Le genre Fouquieria est l’unique genre de la famille des Fouquieriaceae, dans l’ordre des Ericales. Il regroupe 11 espèces de plantes xérophytes originaires des régions arides et semi-arides du sud-ouest des États-Unis et du Mexique. Le nom du genre rend hommage à Pierre-Édouard Fouquier, médecin et professeur de médecine parisien du XIXe siècle. Le genre a été décrit pour la première fois par Carl Sigismund Kunth en 1823.
Classification et position phylogénétique
La famille des Fouquieriaceae a connu une histoire taxonomique mouvementée. Selon les systèmes de classification, elle a été rattachée aux Violales (Cronquist), aux Tamaricales, ou même érigée en ordre distinct sous le nom de Fouquieriales (Takhtajan). Les analyses moléculaires modernes (APG IV) ont définitivement placé les Fouquieriaceae dans l’ordre des Ericales, où elles forment un clade solidement soutenu avec les Polemoniaceae.
En 1903, Nash traitait Fouquieria et Idria comme deux genres distincts, séparant le spectaculaire cirio (Idria columnaris) du reste de la famille. La monographie de James Henrickson (1972) a unifié l’ensemble sous un seul genre, Fouquieria, organisé en trois sous-genres :
Sous-genre Fouquieria : regroupe huit espèces ligneuses (« woody species »), à port arbustif et à fleurs rouges ou roses. C’est le sous-genre le plus diversifié, qui comprend notamment l’ocotillo (Fouquieria splendens).
Sous-genre Bronnia : comprend les espèces succulentes caudiciformes Fouquieria fasciculata et Fouquieria purpusii, à tiges renflées et à fleurs blanches ou crème. Ces deux espèces sont parmi les plus recherchées des collectionneurs.
Sous-genre Idria : ne contient qu’une seule espèce, Fouquieria columnaris, le célèbre « boojum tree » ou « cirio », dont le tronc colonnaire succulent peut atteindre 20 m de hauteur.
Des travaux phylogénétiques plus récents (Redfern, 2008) suggèrent de regrouper les sous-genres Bronnia et Idria en un seul sous-genre (Idria sensu lato, 3 espèces succulentes), face au sous-genre Fouquieria (8 espèces ligneuses).
Morphologie et adaptations
Les Fouquieria sont des arbustes ou de petits arbres épineux, intermédiaires entre les plantes ligneuses classiques et les plantes succulentes. Leurs tiges semi-succulentes portent de longues épines décurrentes formées à partir des pétioles des feuilles primaires — un caractère unique dans le règne végétal. Les feuilles secondaires, plus petites, apparaissent en rosettes à la base de ces épines.
Toutes les espèces sont caduques de sécheresse (drought-deciduous) : les feuilles tombent en période sèche et réapparaissent en aussi peu que 48 heures après une pluie. Ce cycle peut se répéter plusieurs fois par an. L’aspect de certaines espèces rappelle les arbres malgaches de la famille des Didiéréacées, avec lesquelles elles ne partagent cependant aucune parenté. Cette ressemblance est un cas remarquable de convergence évolutive entre les déserts nord-américains et les forêts épineuses de Madagascar.
Un autre caractère distinctif de la famille est un réseau anastomosé de tissu cortical de stockage d’eau, ainsi qu’un type de placentation qui évolue du pariétal à l’axile au cours du développement du fruit.
Les fleurs sont généralement disposées en inflorescences terminales déterminées. Leur couleur varie selon le sous-genre : rouges chez le sous-genre Fouquieria (pollinisation par les colibris), jaunes à crème chez le sous-genre Idria, et blanches à crème chez le sous-genre Bronnia. Des trichomes à la base des étamines jouent un double rôle : réduire l’évaporation du nectar et éloigner celui-ci de l’ovaire par capillarité, protégeant ainsi l’ovaire du bec des colibris pollinisateurs.
Distribution et écologie
Le genre est endémique du sud-ouest de l’Amérique du Nord. La majorité des espèces sont endémiques du Mexique continental, avec une seule espèce (Fouquieria splendens) dont l’aire de répartition s’étend significativement aux États-Unis (Californie, Arizona, Nevada, Nouveau-Mexique, Texas).
Les espèces du nord poussent dans les déserts de Sonora, de Mojave et de Chihuahua, dans des zones recevant entre 50 et 350 mm de précipitations annuelles. Les espèces du sud du Mexique occupent des forêts tropicales sèches caducifoliées et des matorral tropicaux arides recevant en moyenne 400 à 700 mm de précipitations.
