hojas nuevas de la subespecie típica salen de un verde claro y se oscurecen al madurar.

La subespecie allochrous, descrita por Newton (1978) en la meseta de Jos, se distingue por sus troncos mucho más largos, de hasta 2,6 m, que con la edad se recuestan y se ramifican en la base; por sus hojas jóvenes, que salen pardas, pasan al verde oliva y terminan de un verde oscuro (de ahí su nombre); por sus folíolos medianos más grandes, de hasta 26 cm de largo y 2,2 cm de ancho; y por su hábitat, por encima de 1220 m, mientras que las localidades conocidas de la subespecie típica están por debajo de 400 m. Sus conos no se distinguen de los de la subsp. barteri.

Híbridos

No se conoce ningún híbrido natural: ninguna otra cícada crece en el área de Encephalartos barteri. Tampoco se ha señalado ningún híbrido de jardín.

Confusiones posibles

En la naturaleza, la confusión más frecuente es inesperada: según un proyecto de conservación realizado en Benín en 2022, la población local suele tomar Encephalartos barteri por la palma aceitera (Elaeis guineensis), a la que se parece por el porte, aunque ambas plantas no están emparentadas. Una cícada se reconoce por sus conos y por sus folíolos rígidos insertados a lo largo de un raquis grueso.

Entre las cícadas, la confusión es sobre todo histórica. En 1957, Melville aún incluía plantas del noroeste de Uganda y del vecino Sudán, donde crecen cerca de Encephalartos septentrionalis, y se preguntaba si existían formas intermedias. Newton (1978) señaló que Heenan (1977), tras una búsqueda intensiva en el noreste de Uganda, dudaba de que Encephalartos barteri creciera allí. The World List of Cycads limita hoy Encephalartos barteri a África occidental y sitúa Encephalartos septentrionalis en la República Centroafricana, la República Democrática del Congo, Sudán del Sur y Uganda. Esta última tiene folíolos mucho más anchos: de 17 a 28 mm, con 26 a 43 nervaduras según Melville.

Taxonomía

Encephalartos barteri fue publicada en 1868 por el botánico F. A. W. Miquel en los Archives néerlandaises des sciences exactes et naturelles (3: 243), con un nombre propuesto por William Carruthers; de ahí la cita de autores «Carruth. ex Miq.». El tipo es la recolección Barter 1692, hecha en 1858 en Nigeria; según Melville (1957), en Kew se conserva un isotipo. El nombre Encephalartos heteropterus Miq. ex J.Schust. solo se publicó en sinonimia, en 1932, en la monografía de Schuster para el Pflanzenreich: no es válido.

Se aceptan dos subespecies. En 1978, Leonard E. Newton, entonces en la Universidad de Ciencia y Tecnología de Kumasi (Ghana), describió la subsp. allochrous en el Botanical Journal of the Linnean Society (77(2): 125-129), a partir de la recolección Newton 1209, hecha el 6 de abril de 1972 en un valle de laderas abruptas del estado de Plateau, en Nigeria, a 1370 m (holotipo en Kew). Consideró que las plantas de la meseta de Jos pertenecían a Encephalartos barteri, ya que sus conos son idénticos y la clave lleva a ella, pero las reconoció como subespecie por sus caracteres vegetativos y su aislamiento altitudinal. La misma publicación creó automáticamente el nombre de la subespecie típica, subsp. barteri. Melville ya había señalado en 1957 plantas que se apartaban del tipo por las escamas de los conos femeninos: una recolectada en Ghana y otras cultivadas en Nigeria a partir de plantas de la meseta.

Según The World List of Cycads, la subsp. barteri está presente en Benín, Ghana, Nigeria (estado de Kwara) y Togo, y la subsp. allochrous se limita al estado de Plateau, en Nigeria. La lista da 1851 como año del artículo de Miquel en sus referencias, pero 1868 en la ficha de la especie, como IPNI; aquí se emplea 1868.

Etimología e historia

La especie está dedicada a Charles Barter (1821-1859), que recolectó el tipo en el norte de Nigeria (Haynes, 2022, citado por The World List of Cycads). La recolección data de 1858, un año antes de su muerte. El epíteto de la subespecie, allochrous, procede del griego allochroos, «que cambia de color», por las hojas jóvenes, que Newton vio pasar del pardo al verde oliva y luego al verde oscuro, tanto en plantas silvestres como en plantas llevadas a cultivo.

Encephalartos barteri también ha servido a la investigación básica: en 1959, G. K. Berrie publicó en Nature un estudio sobre la mitosis en sus micrósporas. Sus poblaciones de Benín y de Ghana son objeto de trabajos de conservación desde finales de los años 2000.