Des études biogéographiques récentes (Soto-Trejo et al., 2022) suggèrent que la famille aurait trouvé son origine dans les habitats désertiques du centre-sud du Mexique, avec un nombre chromosomique de base de n = 12 et un port succulent ancestral. La dispersion vers le nord, dans les déserts de formation plus récente, aurait été facilitée par la polyploïdie au cours du Miocène tardif.
Conservation et statut CITES
Plusieurs espèces de Fouquieria bénéficient d’une protection au titre de la CITES en raison de leurs populations restreintes. Les espèces succulentes Fouquieria fasciculata et Fouquieria purpusii figurent à l’Annexe I de la CITES (commerce international interdit sauf circonstances exceptionnelles). Fouquieria columnaris est inscrite à l’Annexe II (commerce réglementé). En conséquence, les spécimens matures de ces espèces ne peuvent pas être importés et ne sont disponibles qu’à travers des échanges entre collections.
Culture
Les Fouquieria sont rarement cultivées en dehors de quelques jardins botaniques et collections spécialisées. La culture de ces plantes représente un véritable défi : elles sont très sensibles aux attaques d’acariens (araignées rouges), particulièrement en conditions chaudes et sèches d’intérieur hivernal. L’espèce la plus facile à cultiver reste Fouquieria splendens, qui tolère de brèves gelées. Les espèces de Basse-Californie (Fouquieria columnaris, Fouquieria diguetii) sont des plantes à croissance hivernale, habituées aux pluies d’hiver, au brouillard côtier et à une humidité atmosphérique élevée — un environnement difficile à reproduire en culture. La plupart des espèces peuvent cependant être reproduites par boutures de tiges.
Usages traditionnels
Plusieurs espèces ont des usages ethnobotaniques documentés. Les fleurs nectarifères de Fouquieria splendens sont consommées comme en-cas. Ses tiges, plantées en ligne, forment des clôtures vivantes dans le sud-ouest des États-Unis et au Mexique. L’écorce de Fouquieria macdougalii est utilisée comme savon végétal. Les exsudats cireux de Fouquieria shrevei produisent un arôme agréable lorsqu’ils sont brûlés. Les troncs de Fouquieria columnaris servent de poteaux de clôture.
Espèces du genre Fouquieria
Le genre Fouquieria comprend 11 espèces acceptées selon POWO (Plants of the World Online, Kew) :
Sous-genre Fouquieria (espèces ligneuses)
- Fouquieria diguetii (Tiegh.) I.M.Johnst. — Basse-Californie et côte nord-ouest de Sonora (Mexique). Arbuste ou petit arbre des zones désertiques et du matorral aride.
- Fouquieria formosa Kunth — Centre et sud du Mexique. Arbuste ou arbre des forêts tropicales sèches caducifoliées. C’est l’espèce type du genre.
- Fouquieria leonilae Miranda — Centre du Guerrero (Mexique). Arbuste ou arbre de la forêt tropicale sèche, à distribution très restreinte.
- Fouquieria macdougalii Nash — Nord-ouest du Mexique (Sonora, Sinaloa). Arbre atteignant 8 m, à écorce utilisée comme savon.
- Fouquieria ochoterenae Miranda — Oaxaca et Puebla (Mexique). Arbuste ou petit arbre des zones arides tropicales.
- Fouquieria shrevei I.M.Johnst. — Mexique (Coahuila, Durango, Zacatecas). Arbuste des zones désertiques et du matorral xérophile.
- Fouquieria splendens Engelm. — L’ocotillo. Du sud de la Californie au sud-ouest du Texas et nord du Mexique. L’espèce la plus répandue et la plus connue du genre. Trois sous-espèces acceptées : Fouquieria splendens subsp. splendens, Fouquieria splendens subsp. breviflora Henrickson et Fouquieria splendens subsp. campanulata (Nash) Henrickson.
- Fouquieria burragei Rose — Basse-Californie (Mexique). Espèce à distribution limitée dans la péninsule.
Sous-genre Bronnia (espèces succulentes caudiciformes)
- Fouquieria fasciculata (Humb. ex Roem. & Schult.) Nash — Sud du Mexique. Espèce caudiciforme très prisée des collectionneurs. CITES Annexe I.
- Fouquieria purpusii Brandegee — Sud de Puebla et nord d’Oaxaca (Mexique). Arbuste ou arbre succulent caudiciforme. CITES Annexe I.
Sous-genre Idria (espèce colonnaire succulente)
- Fouquieria columnaris (Kellogg) Kellogg ex Curran — Basse-Californie et côte de Sonora (Mexique). Le « boojum tree » ou « cirio ». Arbre colonnaire succulent pouvant dépasser 20 m. Synonyme : Idria columnaris Kellogg. CITES Annexe II.