Nombres comunes

No se conoce ningún nombre español: se emplea el nombre científico. Ninguna fuente de referencia atestigua tampoco un nombre inglés, y Species+ no da ninguno. En Benín, el proyecto de conservación de 2022 solo indica que la población local suele confundirla con una palma aceitera.

En la naturaleza

Encephalartos barteri crece en la franja de sabana arbolada que se extiende de Ghana a Nigeria. En Ghana aparece de forma esporádica en laderas rocosas; un proyecto de investigación dirigido por Alex Asase (2013-2016) estudió la mayor población del país y otros dos sitios. En Benín se han señalado siete poblaciones, repartidas por las tres zonas climáticas del país, desde la zona guineana en el sur hasta la sudanesa en el norte; cuatro de ellas están fuera de cualquier área protegida.

Según la evaluación de la UICN de 2010, citada por el vivero Jungle Music, la especie ocupa afloramientos de arenisca y de granito en la sabana arbolada o en el borde del bosque, así como pastizales salpicados de arbustos. Newton (1978) describe todas las poblaciones que conocía en laderas rocosas de sabana con árboles dispersos y un estrato herbáceo, sobre granito o arenisca. En la meseta de Jos encontró la subsp. allochrous sobre granito, entre 1220 y 1370 m, en poblaciones abundantes con muchas plántulas y plantas jóvenes; las laderas empinadas, inútiles para la agricultura, estaban entonces intactas. En 2008, Ekué y sus colaboradores publicaron un estudio de genética de poblaciones de la subespecie típica en Benín, con notas sobre la forma de los folíolos.

Estado de conservación y normativa

Encephalartos barteri figura como vulnerable (VU) en la Lista Roja de la UICN según los criterios A2cd+4cd: un declive pasado y continuo de al menos el 30 % de la población, deducido de la pérdida de hábitat y de la explotación. La evaluación, de J. D. Bösenberg, está fechada en marzo de 2020 y se publicó en 2022, según The World List of Cycads. Cada una de las dos subespecies se evaluó también por separado en 2022; The World List of Cycads las indica como «no evaluadas» y no da sus categorías.

Las amenazas documentadas varían de un país a otro. En Ghana, el proyecto de Alex Asase, financiado por la Fundación Rufford, señala los incendios de sabana como la principal amenaza, seguidos de la recogida de leña y del ganado. En Benín, el proyecto de Gabriel Michel Monteiro (2022) indica que la recolección continua de semillas y plantas jóvenes está agotando las poblaciones y que aún no se había emprendido ninguna acción concreta de conservación; su objetivo es implicar a los habitantes de los pueblos en el seguimiento de las poblaciones.

Como todo el género, Encephalartos barteri figura en el Apéndice I de la CITES desde el 4 de febrero de 1977, sin anotación: plantas, semillas y polen están igualmente cubiertos. El comercio internacional con fines comerciales de plantas recolectadas en la naturaleza está prohibido; solo pueden exportarse plantas reproducidas artificialmente, desde viveros registrados y con los permisos exigidos. En la Unión Europea, la especie figura en el Anexo A del Reglamento (CE) n.º 338/97, modificado por el Reglamento (UE) 2026/1383. Para las plantas reproducidas artificialmente importadas de Sudáfrica, la UE emitió en 2011 un dictamen favorable hasta 7 cm de diámetro del cáudice y, desde el 7 de febrero de 2013, un dictamen desfavorable por encima de ese tamaño. Estos datos proceden de Species+, la base de datos oficial de la CITES y de la UE, comprobada el 3 de noviembre de 2026; conviene verificar la normativa vigente antes de cualquier compra o importación y pedir una prueba de que la planta se ha reproducido en cultivo.

Cultivo de Encephalartos barteri

Encephalartos barteri es una planta tropical, rara en cultivo, que solo conviene a climas cálidos o a un invernadero templado. Los únicos consejos de cultivo publicados proceden de un vivero californiano y ninguna otra fuente los confirma.

Al aire libre y en pleno suelo

El vivero especializado Jungle Music, de San Diego, la encuentra difícil de cultivar en su zona por su sensibilidad al frío y solo la recomienda para lugares excepcionalmente cálidos y sin heladas. Aconseja luz filtrada o sombra en los climas más frescos o húmedos y una tierra franca bien drenada, y le atribuye una tolerancia aceptable al agua, pero no al encharcamiento. Describe los conos femeninos como verdes y los masculinos como verdes con reflejos azulados. En los foros de cultivadores no se ha documentado ningún testimonio de cultivo.

En maceta

En clima templado solo puede cultivarse bajo cristal: una maceta profunda con un sustrato muy drenante, en un invernadero cálido o una galería acristalada con calefacción, y riegos más espaciados en invierno. Estos consejos se deducen del clima de su área natural, no de ensayos publicados. Newton (1978) indica que las pequeñas plantas de la subsp. allochrous recolectadas para su estudio crecieron en cultivo, donde todas mostraron las hojas jóvenes pardas propias de la subespecie.

En jardines botánicos

Reino Unido: los Royal Botanic Gardens de Kew, el jardín botánico de la Universidad de Bristol y el Treborth Botanic Garden declaran la especie en BGCI PlantSearch; en el Reino Unido, una planta tan tropical se cultiva en invernadero.

Estados Unidos: el Montgomery Botanical Center, en Coral Gables (Florida), la registra en su catálogo en línea (accesión 20050399, de 2005 según el número), y el Fairchild Tropical Botanic Garden la incluye en su Garden Explorer. El zoológico de San Diego y otros tres jardines estadounidenses la declaran en BGCI, lo que indica que un jardín ha registrado la especie, no que la planta siga viva hoy.

Australia: el jardín botánico de Cairns, en el Queensland tropical, la declara en BGCI.

Multiplicación

Encephalartos barteri se multiplica por semillas frescas y fértiles. Como la recolección de semillas y plantas jóvenes en la naturaleza es una de las amenazas señaladas en Benín, solo deben comprarse semillas o plantas procedentes de cultivo, con sus documentos CITES. La ramificación no es un rasgo llamativo de la especie, aunque Newton recuerda que Hall y Jeník (1967) encontraron una planta ramificada bajo tierra; no se ha publicado ningún dato sobre la germinación ni sobre la producción de hijuelos en cultivo.

Plagas y enfermedades

No se ha documentado ninguna plaga propia de Encephalartos barteri. Sí se ha descrito un hongo parásito en la especie: una nueva especie de Pseudocercospora, publicada en 2019 en el Asian Journal of Mycology a partir de material recolectado en Benín. En cultivo, los riesgos habituales son la podredumbre de las raíces en suelo frío y húmedo y las cochinillas.

Rusticidad

Encephalartos barteri no es rústica: no se ha publicado ningún dato de resistencia al frío, y su área, entre las zonas climáticas guineana y sudanesa, es tropical. Ninguna fuente botánica publica una zona USDA para ella.

Clima mediterráneo y experiencia europea

No se ha documentado ningún testimonio de cultivo en Francia, en Italia ni en el resto de Europa, ni en pleno suelo ni en maceta, y el Jardín Zoológico Tropical de La Londe-les-Maures (Var) no ha publicado ninguna observación sobre esta especie. Incluso en los jardines mediterráneos más suaves, como los del litoral español o de las Canarias, solo puede plantearse bajo cubierta, en un invernadero o una galería con calefacción en invierno, mientras no se publique ningún ensayo.

Otras regiones del mundo

La única indicación procede del vivero Jungle Music, que la describe como «muy sensible al frío» en San Diego, sin dar una temperatura ni un episodio concreto. El cultivo al aire libre solo es concebible en climas tropicales o casi tropicales, como el sur de Florida o el Queensland tropical, donde la conservan Montgomery, Fairchild y Cairns; ninguno de estos jardines publica datos de frío sobre ella.

Toxicidad y precauciones

No se ha publicado ningún dato de toxicidad sobre Encephalartos barteri, pero el riesgo está documentado en el género: la toxicidad de Encephalartos horridus se demostró ya en 1944 (Van der Walt), y las Encephalartos, como las demás cícadas, contienen glucósidos tóxicos (cicasina, macrozamina), de los que deriva el metilazoximetanol; las semillas son la parte más peligrosa. La ASPCA señala vómitos, diarreas, lesiones hepáticas y muertes en perros, gatos y caballos que han comido cícadas.

Hay que tratar la planta como tóxica: use guantes para limpiar las semillas, recoja las que caigan y mantenga plantas y semillas fuera del alcance de los niños y de los animales domésticos. En caso de ingestión, contacte sin demora con un centro de toxicología, un médico o un veterinario.

Usos tradicionales

No se ha documentado ningún uso tradicional de Encephalartos barteri. El proyecto de conservación de Benín preveía una encuesta etnobotánica, cuyos resultados no figuran en su primer informe.

Preguntas frecuentes

¿Hay cícadas en África occidental?

Sí, una sola: Encephalartos barteri. Crece en Benín, Ghana, Nigeria y Togo. Según los investigadores que la estudian en Benín, es además la única gimnosperma autóctona de ese país.

¿Cuáles son sus dos subespecies?

La subsp. barteri, presente de Ghana a Nigeria a baja altitud, de tronco corto y a menudo medio enterrado, y la subsp. allochrous, descrita en 1978 y limitada a la meseta de Jos, en Nigeria, por encima de 1220 m, con troncos de hasta 2,6 m y hojas jóvenes que salen pardas.

¿Se puede cultivar al aire libre?

Solo en climas tropicales o casi tropicales. Es una especie tropical, descrita como muy sensible al frío, y no se ha publicado ningún ensayo al aire libre en clima templado. En los demás lugares, cultívela en maceta en un invernadero cálido o una galería con calefacción.

¿Por qué está amenazada?

Por los incendios, la degradación del hábitat y la recolección. En Ghana, los incendios de sabana son la principal amenaza; en Benín, la recolección de semillas y plantas jóvenes agota unas poblaciones que a menudo están fuera de las áreas protegidas. La UICN la clasifica como vulnerable.

¿Cómo distinguirla de una palmera?

Por los conos y los folíolos. Una Encephalartos produce verdaderos conos masculinos o femeninos en el centro de la corona, y sus folíolos rígidos, de nervaduras paralelas y terminados en espina, no se parecen a los folíolos blandos de la palma aceitera.

¿Es tóxica?

Probablemente, como todas las cícadas. Ningún estudio trata de esta especie, pero las semillas de Encephalartos contienen toxinas. Mantenga semillas y plantas fuera del alcance de los niños y de los animales domésticos.

Sitios de referencia

The World List of Cycads (versión 2026.08.15), Encephalartos barteri: https://cycadlist.org/scientific_name/275 — nombre aceptado, autores, publicación, tipo (Barter 1692, 1858), distribución, etimología (Haynes, 2022), estado UICN; fichas de las dos subespecies (276 y 578) y del nombre no válido Encephalartos heteropterus (945). Lista del Grupo de Especialistas en Cícadas de la UICN, fiable.
The Cycad Society, Melville (1957), «Encephalartos in Central Africa» (PDF): https://www.cycad.org/documents/descriptions/Encephalartos/Encephalartos-bubalinus.pdf — descripción de la especie, tipo, área admitida en la época, plantas de Ghana y de la meseta de Jos. Copia de un artículo con revisión por pares (Kew Bulletin), fiable.
The Cycad Society, Newton (1978), descripción de Encephalartos barteri subsp. allochrous (PDF): https://www.cycad.org/documents/descriptions/Encephalartos/Encephalartos-barteri-subsp-allochrous.pdf — troncos, folíolos, color de las hojas jóvenes, hábitat y altitud, tipo, comparación con la subespecie típica y longitud del tronco de Encephalartos barteri en la bibliografía. Copia de un artículo con revisión por pares, fiable; consultada el 25 de octubre de 2026.
Species+ (UNEP-WCMC), Encephalartos barteri: https://speciesplus.net/species#/taxon_concepts/16046/legal — Apéndice I de la CITES desde el 4 de febrero de 1977, Anexo A de la UE, dictámenes del Grupo de Revisión Científica de la UE (favorable hasta 7 cm de cáudice en 2011, desfavorable por encima desde 2013), ningún nombre común. Base de datos oficial de la CITES y de la UE, fiable; comprobada a través de su API pública el 3 de noviembre de 2026.
IPNI, Encephalartos barteri: https://www.ipni.org/n/297068-1 — referencia de la publicación original (Arch. Néerl. 3: 243, 1868); subespecie allochrous: https://www.ipni.org/n/892789-1. Índice nomenclatural de referencia.
GBIF, Encephalartos barteri según la World Checklist of Vascular Plants (WCVP): https://www.gbif.org/species/207874068 — nombre aceptado, con sus dos subespecies, en la WCVP, base de POWO. Portal de datos de biodiversidad, fiable para la nomenclatura; consultado el 3 de noviembre de 2026.
Fundación Rufford, proyecto de Alex Asase en Ghana: https://www.rufford.org/projects/alex-asase/ecology-and-conservation-of-threatened-cycad-species-encepharlatos-barteri-in-ghana/ e informe final (2016): https://media.rufford.org/media/project_reports/13487-2%20Final%20Report.pdf — sitios estudiados, amenazas (fuego, leña, ganado). Proyecto de investigación, fiable para los hechos que relata.
Fundación Rufford, proyecto de Gabriel Michel Monteiro en Benín: https://www.rufford.org/projects/gabriel-michel-monteiro/saving-remaining-population-unique-and-threatened-cycad-species-through-community-based-approach/ y primer informe: https://media.rufford.org/media/project_reports/38140-1_First_Report.pdf — poblaciones de Benín, amenazas, confusión con la palma aceitera. Proyecto de investigación, fiable para los hechos que relata.
Universidad de Gotinga, publicaciones de Marius Ekué: https://uni-goettingen.de/de/93275.html — referencia del artículo de 2008 sobre la genética de las poblaciones de Benín. Página universitaria, fiable.
Montgomery Botanical Center, catálogo de cícadas (BG-BASE): https://websites.rbge.org.uk/cgi-bin/nph-readbtree.pl/dataset=CYCADS/filename=n132_cyc/firstval=1?ETI=encephalartos%20barteri%2A — accesión 20050399. Catálogo propio del jardín, fiable; consultado el 25 de octubre de 2026.
BGCI PlantSearch: https://plantsearch.bgci.org/ — jardines británicos, estadounidenses y australianos que declaran la especie. Base de datos mundial de las colecciones de los jardines botánicos; una mención indica una declaración, no una planta viva hoy; consultada en octubre de 2026.
Fairchild Tropical Botanic Garden, Garden Explorer: https://fairchild.gardenexplorer.org/ — la especie en la colección viva. Catálogo propio del jardín, fiable; consultado en octubre de 2026.
Jungle Music, Encephalartos barteri: https://www.junglemusic.net/Encephalartos_Species/Encephalartos_barteri.html — sensibilidad al frío, exposición, suelo, hábitat según la UICN (2010). Vivero especializado, fuente comercial que conviene contrastar.
Universidad de Pretoria, UPSpace, Van der Walt (1944): https://repository.up.ac.za/handle/2263/59542 — primera demostración de la toxicidad de Encephalartos horridus, dato a nivel de género. Repositorio universitario, fiable.
ASPCA Animal Poison Control, Sago Palm: https://www.aspca.org/pet-care/aspca-poison-control/toxic-and-non-toxic-plants/sago-palm — síntomas en perros, gatos y caballos. Centro veterinario de toxicología, fiable; datos sobre las cícadas en general.

Bibliografía

Miquel, F.A.W. (1868). Nouveaux matériaux pour servir à la connaissance des Cycadées. Archives néerlandaises des sciences exactes et naturelles 3: 241-246 (Encephalartos barteri: 243). [Publicación original.]
Melville, R. (1957). Encephalartos in Central Africa. Kew Bulletin 12(2): 237-257. https://www.jstor.org/stable/4114417 [Descripción, tipo, área; copia de The Cycad Society.]
Newton, L.E. (1978). A new cycad subspecies from Nigeria. Botanical Journal of the Linnean Society 77(2): 125-129. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1978.tb01379.x [Descripción original de la subsp. allochrous; copia de The Cycad Society.]
Berrie, G.K. (1959). Mitosis in the microspore of Encephalartos barteri Carruth. Nature 183: 834. https://doi.org/10.1038/183834a0 [Referencia comprobada en Crossref.]
Ekué, M.R.M., Gailing, O., Hölscher, D., Sinsin, B. y Finkeldey, R. (2008). Population genetics of the cycad Encephalartos barteri ssp. barteri (Zamiaceae) in Benin with notes on leaflet morphology and implications for conservation. Belgian Journal of Botany 141: 78-94. [Referencia comprobada.]
Meswaet y colaboradores (2019). A new species of Pseudocercospora on Encephalartos barteri from Benin. Asian Journal of Mycology 2(1). https://doi.org/10.5943/ajom/2/1/4 [Referencia comprobada en Crossref.]
Bösenberg, J.D. (2022). Encephalartos barteri. The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T41912A50823986. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T41912A50823986.en [VU A2cd+4cd, evaluación del 4 de marzo de 2020; citada por The World List of Cycads.]
Haynes, J.L. (2022). Etymological compendium of cycad names. Phytotaxa 550(1): 1-31. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.550.1.1 [Etimología de los epítetos, citada por The World List of Cycads.]
Calonje, M., Stevenson, D.W. y Osborne, R. (2026). The World List of Cycads, versión 2026.08.15. Montgomery Botanical Center, Coral Gables. https://doi.org/10.5281/zenodo.21958524 [Nombre aceptado, autores, tipo, distribución, estado UICN.]
Van der Walt, S.J. (1944). Recent investigations into the toxicity of plants, etc., in the Union of South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Science and Animal Industry 20(1). https://repository.up.ac.za/handle/2263/59542 [Toxicidad de Encephalartos horridus.]